Структурная организация микробной клетки. Строение клетки бактерии

Отличия бактерий от других клеток

1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособ-
ленного ядра.
2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидо-
гликан - муреин.
3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндо-
плазматическая сеть, митохондрии.
4. Роль митохондрий выполняют мезосомы - инвагинации
цитоплазматической мембраны.
5. В бактериальной клетке много рибосом.
6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения -
жгутики.
7. Размеры бактерий колеблются от 0,3-0,5 до 5-10 мкм.

По форме клеток бактерии подразделяются на кокки, палочки и извитые.
В бактериальной клетке различают:

1) основные органеллы:

а) ;
б) цитоплазму;
в) рибосомы;
г) цитоплазматическую мембрану;
д) клеточную стенку;

2) дополнительные органеллы:

а) споры;
б) капсулы;
в) ворсинки;
г) жгутики.
Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систе-
му, состоящую из воды (75%), минеральных соединений, белков, и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.

Ядерное ещество, распыленное в цитоплазме
клетки. Не имеет ядерной мембвраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране.

Содержит около 60 млн пар оснований. Это чистая ДНК, она не
cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют
метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована
основная генетическая информация, т. е. клетки.
Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться авто-
номные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой - плазмиды. В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц - 30 S и 50 S.
Рибосомы отвечают за синтез белка. Перед началом синтеза бел-
ка происходит объединение этих субъединиц в одну - 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть.
Мезосомы являются производными цитоплазматической мембраны. Мезосомы могут быть в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.
Включения являются продуктами метаболизма микроорганиз-
мов, которые располагаются в их цитоплазме и используются
в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся
включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина)
и др.

2. Строение клеточной стенки
и цитоплазматической мембраны

Клеточная стенка - упругое ригидное образование толщи-ной 150-200 ангстрем. Выполняет следующие функции:
1) защитную, осуществление фагоцитоза;
2) регуляцию осмотического давления;
3) рецепторную;
4) принимает участие в процессах питания деления клетки;

5) антигенную (определяется продукцией эндотоксина - основного соматического бактерий);
6) стабилизирует форму и размер бактерий;
7) обеспечивает систему коммуникаций с внешней средой;
8) косвенно участвует в регуляции роста и деления клетки.
Клеточная стенка при обычных способах окраски не видна, но
если клетку поместить в гипертонический раствор (при опыте
плазмолиза), то она становится видимой.
Клеточная стенка вплотную примыкает к цитоплазматической
мембране у грамположительных бактерий, у грамотрицательных
бактерий клеточная стенка отделена от цитоплазматической мембраны периплазматическим пространством.
Клеточная стенка имеет два слоя:
1) наружный - пластичный;
2) внутренний - ригидный, состоящий из муреина.
В зависимости от содержания муреина в клеточной стенке различают грамположительные и грамотрицательные бактерии (по отношению к окраске по Грамму).
У грамположительных бактерий муреиновый слой составляет 80% от массы клеточной стенки. По Грамму, они окрашиваются в синий цвет. У грамположительных бактерий муреиновый
слой составляет 20% от массы клеточной стенки, по Грамму, они
окрашиваются в красный цвет.
У грамположительных бактерий наружный слой клеточной
стенки содержит липопротеиды, гликопротеиды, тейхоевые кис-
лоты, у них отсутствует липополисахаридный слой. Клеточная
стенка выглядит аморфной, она не структурирована. Поэтому при
разрушении муреинового каркаса бактерии полностью теряют
клеточную стенку (становятся протопластами), не способны
к размножению.
У грамотрицательных бактерий наружный пластический
слой четко выражен, содержит липопротеиды, липополисахаридный слой, состоящий из липида А (эндотоксина) и полисахарида
(О-антигена). При разрушении грамотрицательных бактерий образуются сферопласты - бактерии с частично сохраненной клеточной стенкой, не способные к размножению.
К клеточной стенке прилегает цитоплазматическая мембрана.
Она обладает избирательной проницаемостью, принимает участие
в транспорте питательных веществ, выведении экзотоксинов,
энергетическом обмене клетки, является осмотическим барьером,участвует в регуляции роста и деления, репликации ДНК, является стабилизатором рибосом.
Имеет обычное строение: два слоя фосфолипидов (25-40%) и белки.
По функции мембранные белки разделяют на:
1) структурные;
2) пермиазы - белки транспортных систем;
3) энзимы - ферменты.
Липидный состав мембран непостоянен. Он может меняться
в зависимости от условий культивирования и возраста культуры.
Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному
составу своих мембран.

