Външният слой на първичната кора, граничещ с епиблемата, наречен екзодерма, се състои от плътно затворени клетки. Надлъжните радиални прегради между тях в по-голямата си част не представляват продължение на радиалните прегради на епиблемата, но се редуват с тях (фиг. 161, 2 , 162).
При много растения клетъчните стени на екзодермиса обикновено се подлагат на суберизация до момента, в който епиблемата умира, а след това екзодермисът се превръща в покривен, защитен слой на корена, подобен в по-голяма или по-малка степен на кожата на стъблата и листа.
аз- космоносен слой (епиблема) с коренови власинки; II- първичен кортекс с екзодерма ( 2 ) и ендодерма ( 3 ), 4 - Каспарски колан; III- аксиален цилиндър, в него: 5 - перициклет, 6 - първична ксилема, 7 - ядро, 8 - камбий, 9 - първична флоема (по Муромцев).
В зависимост от средата, в която се намира коренът и от продължителността на функциониране на екзодермиса, той постига различна степен на специализация.
И така, в основата на някои водни едносемеделни(например акварел) екзодермата не се диференцира, тъй като перидермата се образува много рано.
При някои едносемеделни с мощни корени (финикова палма, канна), напротив, екзодермалните клетки на ранен етап се делят тангенциално
прегради: образува се екзодерма, състояща се от 2-20 слоя клетки. Многослойната екзодерма е подобна на корковата тъкан, но се различава от нея не само по метода на образуване, но и по подреждането на клетките: в надлъжни радиални участъци на корена те не образуват правилни редове.
Екзодермата е характерна главно за едносемеделни растения, чиито корени нямат вторично удебеляване; първичната кора продължава много дълго време и не се образува перидерма.
Под екзодермиса е останалата част от първичната кора; най-вътрешният слой, граничещ с аксиалния цилиндър, се нарича ендодерма.
Обикновено първичната кора се състои от живи паренхимни клетки с тънки целулозни стени. Във външната област клетките му са многостранни, плътно затворени, но във вътрешната кора клетките са закръглени в една или друга степен и между тях се образуват въздухоносни междуклетъчни пространства - много малки (в корените на много ириси) или по-голям. Размерът на клетките обикновено се увеличава в посока от екзодермата към средната част на първичната кора и след това намалява към ендодермата (фиг. 162). При някои растения (в ириса), в допълнение към екзодермата, още 2-3 външни слоя на първичната кора са обект на суберизация. При много големи зърнени култури клетъчните стени на слоя, съседен на екзодермиса, особено външните тангенциални стени, стават много дебели, коркови и дървесни.
В корените, развиващи се във въздух или вода, клетките на първичната кора съдържат пластиди с хлорофил.
В паренхимните клетки на първичната кора се натрупват големи резерви хранителни веществане само при едносемеделните, но и при някои
ориз. 162. Част от напречното сечение на корена на ириса ( Германска перуника):
epb- епиблема; копие- трислойна екзодерма; prh- складов паренхим на първичната кора; край- ендодерма; п.кл. - клетка за достъп; бр- перициклет; p.k.s.. - първична ксилема; стр. ет. - първична флоема; м. т.к. - механична тъкан.
двусемеделни, в които първичната кора се запазва дълго време, например в лютичето ( Ficaria ranunculoides), борецът ( Aconitum napellus). В тези случаи първичната кора е много мощна.
В областта на първичната кора, сред паренхима, се образуват лактицифери - начленени (при камбанки) или несегментирани (при гръцката камбанка). Periploca graeca), групи от каменисти клетки (в йерусалимския артишок), склеренхимни връзки (във финиковата палма). В много треви (включително суданската трева) два или няколко слоя от външния първичен кортекс се диференцират в склеренхим, понякога много дебелостенен.
При много растения, особено водни (каламус) и живеещи на блатисти почви (някои сортове ориз, отглеждани в райони, наводнени с вода), в първичната кора се образуват големи въздушни канали. Експериментите показват, че мощността на пневматичната система е в рамките обратна зависимостот аерация на субстрата. По този начин, при експерименти с царевица White Tooth и пшеница Marquis във водни култури, и двете растения имат мощни дихателни пътища. При културите, отглеждани върху пясък и почва, при пшеницата изобщо не са се образували въздуховоди, докато при царевицата са се развили, но слабо. При отглеждане на царевица във водни култури се оказа, че аерирането силно отслабва процеса на образуване на въздушни канали.
Вътрешният слой на първичната кора, наречен ендодерма, се състои от плътно опаковани паренхимни клетки с характерна структура. В младо състояние ендодермата изглежда в напречно сечение като пръстен от правоъгълни клетки с тънки целулозни стени, с кухини, пълни с живо съдържание; Надлъжните разрези показват, че ендодермисът се състои от дълги и къси клетки; къси или разпръснати сред дългите, или подредени в надлъжни редове. По-късно ендодермата преминава през един, два или три етапа на диференциация.
