Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с её возбудителем и наличии условий, способствующих заражению.
Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой , а лиственные - болезнями типа шютте . Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов , а сосна - к ржавчине шишек .
Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нём даже при самых благоприятных внешних условиях.
Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость) к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохи-мических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина.
Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой.
У растений различают неспецифический и специфический иммунитет .
Неспецифическим (или видовым ) иммунитетом называется устойчивость определённого вида растений к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать этот вид.
Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для основной массы сапротрофной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания этих растений.
Специфическим (или сортовым ) иммунитетом называется устойчивость отдельных сортов или форм какого-либо вида растений к возбудителям, способным поражать этот вид.
Различают также иммунитет врождённый (естественный ) и приобретённый (искусственный ).
Врождённым иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции.
Приобретённым иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза ) под влиянием определённых внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретённый иммунитет не передается по наследству .
Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к определённым физиологическим расам патогена называют вертикальной , а ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена - горизонтальной .
Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой , или комплексной , устойчивостью .
Врождённый иммунитет растений бывает пассивным и активным .
Пассивный иммунитет , или аксения , - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения.
Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет , не являются защитными реакциями растения на нападение патогена .
Активный иммунитет - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя .
Пассивный иммунитет может быть связан с особенностями формы и анатомического строения растений или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями.
Свойства растений, обусловливающие пассивный иммунитет , - это, как правило, проявления горизонтальной устойчивости . Они весьма многочисленны, разнообразны и могут быть объединены в две основные группы : анатомо-морфологические и физиолого-биохимические .
Анатомо-морфологические факторы пассивного иммунитета:
Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы или строения, широко распространены в природе и играют важную роль в естественном иммунитете растений.
Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить раскидистая форма кроны, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налёта, толстая кутикула или пробковый слой, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения.
При рыхлой, раскидистой форме куста или кроны в неё беспрепятственно проникают прямые солнечные лучи, она лучше проветривается, в ней почти не задерживается влага, вследствие чего создается неблагоприятный микроклимат для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных грибов. Поэтому при прочих равных условиях деревья и кустарники с такой кроной меньше поражаются болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной.
Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения.
Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и другие части цветков. Виды и сорта растений, характеризующиеся закрытым типом цветения, обычно поражаются такими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым цветением.
Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов создаются при наличии на хвое, листьях, плодах воскового налёта или обильного опушения , так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород , хвоя которых покрыта восковым налётом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами.
Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению грибами, которые внедряются непосредственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя . Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla общая толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii - 1,57 мкм, то есть она почти вдвое больше.
Berberis thunbergii:
С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе . Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются мучнистой росой. По мере увеличения толщины и прочности кутикулярного слоя повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, практически невосприимчивы к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов . Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером , так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.
Важным фактором устойчивости могут быть анатомические особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений : более плотная паренхимная ткань, мощное развитие склеренхимы и расположение её в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков препятствуют распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. Так, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни обычно характеризуются большей толщиной годичных слоёв и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлозы и лигнина .
Физиолого-биохимические факторы пассивного иммунитета:
К этой группе факторов относятся специфические особенности обмена веществ растений , высокое содержание или определённый качественный состав углеводов, белков и продуктов их распада , наличие в клетках растений веществ, выполняющих защитную роль , физико-химические особенности тканей , некоторые функциональные особенности растений .
Устойчивость растения к болезни может быть связана с отсутствием в его тканях необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными продуктами метаболизма растения, другими неблагоприятными для патогена факторами.
Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.
Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина ), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое действие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению корневой губки с содержанием в нём фенольных соединений.
Определённую роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы , осмотическое давление и кислотность клеточного сока .
Устойчивость к внедрению патогенов может быть обусловлена некоторыми функциональными особенностями растений , например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию каллюса, быстрому заживлению ран и другими.
Активный врождённый иммунитет:
Проявления активного иммунитета носят характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выделений или на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ поражённого растения.
Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений (однако между ними не всегда можно провести чёткую грань).
Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем некротических пятен (так называемых защитных некрозов ). У высокоустойчивых растений образуются мелкие, точечные некрозы, которые практически не влияют на работу ассимиляционного аппарата. Реакция сверхчувствительности - наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости .
Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов.
К реакциям этого типа можно отнести перестройку и активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и другие.
Важнейшим фактором активного иммунитета является перестройка ферментных систем растения , прежде всего окислительной системы . При заражении устойчивых растений деятельность окислительной системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда.
Окислительные ферменты устойчивого растения инактивируют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов . Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений.
Следует отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием.
Активное сопротивление растения может проявляться в утолщении оболочек клеток , окружающих зону заражения, образовании вокруг заражённого участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы . Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токсинов, ведут к его локализации или вытеснению из растения вместе с участком поражённой ткани (как это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев ).
Ещё один пример антитоксической защитной реакции этого типа - образование в корнях деревьев, заражённых опёнком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева.
Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина.
Резюмируя сказанное о врождённом иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев обусловливается не отдельными особенностями или свойствами организма, а комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определённых этапах патологического процесса.