3. Дополнительные органеллы бактерий

Ворсинки (пили, фимбрии) - это тонкие белковые выросты на
поверхности клеточной стенки. Функционально они различны. Различают комон-пили и секс-пили. Комон-пили отвечают за адгезию
бактерий на поверхности клеток макроорганизма. Они характерны
для грамположительных бактерий. Секс-пили обеспечивают контакт между мужскими и женскими бактериальными клетками
в процессе конъюгации. Через них идет обмен генетической ин-
формацией от донора к реципиенту. Донор - мужская клетка -
обладает секс-пили. Женская клетка - реципиент - не имеет
секc-пили. Белок секс-пили колируется генами F-плазмиды.
Жгутики - органеллы движения. Есть у подвижных бактерий. Это особые белковые выросты на поверхности бактериальной клетки, содержащие белок - флагелин. Количество и расположение жгутиков может быть различным.
Различают:
1) монотрихи (имеют один жгутик);
2) лофотрихи (имеют пучок жгутиков на одном конце клетки);
3) амфитрихи (имеют по одному жгутику на каждом конце);
4) перитрихи (имеют несколько жгутиков, расположенных по
периметру).
О подвижности бактерий судят, рассматривая живые микро-
организмы, либо косвенно - по характеру роста в среде Пешко-
ва (полужидком агаре). Неподвижные бактерии растут строго по
уколу, а подвижные дают диффузный рост.

Капсулы представляют собой дополнительную поверхностную оболочку. Они образуются при попадании микроорганизма
в макроорганизм. Функция капсулы - защита от фагоцитоза и .
Различают макро- и микрокапсулы. Макрокапсулу можно выявить, используя специальные методы окраски, сочетая позитивные и негативные методы окраски. Микрокапсула - утолщение
верхних слоев клеточной стенки. Обнаружить ее можно только
при электронной микроскопии. Микрокапсулы характерны для вирулентных бактерий.

Среди бактерий различают:

1) истиннокапсульные бактерии (род Klebsiella) - сохраняют
капсулообразование и при росте на питательных средах, а не
только в макроорганизме;

2) ложнокапсульные - образуют капсулу только при попадании в макроорганизм.
Капсулы могут быть полисахаридными и белковыми. Они играют роль , могут быть фактором вирулентности.
Споры - это особые формы существования некоторых бактерий при неблагоприятных условиях внешней среды. Спорообразование присуще грамположительным бактериям. В отличие от
вегетативных форм споры более устойчивы к действию химических, термических факторов.
Чаще всего споры образуют бактерии рода Bacillus и Clostridium.
Процесс спорообразования заключается в утолщении всех
оболочек клетки. Они пропитываются солями дипикалината кальция, становятся плотными, клетка теряет воду, замедляются все
ее пластические процессы. При попадании споры в благоприятные условия она прорастает в вегетативную форму.
У грамотрицательных бактерий также обнаружена способность сохраняться в неблагоприятных условиях в виде некультивируемых форм. При этом нет типичного спорообразования, но в таких клетках замедлены метаболические процессы, невозможно сразу получить рост на питательной среде. Но при попадании в макроорганизм они превращаются в исходные формы.

