Сравните условия существования организмов в разных водных сообществах. Где условия наиболее благоприятны? Условия существования организмов и экологические факторы среды

Подобный материал:

• Тема: Среда обитания и экологические факторы, влияющие на живые организмы , 63.17kb.
• Экосистемы и присущие им закономерности 1 Среды обитания организмов. Факторы среды , 182.4kb.
• Тема урока: «Среда обитания организмов. Экологические факторы» Цели и задачи урока: , 137.7kb.
• , 275.38kb.
• Интернет-экзамен в сфере профессионального образования специальность: , 271.18kb.
• Лекция Химический состав клеток. Вода, соли Общая биология , 128kb.
• Оглавление лекция №1 , 787.83kb.
• Экологические факторы – это отдельные свойства или элементы среды, воздействующие прямо , 73.13kb.
• «биология» , 388.53kb.
• Лекция 24. Изменчивость , 116.87kb.

Занятие 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ НА ОРГАНИЗМЫ

Среда и условия существования организмов. Необхо­димо различать такие понятия, как среда и условия су­ществования организмов.

Среда - это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д. Среда каждого орга­низма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых чело­веком, его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, дру­гие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие. Так, например, заяц-бе­ляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, кислородом, водой, химиче­скими соединениями, без которых он обойтись не может. А вот валун, ствол дерева, пень, кочка не оказывают су­щественного влияния на его жизнь: заяц вступает с ни­ми во временные (укрытие от непогоды, врага), но не обязательные связи.

Условия существования, или условия жиз­ни,- это совокупность необходимых для организма эле­ментов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Элементы среды, необходимые организму или отри­цательно на него воздействующие, называются экологи­ческими факторами. В природе эти факторы действуют не изолированно друг от друга, а в виде сложного комп­лекса. Комплекс экологических факторов, без которых организм существовать не может, и представляет собой условия существования, или условия жизни данного ор­ганизма.

Различные организмы по-разному воспринимают и не­одинаково реагируют на одни и те же факторы. Кроме того, для организмов каждого вида характерны свои особые условия. Растения и животные пустынь и полу­пустынь существуют в условиях повышенной температу­ры и низкой влажности. В тундре обитают растения и животные, чувствительные к недостатку влаги и способ­ные переносить низкие температуры. Жители соленых и пресных вод по-разному воспринимают концентрацию минеральных веществ. Избирательно относятся к тем или иным факторам животные и растения тундр, пресных озер и соленых морей.

Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В ре­зультате сформировались специфичные для каждой ге­ографической зоны группировки растений и животных.

Классификация факторов. Анализ огромного разно­образия факторов позволяет разделить их более или ме­нее четко на три основные группы: абиотические, био­тические и антропогенные.

Абиотические факторы - это комплекс усло­вий неорганической среды, влияющих на организм. Они делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и физические, или климатические (температура, баромет­рическое давление, ветер, влажность, радиационный ре­жим и др.), факторы. Строение поверхности (рельеф), геологические и климатические различия обусловливают огромное разнообразие абиотических факторов, играю­щих соответствующую роль в жизни исторически приспо­собившихся к ним видов животных, растений и микроорганизмов. Численность (биомасса) и распределение организмов в пределах ареала зависят от лимитирую­щих факторов, т. е. от факторов, необходимых для су­ществования, но представленных в минимуме. Для жи­телей пустынь это вода, для многих водных организ­мов - количество растворенного в воде кислорода. Иногда антропические факторы неправильно называют антро­погенными. Дело в том, что эти два термина, образованные от сло­ва антропогенез, имеют различный смысл. Антропогенные факторы управляют процессами формирования человека и не имеют никакого отношения к изменению, а тем более к загрязнению среды. Последнее обусловливается антропическими факторами.

Антропические факторы - совокупность воз­действия деятельности человека на органический мир. По мере исторического развития человечества и возникно­вения специфических, присущих только ему закономер­ностей природа обогатилась качественно новыми явле­ниями. Уже фактом своего существования люди оказы­вают на окружающую их среду заметное влияние. На­пример, в процессе дыхания в атмосферу ежегодно по­ступает 1,1: 10 12 кг углекислого газа, а годовая потреб­ность человечества в пище оценивается величиной 2,7- 10 15 ккал (11,34- 10 15 кДж). Но в значительно боль­шей степени на природу влияет производственная дея­тельность людей. В результате изменяется рельеф и хи­мический состав земной поверхности, атмосфера, про­исходит перераспределение пресной воды, изменяется климат планеты в целом, ликвидируются отдельные ес­тественные биогеоценозы, повсеместно создаются искус­ственные агробиогеоценозы, эксплуатируются полезные и уничтожаются вредные для человека виды растений и животных, возделываются культурные растения и одо­машниваются животные.

Значение антропических факторов, по мере того как человек все полнее завоевывает и подчиняет себе природу, постоянно возрастает.

При анализе экологических факторов следует учи­тывать их необходимость, изменчивость, а также приспо­собительные реакции организма. В связи с этим в само­стоятельную группу часто выделяют г и д р о э д а ф и ч еские, или водно-почвенные, факторы. А. С. Мопчадский подразделяет всю их совокупность на две основные груп­пы - изменяющиеся закономерно и изменяющиеся без закономерной периодичности.

Однако такое разделение факторов на четыре груп­пы довольно искусственно. Оно не вскрывает всей сущ­ности взаимоотношений организма со средой.

Влияние на организм абиотических факторов. Абио­тические факторы могут оказывать на организм пря­мое воздействие и косвенное (опосредованное). Например, температура среды, действуя непосредствен­но на организм животного или растения, определяет их тепловой баланс, течение физиологических процессов. Вместе с тем температура как абиотический фактор мо­жет оказывать и косвенное влияние. Так, обеспечивая те или иные условия для развития растений, являющихся кормом для животных фитофагов, она может повлиять на жизнедеятельность последних.

Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура, яркий свет или темнота). У всех организмов в процессе эволю­ции выработались приспособления к восприятию факто­ров в определенных количественных пределах. Однако для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество фак­торов, наиболее благоприятное для него. Уменьшение или увеличение этой дозы относительно пределов оптималь­ного диапазона снижает жизнедеятельность организма, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность существования его

Чем больше доза фактора отклоняется от оптималь­ной для данного вида величины (как в сторону повыше­ния, так и понижения), тем сильнее угнетается его жиз­недеятельность. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, назы­вается оптимумом, а дающая наихудший эффект, - пессимумом. Пессимум – это условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он ещё может существовать.

Задания к лекции.

1. Определите, к каким факторам среды (абиотическим, би­отическим или антропогенным) можно отнести: хищничество, вырубку лесов, влажность воздуха, температуру воздуха, па­разитизм, свет, строительство зданий, давление воздуха, кон­куренцию, выброс углекислого газа заводами, соленость во­ды.

2. Может ли один фактор полностью компенсировать действие другого фактора?