В първия етап, в напречните и надлъжните радиални стени на ендодермалните клетки, биохимични промени, покриваща средната лента на стената; в тази област стената, подложена на суберизация и лигнификация, се диференцира в рамка или пояс (каспаров пояс), преминаващ непрекъснато по четирите страни на клетката. Каспаровите пояси на съседни ендодермални клетки са плътно прилепени един към друг (фиг. 163).
В ендодермата, навлизайки във втората фаза на диференциация, върху черупката отвътре се отлага непрекъснат слой от удебеляване, състоящ се от целулоза и суберин. Въпреки това, някои клетки, разположени срещу ксилемните групи на аксиалния цилиндър (пасажни клетки), остават в първия етап (фиг. 162).
Не всички растения навлизат във втория етап: при хвощовете и
ориз. 163. Част от напречен разрез на корен от лютиче каустик ( Ranunculus acer):
и- ендодерма с каспарови колани ( PC); бр- перициклет; f- флоема; кс- ксилем.
При някои папрати развитието му е ограничено до първия стадий. При голосеменните и двусемеделните ендодермата обикновено преминава през втория етап. При някои двусемеделни и при повечето едносемеделни преминава в третия стадий. На този етап лигнифициран целулозен слой се отлага в ендодермалните клетки навътре от субериновата плоча. Отлагането обикновено е неравномерно: слабо е по външната тангенциална стена, засилва се по радиалните и напречните стени към центъра на корена; вътрешната тангенциална стена се удебелява в най-голяма степен. Описаното удебеляване обикновено е ясно наслоено (фиг. 162).
В ендодермата на първия етап пасажните клетки на някои растения обикновено остават тънкостенни и живи за известно време и пропускат през себе си по посока на радиуса на корена вода с разтворени в нея вещества (фиг. 162), но след това преминават във втория и третия етап. При някои зърнени култури клетките на един или два слоя на първичната кора, съседни на ендодермата, стават много подобни на ендодермалните клетки от третия етап (фиг. 164). При някои растения (например зърнени) цялата първична кора на някои корени претърпява склерификация с течение на времето - удебеляване и лигнификация клетъчни стени. След като ендодермата навлезе в третия етап, първичната кора понякога умира и се отлепва. При двусемеделните, смъртта и обелването на кората настъпва в резултат на силно вторично удебеляване и образуване на перидерма в перицикъла (виж по-долу) и с ендодерма във втория или дори първия етап.
първична коренова структура на напречно сечение на корен на ирис. На разрез, дори при малко увеличение, ясно се разграничава малка вътрешна част - централен цилиндър и външна първична кора, покрита с един слой клетки с коренови власинки - ризодерма (епиблема). Тъй като кореновите власинки умират, стените на външните клетки на първичната кора се покриват отвътре с тънък слой суберин. Суберинизацията прави клетките непроницаеми за отпадъци или газове. Тези няколко слоя кортикални клетки се наричат екзодермис, той изпълнява ф-ю покривентъкани. (Външният слой на първичната кора, екзодермата, се състои от плътно затворени полигонални клетки, чиито стени впоследствие се суберизират и изпълняват защитна функция). Под екзодермата има живи паренхимни клетки (паренхим) на първичната кора, разположени рехаво и образуващи междуклетъчни пространства.
Вътрешният слой на първичната кора, ендодермата, се състои от един ред клетки с удебелени радиални и вътрешни стени. Стените на клетките на ендодермата стават повече или по-малко суберизирани, а при някои растения (ирис) се лигнифицират. Но не всички ендодермални клетки имат непроницаема стена; сред дебелостенните клетки на някои места има тънкостенни живи клетки, наречени пасажни клетки, т.к Чрез тях водата навлиза в централния цилиндър. Външен слой централен цилиндър- перицикъл - състои се от един ред живи паренхимни клетки. Централната част на централния цилиндър е заета от радиален проводящ сноп. Ксилема е разположена в центъра и образува поредица от остри издатини под формата на лъчи. Между издатините на ксилемата има участъци от флоема Фиг. 72. Напречен разрез на корена на ириса (Iris germanica), 1 – ризодерма (епиблема), 2 – екзодерма, 3 – основен паренхим (мезодерма), 4 – ендодерма, 5 – пасажна клетка на ендодермата, 6 – перицикъл, 7 - лъч на първичната ксилема, 8 - областта на първичната флоема (2-5 - първична кора, 6-8 - централен цилиндър). .
Вторична анатомична структура на корена. корени. 1. С помощта на подготвен напречен разрез на корен от тиква се изследва вторичната анатомична структура на корена. При малко увеличение в центъра на цилиндъра се открива четирилъчева ксилема. От лъчите на първичната ксилема започват радиални (ядрени) лъчи - участъци от тънкостенен жив паренхим. Редуващи се с радиалните лъчи са широки области от вторична ксилема с големи съдове и дребноклетъчен дървесен паренхим. На границата на вторичната ксилема камбият е ясно видим. Извън камбия, срещу всеки участък от вторичната ксилема, има вторична флоема. Коренът отвън е покрит със сравнително тънък слой корк. Тъканите, разположени навън от камбия (флоем, основен паренхим, фелодерма и корков камбий), се наричат вторична кора.