Обязательные и необязательные структурные компоненты бактериальной клетки, их функции. Различие в строение клеточной стенки грамположительных и грамм отрицательных бактерий. L-формы и некультивируемые формы бактерий

Бактерии являются прокариотами и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки).

Клеточная стенка - важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий - это внешняя оболочка клетки. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан, или муреин (лат. murus - стенка), - опорный полимер, имеющий сетчатую структуру и образующий ригидный (жесткий) наружный каркас бактериальной клетки. Пептидогликан имеет основную цепь (остов), состоящую из чередующихся остатков N-ацстил-М-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными связями, идентичные тетрапептидные боковые цепочки, прикрепляющиеся к молекулам N-ацстилмурамовой кислоты, и короткие поперечные пептидные мостики, связывающие полисахаридные цепи.

По тинкториальным свойствам все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. Грамположительные бактерии прочно фиксируют комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина окрашиваются в красный цвет. У некоторых бактерий положительная окраска по Граму наблюдается только в стадии активного роста. Способность прокариот окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться этанолом определяется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки. бактериальный хламидиоз трахома

L-Формы бактерий - это фенотипические модификации, или мутанты, бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы - бактерии, дефектные по клеточной стенке. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов - антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры. Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

L-Формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

Капсула - слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии.

Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Основные компоненты большинства капсул прокариот - гомо- или гетсрополисахариды (энтсробактерии и др.). У некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида.

Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм - от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

Жгутики - органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы.

Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк - изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце - сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.

Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки: существуют фазовые вариации бактерий, когда в одной фазе развития клетки они имеются, у другой - отсутствуют.

Количество жгутиков и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи - бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитрихи - бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах; лофотрихи - бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи - бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности. Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.

Будучи органами движения, жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Они обеспечивают эффективное движение в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых субстратов.

Пили (фимбрии, ворсинки) - прямые, тонкие, полые белковые цилиндры, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком - пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий и видимы только в электронном микроскопе. На поверхности клетки может быть от 1--2, 50--400 и более пилей до нескольких тысяч.

Существует два класса пилей: половые (секспили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.

Пили принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.

Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) - полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она является обязательным полифункциональным компонентом клетки. Разрушение цитоплазматической мембраны приводит к гибели бактериальной клетки.

Цитоплазматическая мембрана в химическом отношении - белково-липидный комплекс, состоящий из белков и липидов. Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами. Она построена из двух мономолекулярных белковых слоев, между которыми расположен липидный слой, состоящий из двух рядов правильно ориентированных молекул липидов.

Цитоплазматичсская мембрана служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, в ней содержатся субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул.

В процессе роста клетки цитоплазмзтическая мембрана образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазматические структуры мембраны. Локальные инвагинаты мембраны получили название мезосом. Эти структуры хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже - у грамотрицательных и плохо - у риккетсий и микоплазм.

Мезосомы, как и цитоплазматическая мембрана, являются центрами дыхательной активности бактерий, поэтому их иногда называют аналогами митохондрий. Однако значение мезосом окончательно еще не выяснено. Они увеличивают рабочую поверхность мембран, возможно, выполняют только структурную функцию, производя разделение бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. У патогенных бактерий обеспечивают транспорт белковых молекул экзотоксинов.

Цитоплазма - содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля - гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов - рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.

Рибосомы - органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями.

В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, полифосфаты, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира. Микобактерии в качестве запасных веществ накапливают воски. В клетках некоторых спирилл и других содержатся гранулы волютина, образованные полифосфатами. Они характеризуются метахромазией: толуидиновый синий и метиленовый синий окрашивают их в фиолетово-красный цвет. Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо. К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.

Нуклеоид - ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор.

Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной - у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий - на мезосоме. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро - дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки.

Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150 °С), воздействие химических дезинфицирующих веществ и длительно сохраняются в окружающей среде. Устойчивость к высокой температуре связана с очень низким содержанием воды и высоким содержанием дипиколиновой кислоты. Попадая в организм человека и животных, споры прорастают в вегетативные клетки. Окраску спор производят специальным методом, который включает предварительное прогревание споры, а также воздействие концентрированных растворов красок при высокой температуре.

У многих видов грамотрицательных бактерий, в том числе у патогенных (шигеллы, сальмонеллы, холерный вибрион и др.) существует особое приспособительное, генетически регулируемое состояние, физиологически эквивалентное цистам, в которое они могут переходить под влиянием неблагоприятных условий и сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Главная особенность этого состояния заключается в том, что такие бактерии не размножаются и поэтому не образуют колоний на плотной питательной среде. Такие не размножающиеся, но жизнеспособные клетки получили название некультивируемых форм бактерий (НФБ). Клетки НФБ находящиеся в некультивируемом состоянии, обладают активными метаболическими системами, в том числе системами переноса электронов, биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, и сохраняют вирулентность. Их клеточная мембрана более вязкая, клетки обычно приобретают форму кокков, имеют значительно уменьшенные размеры. НФБ обладают более высокой устойчивостью во внешней среде и поэтому могут переживать в ней длительное время (например, холерный вибрион в грязном водоеме), поддерживая эндемическое состояние данного региона (водоема).

Для обнаружения НФБ используют молекулярно-генетические методы (ДНК--ДНК-гибридизация, ЦПР), а также более простой метод прямого подсчета жизнеспособных клеток.

Для этих целей можно использовать также методы цитохимические (образование формазана) или микроауторадиографии. Генетические механизмы, обусловливающие переход бактерий в НС и их реверсию из него, не ясны.

Говоря о бактериях, чаще всего мы представляем нечто негативное. А между тем знаем мы о них очень мало. Строение и жизнедеятельность бактерий достаточно примитивны, но это, по предположениям некоторых ученых, самые древнейшие обитатели Земли, и за столько лет они не исчезли и не вымерли. Многие виды таких микроорганизмов человек использует для своего блага, другие же являются причиной серьезных заболеваний и даже эпидемий. Но вред одних бактерий порой не соизмерим с пользой других. Давайте поговорим об этих удивительных микроорганизмах и познакомимся с их строением, физиологией и классификацией.

Царство бактерий

Это безъядерные, чаще всего одноклеточные микроорганизмы. Их открытие в 1676 году - заслуга голландского ученого А. Левенгука, который впервые разглядел крошечные бактерии под лупой микроскопа. А вот изучать их природу, физиологию и роль в жизни человека впервые начал французский химик и микробиолог Луи Пастер в 1850-х годах. Строение бактерии стало активно исследоваться с появлением электронных микроскопов. Ее клетка состоит из цитоплазматической мембраны, рибосомы и нуклеотида. ДНК бактерии сосредоточена в одном месте (нуклеоплазме) и представляет собой клубок из тонких нитей. Цитоплазма отделена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной, в ней находятся нуклеотид, различные мембранные системы, клеточные включения. Рибосома бактерии состоит на 60% из РНК, остальное - белок. На фото ниже изображено строение сальмонеллы.

Клеточная стенка и ее компоненты

Бактерии имеют клеточное строение. Стенка клетки обладает толщиной около 20 нм и, в отличие от высших растений, не имеет фибриллярной структуры. Ее прочность обеспечивается специальным покровом, называемым мешком. Он состоит преимущественно из полимерного вещества - муреина. Его компоненты (субъединицы) соединены в определенной последовательности в особые полигликановые тяжи. Они совместно с короткими пептидами образуют макромолекулу, напоминающую сеть. Это и есть муреиновый мешок.

Органы передвижения

Эти микроорганизмы способны к активному передвижению. Осуществляется оно за счет плазматических жгутиков, имеющих винтообразное строение. Бактерии могут передвигаться со скоростью до 200 мкм в секунду и оборачиваться вокруг своей оси за секунду 13 раз. Способность жгутиков к движению обеспечивается специальным сократительным белком - флагеллином (аналог миозина в мышечных клетках).