3. Рассмотрите график зависимости (рис. 1) численности се­миточечной божьей коровки от температуры окружающей среды.

Рис. 1. Зависимость численности божьей коровки от температуры окружающей среды

Укажите следующие параметры:

А. Температура, оптимальная для этого насекомого.

Б. Диапазон температур зоны оптимума.

В. Диапазон температур зоны пессимума (угнетения).

Г. Две критические точки.

Д. Пределы выносливости вида.

4. Ребята решили озеленить территорию школы и посадить аллею из елей. В лесхозе им разрешили выкопать ели в лесу, но посоветовали брать молодые растения с просеки. Ребята не послушались и выкопали ели в глубине леса. Посадили их правильно, но через некоторое время заметили, что хвоя елей побурела и начала осыпаться. Дайте объяснение описанного явления.

Ответы присылайте по электронному адресу [email protected] до 16 октября.

Желаю успеха! Ольга Витальевна Коршунова

Среда обитания и условия существования организмов. Экологические факторы

От понятия ʼʼсреда обитанияʼʼ следует отличать понятие ʼʼусловия существованияʼʼ - совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать (свет, тепло, влага, воздух, почва). В отличие от них другие факторы среды хотя и оказывают существенное влияние на организмы, но не являются для них жизненно необходимыми (к примеру, ветер, естественное и искусственное ионизирующее излучение, атмосферное электричество и др.).

Экологические факторы. Элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации), называются экологическими факторами.

По происхождению и характеру действия экологические факторы подразделяются на абиотические (элементы неорганической, или неживой, природы), биотические (формы воздействия живых существ друг на друга) иантропогенные (всœе формы деятельности человека, оказывающие влияние на живую природу).

Абиотические факторы делят на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер), эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства), топографические, или орографические (особенности рельефа местности),химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, рН почвы и воды и др.).

Антропогенные (антропические) факторы - это всœе формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделœение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всœех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. К примеру, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минœеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность.

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Οʜᴎ могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, предопределяющие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на всœе стороны жизни, другие - на определœенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 14.1).

На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или ʼʼдозаʼʼ) фактора (к примеру, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат - реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (к примеру, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста͵ продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 14.1. Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов: 1, 2. 3 - точки минимума, оптимума и максимума соответственно; I, II, III-зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора - это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, в связи с этим принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания -летальные.

Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. К примеру, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности - при рН = 3,5-4,5 (к примеру, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного (к примеру, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определœенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos - узкий, bion - живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, -эврибионтными (греч. eurys - широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую - к другому (к примеру, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Вместе с тем, одна и та же доза фактора должна быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определœенному диапазону изменчивости факторов среды называютэкологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всœего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.

Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор.
Размещено на реф.рф
Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила названиевзаимодействие факторов. К примеру, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, в случае если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов принято называть эффектом компенсации. К примеру, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определœенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не должна быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. По этой причине если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величинœе или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называютсяограничивающими (лимитирующими).

Природа ограничивающих факторов должна быть различной. К примеру, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей - недостатком влаги или чересчур высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, к примеру занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителœей для цветковых растений.

Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

Популяции . Структура и свойства популяций

Показатели структуры популяций. Как первая нужнорганизмен-ная биологическая система, популяция обладает определœенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределœение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность - общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не должна быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность - число особей на единицу площади или объёма. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселœения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду сослучайным и равномерным распределœением в природе наиболее часто встречается групповое распределœение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределœению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определœенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определœения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении - у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. К примеру, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16-18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам- 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др.
Размещено на реф.рф
Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др.
Размещено на реф.рф
В случае если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. К примеру, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. По этой причине присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. В случае если же в популяции преобладают старые особи, можно со всœей определœенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. К примеру, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Вместе с тем, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить всœе цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, к примеру в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Динамика популяций. Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, в случае если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определœенный промежуток времени, к примеру за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. К примеру, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 10 10 -10 30 раз, а у бактерий еще больше. При этом в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определœенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 14.2). Рост численности с постоянной скоростью принято называтьэкспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

Рис. 14.2. Экспоненциальная (теоретическая) (а) и логистическая (реальная) (б) кривые роста популяций.

В природных условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. К примеру, он был отмечен для популяции кролика, завезенного а Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. При этом периоды экспоненциального роста обычно кратко временны.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. К примеру, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, принято называть логистическим (см. рис, 14.2).

Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость - количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость - количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.

На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.

Миграции - закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселœения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, напротив - привести ее к резкому сокращению). К примеру, массовое выселœение осœедлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселœении часто заканчивается их массовой гибелью.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Οʜᴎ приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.

В случае если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, напротив - снижаться, в случае если смертность превысит рождаемость. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.

Важная роль в регуляции численности и плотности популяции принадлежит поведенческим факторам. К примеру, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.

Другая форма поведения - защита индивидуального участка (территориальности) - также направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделœена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желœез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них ʼʼчужихʼʼ особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.

Существует ряд других исторически сложившихся механизмов, задерживающих рост популяций и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (к примеру, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, благодаря множеству механизмов размах всœех суточных, сезонных и годовых изменений численности и уровня плотности популяций, как правило, меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всœего биотического потенциала. Перенаселœенность всœегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.

Среда обитания и условия существования организмов. Экологические факторы - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Среда обитания и условия существования организмов. Экологические факторы" 2017, 2018.

(Документ)

Лекции по экологическим проблемам мира (Лекция)

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Ибатуллин У.Г. Экология Башкортостана (Документ)

Тесты - Экология (Документ)

Реферат - Антропоэкология и экология городов (Реферат)

Популяционная экология, экология сообществ (синэкология) (Документ)

n1.doc

Основы общей экологии.

2.1. Среда и условия существования организмов.

Среда – всё, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его жизнедеятельность, развитие, рост, выживаемость, размножение и т.д.

Среда каждого организма слагается из множеств неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы необходимы организму, другие безразличны для него, третьи оказывают вредное воздействие.

Условия существования , или условия жизни – совокупность необходимых организму элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Элементы среды как необходимые организму, так и отрицательно на него воздействующие, называются экологическими факторами .

Экологические факторы принято делить на три основные группы: абиотические, биотические и антропические.

Абиотические факторы – комплекс условий неорганической и органической среды, влияющих на организм. Абиотические факторы подразделяются на химические (химический состав воздуха, океана, почвы и др.) и физические (температура, давление, ветер, влажность, свет, радиационный режим и др.).

Антропические факторы – совокупность воздействий деятельности человека на органический мир. Уже фактом своего существования человек оказывает влияние на среду (за счёт дыхания ежегодно в атмосферу поступает примерно 1,1·10 12 кг СО 2 и др.) и неизмеримо большее производственной деятельностью во всё возрастающей степени.

Влияние на организм абиотических факторов может быть прямым и косвенным (опосредованным). Так, например, температура среды определяет скорость физиологических процессов в организме и, соответственно, его развитие (прямое влияние); в то же время, влияя на развитие растений, являющихся кормом для животных, она оказывает на последних косвенное воздействие.

Эффект действия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура, яркий свет или темнота и др.). У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах. Причем, для каждого организма существует свой набор факторов, наиболее для него благоприятный.

Чем больше доза факторов отклоняется от оптимальной для данного вида величины (увеличение или уменьшение), тем сильнее угнетается его жизнедеятельность. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности ).

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для организма (его жизнедеятельности), называется оптимумом , а дающая наихудший эффект – пессимумом .

Организмы могут приспосабливаться во времени к изменению факторов. Свойство видов адаптироваться к изменению диапазонов экологических факторов называется экологической пластичностью (экологической валентностью ). Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность, тем шире диапазон его толерантности (выносливости).

Экологически непластичные (маловыносливые) виды называются стенобионтными (от греч. stenos – узкий), более пластичные (выносливые) – эврибионтными (от греч. eurys – широкий). Виды организмов, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и приобретают черты стенобионтности; виды, существовавшие в условиях значительного изменения факторов среды, становятся эврибионтными.

Отношение организмов к колебаниям того или иного фактора среды выражается прибавлением приставок стено - и эври - (стено- и эвритермные, стено- и эврифотные и т.п.).

Исторически приспосабливаясь к абиотическим фактором среды и вступая в биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные биогеоценозы , в конечном итоге объединяющиеся в биосферу Земли.

Биогеоценоз – территориально (пространственно) обособленная целостная элементарная единица биосферы, все компоненты которой тесно связаны друг с другом.

Все экологические факторы действуют на организм одновременно и во взаимодействии. Такая совокупность их называется констелляцией . Поэтому оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то одному фактору зависят от других. Причем, если интенсивность хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор называется ограничивающим . Особым случаем принципа ограничивающих факторов является правило минимума, сформулированное Либихом (немецкий химик) для характеристики урожайности сельскохозяйственных культур: вещество, находящееся в минимуме (в почве, в воздухе), управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего.

2.2. Важнейшие абиотические факторы и адаптация к ним организмов.

2.2.1. Свет.

Свет является одним из важнейших экологических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Основным источником света для Земли является Солнце, излучающее огромное количество энергии, в том числе электромагнитной. Приближённый состав последней по длине волны ( , нм ) следующий: 48% – инфракрасная ( = 1·10 6 …760); 50% – видимая ( = 760…360); 2% – ультрафиолетовая ( = 360…10) и ионизирующая (
Ультрафиолетовое излучение с  нм губительно для жизни, с  = 250…360 н м – стимулирует у животных образование витамина D , а с  = 200…300 нм губительно для микроорганизмов.

Электромагнитное излучение с  = 380…400 нм обладает высокой фотосинтетической активностью.

Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами как тепло.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет, за счет которого образуется хлорофилл и осуществляется важнейший в жизни биосферы процесс фотосинтеза (образование органических веществ из неорганических с использованием солнечной энергии). Фотосинтез обеспечивает планету органическими веществами и аккумулированной в них солнечной энергией.

В общем балансе энергии Земли солнечная составляет ~ 99,9 % . Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100 % , то ~ 19 % её поглощается атмосферой, ~ 34 % отражается в космос и ~ 47 % достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной электромагнитной энергии. Прямая электромагнитная энергия представляет собой спектр излучения с  от 0,1 до 30000 нм . Ультрафиолетовая часть этого спектра составляет 1…5 % , видимая 16…45 % , инфракрасная 49…84 % . Количество рассеянной электромагнитной энергии возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца над горизонтом и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав электромагнитного излучения безоблачного неба характеризуется максимальной энергией с  = 400…480 нм .

Из спектра ультрафиолетового излучения до поверхности Земли доходит только длинноволновая часть с  = 290…380 нм , а его коротковолновая составляющая, губительная для всего живого, практически полностью поглощается озоном стратосферы на высоте 20…25 км . Длинноволновая часть спектра ультрафиолетового излучения обладает большой энергией фотонов, что обусловливает его высокую фотохимическую активность. Большие дозы этого излучения вредны для организмов, а небольшие необходимы многим из них. В диапазоне  = 250…300 нм ультрафиолетовое излучение обладает мощным бактерицидным действием, способствует образованию у животных антирахитичного витамина D, а при  = 200…380 н м инициирует «загар» кожного покрова человека, что является защитной реакцией организма. Инфракрасное электромагнитное излучение с  > 750 нм оказывает тепловое воздействие на организмы.

С областью видимой электромагнитной энергии, воспринимаемой глазом человека, практически совпадает физиологически активная электромагнитная энергия ( = 300…800 нм ), в пределах которой находится фотосинтетически активный диапазон  = 380…710 нм . Область физиологически активной электромагнитной энергии принято делить на ряд зон: ультрафиолетовую (УФ) –  нм; сине-фиолетовуую (С-Ф) –  = 400…500 нм ; жёлто-зелёную (Ж-З) –  = 500…600 нм ; оранжево-красную (О-К) –  = 600…700 нм и дальнюю красную (ДК) –  > 700 нм .

Из всего потока фотосинтетически активной электромагнитной энергии, достигающей земной поверхности, около 0,2 % кумулируется растениями, благодаря уникальной реакции фотосинтеза по схеме

CO 2 + H 2 O + солн . энергия хлорофилл CH 2 O + O 2
Скорость фотосинтеза зависит от вида растения, интенсивности света, температуры, концентрации СО 2 и других факторов. Например, в средней полосе России у большинства сельскохозяйственных (сх) растений скорость фотосинтеза достигает 20 мг СО 2 на 1 дм 2 листовой поверхности в час .

Фотосинтез практически не происходит в желто-зелёной части спектра видимого излучения.

В целом свет влияет на: скорость роста и развития растений; интенсивность фотосинтеза; активность животных; изменение влажности и температуры среды; суточные и сезонные биоциклы, обусловленные вращением Земли вокруг своей оси и движением вокруг Солнца.

На жизнедеятельность организмов влияет также световой режим – совокупность освещенности (лк , Вт/м 2), количества света (суммарное количество электромагнитной энергии) и качества света (спектральный состав). Световой режим зависит от широты местности, рельефа, мутности атмосферы, подстилающей поверхности, облачности и других факторов.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), тенелюбивые (тенелюбы), теневыносливые.

Световые виды (гелиофиты ) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью и образуют разреженный и невысокий растительный покров (например, подсолнечник).

Теневые виды (сциофиты ) растут под пологом леса в постоянной тени (например, лесные травы).

Теневыносливые виды (факультативные гелиофиты ) могут расти как при хорошем освещении, так и в условиях затенения (большинство растений лесов).

Изменение специфичности светового режима в первых двух группах ведет к угнетению их жизнедеятельности вплоть до гибели.