Размеры они имеют следующие: длина - до 20 мкм, диаметр - 10-20 нм. Каждый жгутик отходит от базального тельца, которое погружено в оболочку клетки бактерии. Органы передвижения могут быть единичными или располагаться целыми пучками, как, например, у спириллы. Количество жгутиков может зависеть от условий внешней среды. Например, Протеус вульгарис при бедном питании имеет всего два субполярных жгутика, тогда как при нормальных условиях развития в пучках их может быть от 2 до 50.

Движение микроорганизмов

Строение бактерии (схема ниже) таково, что она может достаточно активно передвигаться. Движение в большинстве случаев происходит за счет толчка и осуществляется в основном в жидкой или влажной среде. В зависимости от действующего фактора, другими словами - вида внешнего раздражителя, оно может представлять собой:

хемотаксис - это направленное движение бактерии к питательным веществам или, напротив, от каких-либо токсинов;
аэротаксис - движение к кислороду (у аэробов) или от него (у анаэробов);
фототаксис - реакция на свет, проявляющаяся в движении, характерна прежде всего для фототрофов;
магнитотаксис - реакция на изменения в магнитном поле, объясняется наличием у некоторых микроорганизмов специальных частиц (магнетосом).

Одним из перечисленных способов бактерии, особенности строения клетки которых позволяют им передвигаться, могут создавать скопления в местах с оптимальными условиями для их жизнедеятельности. Кроме жгутиков, некоторые виды имеют многочисленные более тонкие нити - их называют "фимбрии" или "пили", но их функция в достаточной мере еще не изучена. Бактерии, которые не имеют специальных жгутиков, способны к скользящему движению, правда, оно характеризуется очень низкой скоростью: примерно 250 мкм в минуту.

Вторая малочисленная группа бактерий - автотрофы. Они способны синтезировать из неорганических веществ органические, частично могут усваивать атмосферный углекислый газ и являются хемотрофами. Эти бактерии занимают весьма важное место в круговороте химических элементов в природе.

Также существуют две группы настоящих фототрофов. Особенности строения бактерий этой категории заключаются в том, что они содержат вещество (пигмент) бактериохлорофилл, родственное по природе растительному хлорофиллу, а так как у них отсутствует фотосистема II, фотосинтез протекает без выделения кислорода.

Размножение делением

Основной способ размножения - это деление исходной материнской клетки надвое (амитоз). У форм, имеющих вытянутую форму, это всегда происходит перпендикулярно продольной оси. Строение бактерии претерпевает при этом кратковременные изменения: от края клетки к середине образуется поперечная перегородка, по которой затем и разделяется материнский организм. Это объясняет старое название царства - Дробянки. Клетки после деления могут оставаться соединенными в неустойчивые, рыхлые цепочки.

Вот такие можно выделить отличительные особенности строения бактерий некоторых видов, например, стрептококков.

Спорообразование и половое размножение

Второй способ размножения - спорообразование. Оно напрямую сопряжено со стремлением приспособиться к неблагоприятным условиям и направлено на то, чтобы их пережить. У некоторых палочковидных бактерий споры образуются эндогенно, то есть внутри клетки. Они очень устойчивы к нагреванию и могут сохраняться даже при длительном кипячении. Образование спор начинается с различных химических реакций в материнской клетке, при этом разлагается около 75% всех ее белков. Затем происходит деление. При этом образуются две дочерние клетки. Одна из них (меньшая) покрывается толстой оболочкой, которая по объему может занимать до 50% - это и есть спора. Она сохраняет жизнеспособность и готовность к прорастанию в течение 200-300 лет.