Свет является важнейшим средством ориентации животных. У животных ориентация на свет осуществляется в результате фототаксисов: положительного (перемещение в сторону большей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону меньшей освещенности).

Световой режим оказывает влияние на географическое распространение животных.

Определенную роль в жизнедеятельности животных имеет биолюминесценция – способность организмов светиться. Происходит это в результате окисления органических веществ – люциферинов в ответ на раздражения, поступающие из окружающей среды. Биолюминесценция имеет сигнальное значение в жизни животных, например, для привлечения особей противоположного пола в ночное и сумеречное время у жуков – светляков.

Таким образом, растениям свет необходим в основном для фотосинтеза, а животным в основном для получения информации об окружающей их среде.

2.2.2. Теплота (температура).

Теплота – совокупность различных видов внутренней энергии вещества (энергия колебательного движения атомов и молекул, энергия межатомных и межмолекулярных связей и др., за исключением внутриатомной и ядерной энергии).

Температура – параметр, отражающий среднюю кинетическую скорость колебательного движения атомов и молекул в веществе.

От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а также скорость химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно образование и нормальное функционирование белков (в среднем от 0 до +50 о С ). Однако некоторые организмы, обладая специализированными ферментными системами, могут существовать при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Виды организмов, предпочитающие холод образуют экологическую группу криофилов . Они могут сохранять активность при температуре клеток до (–8)…(–10 о С ), когда жидкая фаза их тела находится в переохлажденном состоянии (бактерии, грибы, мхи, лишайники и др., обитающие в Арктике, высокогорьях и т.п. местах).

Виды организмов, приспособившиеся к существованию в условиях высоких температур, относятся к группе термофилов . Они могут активно существовать при температуре среды до

90…98 о С (личинки насекомых, организмы, живущие на поверхности почвы и в разлагающихся органических остатках, а также ряд микроорганизмов).

Температурные границы существования жизни для многих видов расширяются в их латентном состоянии (скрытый период жизни). Так, споры некоторых бактерий в течение нескольких минут выдерживают нагревание до +180 о С , а обезвоженные семена, пыльца и споры некоторых растений выдерживали температуру (–271,16 о С ) с последующим возвращением к жизни. В этом случае все молекулы находятся в состоянии практически полного покоя и никакие биохимические реакции невозможны. Такое состояние организма (приостановка всех жизненных процессов) называется анабиоз . Из него к нормальной жизнедеятельности организм может возвратиться только при отсутствии нарушений структуры макромолекул в его клетках.

Нестабильность температуры окружающей среды создает существенную экологическую проблему. Так, понижение температуры вызывает опасность такого замедления обмена веществ, при котором невозможно проявление основных жизнедеятельных функций, а повышение температуры может нарушить нормальную жизнедеятельность организма задолго до теплового разрушения ферментов и белков из-за резкого возрастания потребности в пище и кислороде, которые не всегда удовлетворяются.

В ходе эволюции у организмов выработались различные механизмы регулирования обмена веществ при изменении температуры окружающей среды, основные из них следующие:

• 
  биохимическая и физиологическая перестройка систем жизнеобеспечения (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и др.);
• 
  поддержание температуры тела на более стабильном уровне (по сравнению с температурой окружающей среды), что обеспечивает практически постоянную скорость биохимических реакций. Эта стабильность обусловлена процессами выделения тепла как побочного продукта биохимических реакций и теплоотдачи в окружающую среду.

Организмы с низким уровнем обмена веществ и отсутствием приспособленности к сохранению образующегося тепла имеют температуру тела, а, следовательно, и жизненную активность, зависящую от температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (от греч. poikilos – разнообразный) – растения, беспозвоночные животные и др.

Организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от изменения её в окружающей среде, называются гомойотермными (от греч. gomoios – одинаковый). Это только 2 высших класса позвоночных – птицы и млекопитающие. Частный случай гомойотермии – гетеротермия характерен для животных, впадающих в неблагоприятный период года в спячку или оцепенение, при этом обмен веществ замедляется (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У пойкилотермных организмов после холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается при температуре, называемой температурным порогом развития и протекает тем интенсивнее, чем выше температура окружающей среды, что ускоряет прохождение всех стадий и всего жизненного цикла организма.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития таким организмам необходимо получить из окружающей среды определенное количество теплоты. Эта теплота измеряется суммой эффективных температур. Эффективная температура – положительная разность между температурой окружающей среды и температурным порогом развития организма. Для каждого вида эффективная температура имеет верхние пределы.

Сумма эффективных температур рассчитывается по формуле
? Э.Т. = (t О.С. – t П.Р.)ּn
где: ? Э.Т. – сумма эффективных температур, о С ;

t О.С. – температура окружающей среды, о С ;

t П.Р. – температурный порог развития, о С ;

n – число часов или дней с t О.С. > t П..Р.

Сумма эффективных температур, которая необходима для протекания жизненного цикла, ограничивает географическое распространение видов.

Так как наземная среда обитания имеет большой диапазон колебаний температуры, организмы выработали различные адаптационные механизмы жизнедеятельности в ней.

Так, у растений изменяется химический состав растворов, скорость биохимических реакций, способность поглощать или отражать солнечный свет и другие характеристики.

В отличие от растений, животные, обладающие мышцами, производят гораздо больше собственного внутреннего тепла, что определяет следующие основные пути их температурных адаптаций:

• 
  химическое терморегулирование – активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды;
• 
  физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Это обусловлено особенностями анатомии и физиологии животных (волосяной и перьевой покровы, распределение жировых запасов, наличие испарительной теплоотдачи и т.п.);
• 
  поведение организмов – перемещение в пространстве, смена позы и т.п.

Основные способы терморегуляции пойкилотермных организмов (животных) – поведенческие (перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, создание нужного микроклимата за счет, например, рытья нор, сооружения гнёзд и др.).

Эффективным механизмом терморегулирования является испарение воды путем потоотделения через кожный покров или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика (2,3·10 6 Дж/кг ), таким путем из организма выводится много избыточного тепла. Так, человек в жару за день может выделить до 10…12 л пота, при испарении которого в окружающую среду рассеивается ~ 2,5·10 7 Дж тепловой энергии, что соответствует затрачиваемой мощности ~ 580 Вт .

Поддержание температурного баланса организма теплокровных животных зависит также от отношения поверхности тела к его объему. Так, согласно правилу Бергмана из двух близких видов теплокровных более крупный обитает в холодном, а более мелкий в теплом климате; а в соответствии с правилом Аллена относительные размеры конечностей и других выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются от высоких широт к низким.

Причиной этих изменений являются зависимости теплопродуцирования от массы организма, а теплоотдачи в окружающую среду от поверхности тела.

Терморегуляция при общем высоком уровне окислительных процессов в организме позволяет гомойотермным животным поддерживать свой тепловой баланс (практически постоянную температуру) на фоне широкого диапазона колебаний температуры окружающей среды.

Опираясь на вышеизложенное, можно заключить, что каждая из рассмотренных 2-х групп организмов в аспекте теплового фактора имеет свои экологические выгоды.

2.2.3. Вода (влажность).

Вода является одним из важнейших экологических факторов в жизни наземных организмов. Она составляет основную часть протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, а также межклеточный обмен. Содержание воды в организме колеблется от 40 % масс . (стволы деревьев) до 98 % масс . (водоросли).

В процессе эволюции у наземных организмов выработались адаптации, регулирующие водный обмен и расходование влаги.

Дефицит влаги приводит к снижению прироста растений, ограниченности численности организмов, их распространению по земному шару и к другим последствиям.

Важную роль в жизни растений и животных имеет влажность воздуха. Различают абсолютную и относительную влажность воздуха.

Абсолютная влажность отражает концентрацию водяных паров в воздухе и меняется в России от 1,5 г/м 3 (зимой) до 14 г/м 3 (летом).

Относительная влажность характеризует степень насыщенности воздуха водяными парами и определяется по формуле

, %

где: А – абсолютная влажность воздуха при данных условиях, г/м 3 ;

М – максимально возможная абсолютная влажность воздуха при этих же условиях, г/м 3 .

В экологии наиболее часто учитывается относительная влажность, т.к. она в большей степени влияет на интенсивность испарительных процессов. Широко используется параметр, называемый дефицитом насыщения, который также характеризует интенсивность испарительных процессов.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность).

Наиболее подвержены влиянию водного режима растения, т.к. они не могут передвигаться в поисках необходимой среды.

По отношению к колебанием водоснабжения и испарения растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические . У первых количество воды в тканях непостоянно и зависит от влажности среды (мхи, папоротники и др.). Вторые способны поддерживать относительное постоянство содержания воды в тканях и меньше зависят от условий среды (большинство высших растений).

У наземных животных водообеспечение осуществляется тремя основными путями: через питье; с сочной пищей; в результате метаболизма (за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов).

Потеря воды у животных происходит путем испарения и выделения мочи, а так же с остатками непереваренной пищи. Излишняя потеря воды опасна для животных и может привести к гибели их скорее, чем голодание.

Виды животных, получающие воду в основном через питье, тяготеют к водоемам (крупные млекопитающие, птицы).

Многие животные могут обходиться без питьевой воды, получая её из воздуха, почвы, пищи и др. способами (мелкие пустынные животные).

В процессе эволюции животные выработали следующие адаптации к поддерживанию водного баланса: поведенческие (поиски водоемов, рытье нор и др.); морфологические (раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий и др.); физиологические (образование метаболической воды, экономия воды при выделении мочи и кала, регулирование потоотделения и др.).

Выносливость к обезвоживанию выше у животных, подвергающихся тепловым перегрузкам. Так, для человека потеря воды, превышающая 10% массы тела, смертельна, в то же время верблюды переносят потери воды до 27 % , овцы – до 23 % , собаки – до 17 % .

Экономия воды, выводимой через почки, достигается перестройкой азотного обмена. Так, у водных организмов при распаде белков образуется аммиак (NH 3), на выведение которого тратится много воды, а у наземных млекопитающих – мочевина (карбамид) (СО (NH 2) 2), которая является менее токсичным продуктом и может накапливаться в организме, не причиняя ему особого вреда, а, следовательно, выводиться в более концентрированном виде при меньшем количестве воды.

У пойкилотермных животных нагревание тела в результате повышения температуры воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, которая тратится у гомойотермных животных для поддержания постоянной температуры. Этот фактор используют и некоторые животные с хорошей терморегуляцией. Например, верблюды способны на некоторое время «отключать» терморегуляцонные испарения. Летом в утренние часы температура тела его ~ 35 о С , а днем в жару достигает 40,7 о С , т.е. почти до предела выносливости. Это позволяет животному экономить на испарении до 5 л воды за сутки.

ЧАСТЬ II

Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ НА ОРГАНИЗМЫ

Среда и условия существования организмов. Необходимо различать такие понятия, как среда и условия существования организмов.

Среда – это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком, его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие. Так, например, заяц-беляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, кислородом, водой, химическими соединениями, без которых он обойтись не может. А вот валун, ствол дерева, пень, кочка не оказывают существенного влияния на его жизнь: заяц вступает с ними во временные (укрытие от непогоды, врага), но не обязательные связи.

Условия существования, или условия жизни,– это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Элементы среды, необходимые организму или отрицательно на него воздействующие, называются экологическими факторами. В природе эти факторы действуют не изолированно друг от друга, а в виде сложного комплекса. Комплекс экологических факторов, без которых организм существовать не может, и представляет собой условия существования, или условия жизни данного организма.

Различные организмы по-разному воспринимают и неодинаково реагируют на одни и те же факторы. Кроме того, для организмов каждого вида характерны свои особые условия. Растения и животные пустынь и полупустынь существуют в условиях повышенной температуры и низкой влажности. В тундре обитают растения и животные, чувствительные к недостатку влаги и способные переносить низкие температуры. Жители соленых и пресных вод по-разному воспринимают концентрацию минеральных веществ. Избирательно относятся к тем или иным факторам животные и растения тундр, пресных озер и соленых морей.

Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфичные для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Классификация факторов. Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три основные группы: абиотические, биотические и антропические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. Они делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и физические, или климатические (температура, барометрическое давление, ветер, влажность, радиационный режим и др.), факторы. Строение поверхности (рельеф), геологические и климатические различия обусловливают огромное разнообразие абиотических факторов, играющих соответствующую роль в жизни исторически приспособившихся к ним видов животных, растений и микроорганизмов. Численность (биомасса) и распределение организмов в пределах ареала зависят от лимитирующих факторов, т. е. от факторов, необходимых для существования, но представленных в минимуме. Для жителей пустынь это вода, для многих водных организмов – количество растворенного в воде кислорода.

Антропические факторы – совокупность воздействия деятельности человека на органический мир. По мере исторического развития человечества и возникновения специфических, присущих только ему закономерностей природа обогатилась качественно новыми явлениями. Уже фактом своего существования люди оказывают на окружающую их среду заметное влияние. Например, в процессе дыхания в атмосферу ежегодно поступает 1,1 10 12 кг углекислого газа, а годовая потребность человечества в пище оценивается величиной 2,7·10 15 ккал (11,34·10 15 кДж). Но в значительно большей степени на природу влияет производственная деятельность людей. В результате изменяется рельеф и химический состав земной поверхности, атмосфера, происходит перераспределение пресной воды, изменяется климат планеты в целом, ликвидируются отдельные естественные биогеоценозы, повсеместно создаются искусственные агробиогеоценозы, эксплуатируются полезные и уничтожаются вредные для человека виды растений и животных, возделываются культурные растения и одомашниваются животные. Значение антропических факторов, по мере того как человек все полнее завоевывает и подчиняет себе природу, постоянно возрастает.