Некоторые виды способны к половому размножению. Впервые этот процесс открыли в 1946 году, когда изучали строение клетки бактерии Эшерихия коли. Оказалось, что возможен частичный перенос генетического материала. То есть фрагменты ДНК передаются от одной клетки (донора) к другой (реципиенту) в процессе конъюгации. Осуществляется это при помощи бактериофагов или путем трансформации.

Строение бактерии и особенности ее физиологии таковы, что в идеальных условиях процесс деления происходит постоянно и очень быстро (каждые 20-30 минут). Но в естественной среде он ограничен различными факторами (солнечным светом, питательной средой, температурой и др.).

В основу классификации этих микроорганизмов положено различное строение клеточной стенки бактерий, которое обуславливает сохранение анилинового красителя в клетке или его вымывание. Это было выявлено Х. К. Грамом, а впоследствии, в соответствии с его именем были выделены два больших отдела микроорганизмов, о которых мы поговорим ниже.

Грамположительные бактерии: особенности строения и жизнедеятельности

Эти микроорганизмы имеют многослойный муреиновый покров (30-70% от всей сухой массы клеточной стенки), благодаря чему из клеток не вымывается анилиновый краситель (на фото выше слева схематично изображено строение грамположительной бактерии, а справа - грамограмотрицательной). Их особенностью является и то, что диаминопимелиновая кислота часто заменяется лизином. Содержание белка значительно меньше, а полисахариды отсутствуют или связаны ковалентными связями. Все бактерии этого отдела разделены на несколько групп:

Грамположительные кокки. Они представляют собой одиночные клетки или группы по две, четыре и более клеток (до 64), скрепленных между собой целлюлозой. По типу питания это, как правило, облигатные или факультативные анаэробы, например, молочнокислые бактерии из семейства Стрептококковые, но могут быть и аэробы.
Неспорообразующие палочки. По названию уже можно понять строение клетки бактерии. К этой группе относят анаэробные или факультативно аэробные молочнокислые виды из семейства Лактобациллы.
Спорообразующие палочки. Они представлены всего одним семейством - Клостридии. Это облигатные анаэробы, способные образовывать споры. Многие из них формируют характерные цепочки или нити из отдельных клеток.
Коринеморфные микроорганизмы. Внешнее строение клетки бактерии этой группы может значительно меняться. Так, палочки могут становиться булавовидными, короткими, кокками или слабо разветвленными формами. Эндоспоры они не образуют. К ним относятся пропионовокислые, стрептомицетовые бактерии и т. д.
Микоплазмы. Если обратить внимание на строение бактерии (схема на рисунке ниже - стрелка указывает на цепочку ДНК), то можно отметить, что она не имеет клеточной стенки (вместо нее есть цитоплазматическая мембрана) и, следовательно, не окрашивается анилиновым красителем, поэтому ее нельзя отнести к данному отделу на основании окрашивания по Граму. Но согласно последним исследованиям микоплазмы произошли от грамположительных микроорганизмов.

Грамотрицательные бактерии: функции, строение

У таких микроорганизмов сеть муреина очень тонкая, ее доля от сухой массы всей клеточной стенки составляет всего лишь 10%, остальная часть - это липопротеины, липополисахариды т. д. Вещества, поступающие при окрашивании по методу Грама, легко вымываются. По типу питания грамотрицательные бактерии - фототрофы или хемотрофы, некоторые виды способны к фотосинтезу. Классификация внутри отдела находится в процессе формирования, различные семейства объединяют в 12 групп, исходя из особенностей морфологии, обмена веществ и других факторов.

Значение бактерий для человека

Несмотря на свою, казалось бы, незаметность, бактерии имеют огромное значение для человека, как положительное, так и отрицательное. Производство многих пищевых продуктов невозможно без участия отдельных представителей этого царства. Строение и жизнедеятельность бактерий позволяют получать нам многие молочные продукты (сыры, йогурты, кефир и многое другое). Эти микроорганизмы участвуют в процессах квашения, брожения.