При анализе экологических факторов следует учитывать их необходимость, изменчивость, а также приспособительные реакции организма. В связи с этим в самостоятельную группу часто выделяют гидроэдафические, или водно-почвенные, факторы. А. С. Мончадский подразделяет всю их совокупность на две основные группы – изменяющиеся закономерно и изменяющиеся без закономерной периодичности.

Однако такое разделение факторов на четыре группы довольно искусственно. Оно не вскрывает всей сущности взаимоотношений организма со средой.

Влияние на организм абиотических факторов. Абиотические факторы могут оказывать на организм прямое воздействие и косвенное (опосредованное). Например, температура среды, действуя непосредственно на организм животного или растения, определяет их тепловой баланс, течение физиологических процессов. Вместе с тем температура как абиотический фактор может оказывать и косвенное влияние. Так, обеспечивая те или иные условия для развития растений, являющихся кормом для животных фитофагов, она может повлиять на жизнедеятельность последних.

Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура, яркий свет или темнота). У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах. Однако для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество факторов, наиболее благоприятное для него. Уменьшение или увеличение этой дозы относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнедеятельность организма, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность существования его (рис.2).

Чем больше доза фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины (как в сторону повышения, так и понижения), тем сильнее угнетается его жизнедеятельность. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект, – пессимумом.

Экологическая пластичность организмов. Для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Как оказалось, он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Хорошо известны, например, оптимальные температуры цветения, плодоношения, прорастания, икрометания, размножения многих видов. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов, среди них различают тепло- и холодолюбивые, влаго- и сухолюбивые, приспособленные к высокой или низкой солености. Для каждого вида характерна и степень выносливости. Например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний ее.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора – широкоприспособленными. К первым относится большинство обитателей морей, нормальная жизнедеятельность которых сохраняется лишь при высокой концентрации солей в окружающей среде. Организмы пресных вод, наоборот, приспособлены к низкому содержанию солей в среде. Следовательно, и морские и пресноводные виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. Однако трехиглой колюшке (Gasterosteus aculeatus), например, свойственна большая экологическая пластичность, поскольку она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически непластичные, т. е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий), более выносливые – эврибионтными (eyros – широкий). Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы пpиcпoсoблeния организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3). Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора. Так, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и т. д.

По отношению ко всем факторам среды (или во всяком случае ко многим) эврибионтных организмов очень мало. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Например, морские и пресноводные рыбы будут стеногалинными, в то время как упомянутая трехиглая колюшка – типичный эвригалинный представитель; растение, будучи эвритермным, может одновременно относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Как известно, многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Однако нередко благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Так, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus), являясь типичным стенофагом, по отношению к другим факторам выступает как эврибионт. Она обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Поскольку все факторы среды взаимосвязаны и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма, каждая популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, но воспринимают их по-разному. Такая избирателыюсть обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории. Распространение организмов зависит от времени и места их происхождения, от факторов, к которым они исторически приспособились. В результате какой-то фактор, препятствующий распространению одних видов, может оказаться благоприятным для других. Так, для адаптированных к пресной воде растений и животных высокая концентрация солей морей и океанов является препятствием для заселения их и, наоборот, морские животные и растения не способны существовать в пресных водоемах.

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. В свою очередь в растительных ассоциациях формируются неодинаковые условия для животных. Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, животные, растения и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные биогеоценозы, в конечном итоге объединяющиеся в биосферу Земли.

Таким образом, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. При этом экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Вот почему каждый вид обладает специфичным экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

Глава 4. СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Ограничивающий фактор. Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем не в виде простой суммы, а как сложное взаимодействующее соотношение. Такая совокупность факторов называется их констелляцией. Поэтому оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то одному фактору зависят от других воздействий. Например, при оптимальной температуре возрастает выносливость к неблагоприятной влажности, недостатку питания. С другой стороны, обилие пищи увеличивает устойчивость организма к изменениям нескольких климатических факторов. Однако эта так называемая «компенсация» факторов ограничена, и ни один из них не может быть полностью заменен другим. Вот почему при изменении того или иного условия жизнедеятельность организма (способность к конкуренции с другими видами, размножение и т. д.) лимитируется тем фактором, который сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины. Если в количественном выражении хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим.

Рассмотрим в качестве ограничивающего фактора температуру. Лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в последней средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе также является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -2°С. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20 °С.

Аналогичным фактором может быть и высокая температура. Так, южная граница ареала бабочки капустницы, широко распространенной в Европе и Северо-Западной Африке, находится в Палестине, поскольку летом там обычно слишком жарко.

При изменениях экологической обстановки нарушается и соотношение отдельных факторов. Вот почему в разных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере для определенных видов таковым может быть недостаток тепла, а на юге для тех же видов – недостаток влаги, пищи, высокая температура. Следует также отметить, что один и тот же фактор для одного организма некоторое время выступает как ограничивающий, а затем становится неограничивающим. Это зависит от стадии развития данного организма. Почти все животные и растения в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям. Например, влияние климатических факторов при географическом расселении многих охотничье-промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей.

Экологические ряды и экологическая индивидуальность. Экологическим рядом называется совокупность растительных сообществ (фитоценозов), располагающихся соответственно нарастанию или убыванию какого-либо фактора (или группы факторов) среды. Например, на склоне наибольшая сухость почвы наблюдается в верхней части, а наименьшая – в нижней, поэтому здесь отмечаются различия в растительности, связанные с влажностью почвы. Одни виды произрастают только в верхней части склона, другие в средней, третьи в нижней. В результате четко выделяется экологический ряд видов растений либо по возрастанию либо по убыванию влажности почвы – сверху вниз от более к менее сухолюбивым и, наоборот, снизу вверх, от более к менее влаголюбивым. А экологический ряд древесных пород по возрастающей теневыносливости выглядит следующим образом: лиственница – береза – сосна – осина – ива – ольха серая – липа – дуб – ясень – клен – ольха черпая – ильм – граб – ель – бук – пихта.

Аналогичные экологические ряды составляются и по отношению растений к тепловому режиму, к степени засоленности почв, устойчивости к ветру и к другим факторам. Так, в поймах рек южной части Русской равнины в случае возвышения местности наблюдается смена растительности (от понижения на бугор) в такой последовательности: лугово-болотные, луговые, лугово-степные и степные растительные ассоциации. Это экологический ряд фитоценозов. Иногда в таком ряду выделяют до 10 и более ассоциаций. Границы их нередко очень трудно определить, поскольку сочетания экологических условий изменяются в пространстве постепенно и между ценозами образуется переходная, промежуточная, полоса, в которой совмещаются признаки соседствующих ассоциаций. Объясняется это экологической индивидуальностью каждого из видов, в связи с чем их ареалы в сообществе не совпадают. Иначе говоря, различные виды по-разному реагируют на одни и тс же факторы.

Вообще же экологическая индивидуальность особи - это совокупность специфических черт ее, заключающихся в своеобразном сочетании наследственных и приобретенных свойств. Она складывается в процессе развития организма (онтогенеза) и выражается в особенностях генотипа и фенотипа данной особи. В природе не существует одинаковых, тождественных, особей даже в очень однородной популяции. Кроме специфических признаков, каждая особь обладает и экологической индивидуальностью, проявляющейся в самых различных формах.

Среди большого количества особей, слагающих популяцию, всегда можно выделить индивидуумы наиболее или наименее экологически пластичные по отношению к тому или иному фактору. Одни очень чувствительны к понижению температуры, другие сравнительно выносливы к холоду, некоторые не выдерживают даже незначительной сухости, а есть и такие, которые выживают в засушливый период. Благодаря экологической индивидуальности в популяции обычно находятся самые жизнестойкие особи, переживающие весьма неблагоприятные условия, что обусловливает сохранение вида.

Правило предварения. В 1951 г. В. В. Алехин установил правило предварения для растений. Согласно этому правилу, северные влаголюбивые растения в пределах южных границ ареала располагаются на северных склонах и на дне балок, а южные по мере продвижения на север переходят на лучше прогреваемые южные склоны (рис. 4). Это особенно проявляется на южных и северных границах лесной зоны. По южным склонам из средней тайги глубоко в северную проникают ельники-черничники и ельники-кисличники. В Якутии на северных склонах растут холодовыносливые леса даурской лиственницы (Larix dahurica), а южные покрыты сосновыми лесами. На южных окраинах лесной зоны по северным склонам сохраняются леса, а на южных произрастает уже типичная степная растительность.

Естественно, что правило предварения носит относительный характер. Менее четко оно выражено в гористой местности, так как там отмечается более сложная совокупность экологических факторов. Тем не менее оно имеет большое значение при проведении геоботанических исследований, поскольку позволяет предсказывать состав растительности еще не обследованных мест и прежний ее облик там, где она уничтожена.

Принцип стадиальной верности. Под стацией обычно понимают место обитания вида. В связи с тем, что виды и слагающие их популяции избирательно относятся к факторам среды, они заселяют строго определенные стации с соответствующими экологическими условиями. Участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, называется стацией. Понятие «стация» применяется только по отношению к виду.

Каждый вид имеет свой набор стаций. Между крайними показателями избирательности вида к местообитаниям существует много переходов. Азиатская саранча, например, живет только на болотистых стациях, а итальянская саранча (Calliptamus italicus) более пластична и заселяет целинные степные участки, залежные земли, пастбища. Шведская и гессенская мухи, пшеничный трипе приурочены к посевам хлебных или луговых злаков, в то время как капустная совка (Baraihra brassicae) встречается на полях не только капустных, но и свекловичных, гороховых, подсолнечниковых, клеверных и даже на плантациях табака. Набор стаций настолько характерен для каждого вида, что может служить не менее существенным отличительным признаком его, чем морфологические и другие особенности. Это имеет практическое значение при определении вредных и полезных видов.

Свойство видов избирательно заселять те или иные стации обозначается как принцип стациальной верности. Данный принцип является важной экологической закономерностью.

Правила смены местообитаний и ярусов. Принцип стадиальной верности применим лишь в условиях ограниченного пространства и времени. Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне пространства и времени является правилом смены местообитаний. Это правило было установлено и сформулировано Г. Я. Бей-Биенко (1966).

В свою очередь М. С. Гиляров вывел правило смены ярусов, показав, что в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы. Это характерно для трансзональных видов, т. е. для видов, широко распространенных и встречающихся во многих природных зонах.

В пространстве правило смены местообитания выражается в зональной и вертикальной смене стаций и в зональной смене ярусов, а во времени – сезонной и годичной сменой стаций.

Зональная смена стаций – это закономерно направленное изменение местообитаний при переходе вида из одной природной зоны в другую. Обычно при продвижении на север виды избирают сухие, хорошо прогреваемые солнцем открытые стации с разреженным растительным покровом. Распространяясь к югу, эти же виды заселяют более увлажненные и тенистые места с густой растительностью. Например, перелетная саранча (Locusta migratoria) в Центральной Европе поселяется на песчаных местах, а в Средней Азии и Казахстане - на сырых болотистых с густым травостоем. На влажных лугах муравьи-лазии (Lasius niger, L. flavus) проявляют себя как гигрофобы и поселяются на кочках. В более сухих ареалах, в степи, эти же муравьи выступают как гигрофилы и выбирают более увлажненные стации. Как указывает Бей-Биенко, зональная смена стаций служит экологическим следствием закона географической зональности и объясняется изменением теплового режима. Внешне одинаковые стации на севере и на юге резко различаются именно по тепловому режиму, поэтому при продвижении с юга на север виды выбирают местообитания, приближающиеся по количеству тепла к южным.

Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но она характерна для горных условий. Например, серый кузнечик (Decticus verrucivorus) в лесах Кавказа заселяет гигрофитные и мезофитные стации, а в альпийском поясе становится ксерофилом.

Зональная смена ярусов заключается в том, что многие виды при продвижении на север перемещаются из более высокого растительного яруса в более низкий, а некоторые в сравнительно сухих зонах из наземных становятся почвенными обитателями. Так, короед лесной садовник (Blastophagus piniperda) в центральных районах и на севере обитает под корой стволов и крупных ветвей сосны, а на юго-востоке европейской части СССР уходит в почву и поселяется на корнях. Личинки жука-оленя (Lucanus cervus) в лесной зоне развиваются в гниющих стволах и пнях, а в степной – в гнилых корнях на глубине до 100 см.

Бей-Биенко считает, что зональная смена стаций и ярусов и вертикальная смена стаций ставят вид в двойственные и противоречивые условия. С одной стороны, вид предъявляет к среде определенные требования, вытекающие из его наследственных физиологических свойств; с другой – при успешном расселении он вынужден занять новые стации или даже сменить ярус. В результате изменяется его экология, а вместе с тем и физиология. Следовательно, смена стаций становится одним из ведущих факторов эволюции.

Сезонная смена стаций происходит при колебаниях микроклимата в течение одного сезона. Наиболее четко это выражено в сухом и жарком климате и проявляется в переселении степных и пустынных видов в период засухи на посевы культурных растений, на луга, под полог леса, где сохраняются сравнительно высокая влажность и зеленый растительный покров. Такие миграции характерны для многих насекомых и грызунов.

Годичная смена стаций наблюдается при отклонении погодных условий от средней годовой нормы. Например, перелетная саранча в Южном Казахстане в сухие годы концентрируется на западинах с более влажной почвой и густым травяным покровом, а во влажные – заселяет возвышенные места.

Таким образом, смена местообитаний позволяет видам сохранять свой экологический стандарт в постоянно меняющихся условиях.

Принцип стадиальной верности и его противоположности – правила смены местообитаний и ярусов – свидетельствует о сложности взаимоотношений организмов со средой. Выяснение сущности этих взаимоотношений дает возможность более глубоко проникать в экологию того или иного вида и разрабатывать рациональные приемы по борьбе с вредными организмами и по охране и привлечению полезных.