Многочисленные виды бактерий являются возбудителями болезней у животных и человека, таких как сибирская язва, столбняк, дифтерия, туберкулез, чума и т. д. Но в то же время микроорганизмы участвуют в различных промышленных производствах: это генная инженерия, получение антибиотиков, ферментов и других белков, искусственное разложение отходов (например, метановое сбраживание сточных вод), обогащение металлов. Некоторые бактерии растут на субстратах, богатых нефтепродуктами, и это служит индикатором при поиске и разработке новых месторождений.

Бактерии («палочка» с древнегреческого) представляют собой царство (группу) безъядерных (прокариотных) микроорганизмов, одноклеточных, как правило. Сегодня известно и описано порядка десяти тысяч их видов. Ученые предполагают, что существует их более миллиона.

Может иметь круглую, извитую, палочковидную форму. В редких случаях встречаются кубические, тетраэдрические, звездчатые, а также О- или С-образные формы. определяет способности, которыми обладает бактериальная клетка. Например, в зависимости от формы, микроорганизмы обладают той или иной степенью подвижности, способности прикрепляться к поверхности, тем или иным способом поглощения питательных соединений.

Бактериальная клетка включает в себя три обязательные структуры: мембрану цитоплазматическую, рибосомы и нуклеоид.

От мембраны с внешней стороны располагается несколько слоев. В частности, там находится слизистый чехол, капсула, клеточная стенка. Кроме того, с внешней стороны развиваются разные поверхностные структуры: ворсинки, жгутики. Цитоплазма и мембрана объединены в понятие «протопласт».

Бактериальная клетка со всем своим содержимым ограничена от внешней среды при помощи мембраны. Внутри, в гомогенной фракции цитоплазмы, располагаются белки, растворимые РНК, субстраты обменных реакций, различные соединения. В остальной части содержатся разные структурные элементы.

Не содержит ядерных мембран и любых других внутрицитоплазматических оболочек, которые не являются производными цитоплазматической мембраны. Вместе с тем для некоторых прокариот характерны локальные «выпячивания» основной оболочки. Эти «выпячивания» - мезосомы - выполняют различные функции и разделяют бактериальную клетку на функционально разные части.

Все данные, необходимые для жизнедеятельности, содержатся в одной ДНК. Хромосома, которую включает бактериальная клетка, как правило, обладает формой кольца, ковалентно-замкнутого. В одной точке ДНК прикрепляется к мембране и помещена в обособленную, однако не отделенную от цитоплазмы, структуру. Эта структура имеет название «нуклеоид». В развернутом виде бактериальная хромосома имеет длину больше миллиметра. Она, как правило, представлена в одном экземпляре. Другими словами, прокариоты практически все гаплоидны. Однако в определенных специфических условиях бактериальная клетка может содержать копии своей хромосомы.

Особое значение в жизнедеятельности бактерии имеет Вместе с этим данный структурный элемент не является обязательным. В лабораторных условиях были получены некоторые формы прокариот, у которых стенка отсутствовала полностью либо частично. Эти бактерии могли существовать в обычных условиях, однако в некоторых случаях утрачивали способность к делению. В природе существует группа прокариот, которые не содержат в своей структуре стенки.

На внешней поверхности от стенки может располагаться аморфный слой - капсула. Слизистые слои отделяются от микроорганизма достаточно легко, они не имеют связи с клеткой. Чехлы также имеют тонкую структуру, они не аморфны.

Размножение бактерий некоторых форм осуществляется посредством равновеликого, бинарного поперечного деления либо почкования. У разных групп наблюдаются разные варианты деления. Так, например, у цианобактерий размножение происходит множественным способом - несколькими последовательными бинарными делениями. В результате образуется от четырех до тысячи новых микроорганизмов. У них существуют особые механизмы, посредством которых обеспечивается пластичность генотипа, необходимая для приспособления к изменчивой внешней среде и эволюции.

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

защита от агрессивных условий внешней среды,
обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.