Принципы экологической классификации организмов. Экологическая классификация организмов отличается от систематики тем, что в последней главным критерием служит филогенетическая близость организмов, т. е. систематика на всех ступенях таксономии базируется на едином критерии – филогенезе. В экологической классификации такого критерия нет, поэтому она имеет очень много схем.

Экологическая классификация организмов может быть проведена в соответствии с их положением в энергетической или пищевой цепи. По отношению к органическому веществу выделяются гетеротрофы и автотрофы, по функции в биогеоценозе – продуценты, консументы и редуценты (деструкторы).

В основу экологической классификации могут быть положены и места обитания.

Водные организмы при этом подразделяются на бентосные, планктонные и нектонные. Их можно классифицировать и по занимаемым зонам. При таком подходе важно выяснить положение организма во всех трех системах классификации, а также иметь в виду, что многие виды на разных стадиях развития ведут различный образ жизни (головастик и лягушка, личинка стрекозы и взрослое насекомое).

Особые затруднения вызывает классификация наземных животных, поскольку они представляют огромное разнообразие форм, что связано с особенностями мест обитания. Уже среди травоядных имеются и мелкие и очень крупные. Практически не поддается учету и экологической классификации обилие насекомых и других членистоногих, а также птиц. Еще сложнее классифицировать редуценты. Почвенные организмы обычно классифицируют по размерам, в связи с чем различаются микро-, мезо- и макробиота.

Наиболее распространена экологическая классификация организмов по жизненным формам, т. е. по типу внешней морфологии, отражающей важнейшие моменты образа жизни, отношение вида к среде. Жизненные формы определяют приспособленность организмов к комплексу факторов (в отличие от экологических групп, характеризующих приспособление к отдельным факторам), к специфике местообитания.

Очень многообразны жизненные формы у животных. Прежде всего это группы, обладающие похожими эколого-морфологическими приспособлениями для обитания в сходной среде. В данном случае термин «жизненные формы» заимствован из ботаники. Он утвердился в зоологии только в настоящем столетии, хотя животных издавна подразделяли на нырцов, норников, землероев и т. д.

Существует много различных трактовок жизненных форм животных. Это связано с тем, что за основу классификации в одних случаях берутся особенности размножения, в других – способы передвижения или добывания пищи. Нередко классификация базируется на приуроченности организмов к определенным экологическим нишам, ландшафту, ярусу. Тем не менее анализ жизненных форм дает возможность судить об особенностях среды обитания и путях выработки у животных адаптации к определенным условиям. Например, Д. Н. Кашкаров (1945) классифицирует жизненные формы животных следующим образом.

I. Плавающие формы:

1.Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос;

2.Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) добывающие из воды лишь пищу.

II. Роющие формы:

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводят под землей);

2. Относительные землерои (выходят на поверхность земли).

III. Наземные формы:

1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие;

2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие;

3. Животные скал.

IV. Древесные, лазающие формы: а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие ее с воздуха.

Как видно, в основу этой классификации положены приспособления для передвижения. По отношению к влажности воздуха Кашкаров выделяет влаголюбивые (гигрофильные) и сухолюбивые (ксерофильные) формы; по питанию – растительноядных, всеядных, хищных, могильщиков (трупоедов); по месту размножения – размножающихся под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях.

Различные категории жизненных форм насекомых относительно среды обитания (геобионты, гидробионты и т. д.) предлагает В. В. Яхонтов. Зонально-ландшафтную категорию жизненных форм разработали орнитологи А. К. Рустамов, Г. П. Дементьев, С. М. Успенский.

Растения классифицируют на основании адаптации к окружающим условиям. Среди них выделяются гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Данная классификация базируется на физиологических свойствах растений, а членение растительности па деревья, кустарники, траву дает характеристику главных наземных сообществ. В связи с многообразием условий на Земле у растений выработалось огромное количество жизненных форм. Понятие о жизненных формах растений впервые ввел в 1806 г. Гумбольдт. Обычно выделяют древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые растения. Каждая из этих форм может быть представлена более мелкими группами. Самое широкое распространение получила классификация жизненых форм растений, разработанная в 1905–1907 гг. датским ботаником С. Раункиером. За ее основу принято расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного времени года. На этой классификации базируется современная классификация, в которой различают 6 жизненных форм растений (рис. 5).

1. Эпифиты* – воздушные растения, не имеющие корней в почве. Поселяются они на стволах других более крупных растений. В лесах это наствольные лишайники, реже мхи. Из высших растений эпифиты многочисленны во влажных тропических лесах.

2. Фанерофиты – надземные растения (деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты, травянисто-стеблевые растения). Почки возобновления находятся у них на вертикально расположенных побегах высоко над землей.

3. Хамефиты – травянистые растения с почками возобновления, расположенными у земли. В умеренных широтах побеги этих растений на зиму уходят под снег и не отмирают.

4. Гемикриптофиты – дернообразующие растения, у которых почки возобновления находятся на уровне почвы или даже в ней. Надземные побеги к зиме отмирают. Это очень многие луговые растения.

5. Криптофиты, или геофиты,– многолетние травы с отмирающими надземными частями. Почки возобновления располагаются на подземных органах (клубневые или корневищные растения).

6. Терофиты – однолетние растения. К зиме отмирают и надземные и подземные части их. Неблагоприятный период (зиму) переживают на стадии семян.

В приведенном ряду жизненных форм отчетливо проявляется возрастающая адаптация к неблагоприятным условиям. Во влажных тропических лесах большинство видов принадлежит к фанерофитами эпифитам. В более северных районах преобладают растения с защищенными почками возобновления.

Существуют и другие схемы классификаций жизненных форм. Наибольшее признание получила классификация злаков по способу кущения, разработанная В. Р. Вильямсом. Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич в основу классификации жизненных форм положили характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению. В последнее время удачную классификацию покрытосеменных растений предложил И. Г. Серебряков, сосредоточив внимание на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей. Он выделяет 4 отдела и 8 типов жизненных форм этих растений (схема 3). Каждый тип в свою очередь подразделяется на формы. К примеру, в I типе выделяются надземные кронообразующие деревья с прямостоячими стволами; кустовидные, одноствольные с низкими стволами; стланцы (с лежачими стволами).

Жизненные формы, доминирующие в том или ином сообществе, могут служить индикаторами условий обитания. Так, преобладание столонообразующих растений в широколиственных и темнохвойных лесах свидетельствует о малоплодородной, рыхлой и избыточно увлажненной почве. В жарком и засушливом климате преобладают животные, обитающие в глубоких норах, а на высокоплодородных и рыхлых почвах землерои создают большое количество ходов.

Глава 5. ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

• климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
• эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
• орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
• гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
• химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
• пирогенные (воздействие огня).

2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

• фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
• зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.