ориз. 73. Вторична структура на корен от тиква (Cucurbita pepo):
А - диаграма на напречно сечение (вляво - подробен чертеж, вдясно - схема); B - фрагмент от рисунката.
1 - първична ксилема, 2 - вторична ксилема, 3 - радиален лъч, 4 - камбий, 5 - първична и вторична флоема, 6 - основен паренхим на вторичната кора, 7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторична кортекс).
2. използвайки микропрепарати и живи кореноплодни култури от моркови, репички, цвекло, проучете естеството на анатомичната структура и установете вида на кореноплодите. На напречен разрез на корен от морков можете да различите светъл пръстен, разделящ по-широката външна част от по-малката вътрешна. Това е камбий. Отвън е вторичната кора, а вътре е ксилемата. Два радиални лъча на паренхима се простират от лъчите на първичния ксилем (диархичен фасцикул), а между тях са разположени два ветрилообразни участъка на вторичния ксилем. Вторичната кора се състои от паренхим и малък брой ситовидни тръби със съпътстващи клетки. Следователно резервните продукти в кореноплода от моркови се отлагат във вторичната кора.
При изследване на напречно сечение на коренова култура от репички в центъра се открива бирадиална първична ксилема. От краищата му се простират два радиални лъча на паренхима, след това две секции от вторична ксилема, слой камбий и накрая вторична кора. Отбелязва се, че най-голямата площ на напречното сечение е заета от нелигнифициран паренхим, разположен навътре от камбиалния пръстен, т.е. паренхимът на ксилемата и радиалните лъчи. Този паренхим съдържа резервни продукти. Съдовете, заобиколени от пръстен от лигнифициран паренхим, са разположени в разпръснати групи по радиуси сред тъканта за съхранение.
При изследване на напречно сечение на корен от цвекло, в самия център се вижда двулъчева първична ксилема, към която са съседни две секции от вторична ксилема, разделени от радиални лъчи на паренхима. Следва камбият със съседните области на вторичен флоем. След това идва слой от допълнителни камбиални пръстени. те се образуват поради разделянето на перицикълните клетки, по време на което се образува слой от паренхимни клетки. В този слой един ред клетки започва да се дели от тангенциални прегради и се превръща в нов слой камбий. Камбиалният слой отлага ксилемата навътре и флоема навън, които образуват малки колатерални съдови снопове, разделени един от друг от слой тънкостенен паренхим. В същото време в периферния слой на паренхима се образува нов пръстен от камбиални клетки и др.
това. твърдите слоеве върху напречното сечение на кореноплода са ксилема на концентричните редици от съдови снопове, а сочните широки слоеве се състоят от камбий, флоем и складиращ паренхим. Кореноплодът от цвекло е поликамбиален.
ориз. 16. Вторична структура на корена на моркова (Daucus carota): 1 - перидерма; 2 - паренхим на вторичната кора; 3 - камбий 4 - вторична ксилема; 5 - първична ксилема; 6 - радиален лъч 7 - първична и вторична флоема;
ориз. 17. Вторичен строеж на корен от ряпа (Raphanus sativus): 1 - перидерма; 2 - паренхим на вторичната кора; 3 - вторична ксилема 4 - първична и вторична флоема; 5 - камбий; 6 - радиален лъч 7 - първична ксилема;
ориз. 18. Устройство на поликамбиалния корен на цвеклото (Beta vulgaris): 1-перидерма; 2 - допълнителни слоеве камбий; 3 - вторична ксилема; 4 - радиален лъч; 5 - първична ксилема; 6 – камбий 7 – първичен и вторичен флоем; 8 - колатерални съдови снопове
Тази структура, когато в централния цилиндър има радиален сноп, съставен от ксилема и флоема, се нарича първичен.
При едносемеделните растения това първична структураКоренът остава за цял живот. Докато коренът се развива и расте, настъпва лигнификация на ендодермалните и перицикличните клетки. Корените на едносемеделните растения не могат да се сгъстяват, тъй като техните съдови снопове са затворени и нямат камбий.
При двусемеделните цъфтящи растения, както и при иглолистните и другите голосеменни растения, корените са способни да се удебеляват. В техния сноп се образува камбий, който отлага елементи от ксилема и флоема. Отлагането на нови вторични елементи води до промяна в състава и анатомична структурадопълнителни участъци от корена. В резултат на дейността на камбия се образува коренова структура т.нар вторичен. Камбият възниква в паренхимната тъкан под снопове флоема и над лъчите на ксилема ( "камбиални арки"), или по-скоро се образува непрекъсната лента от камбиални клетки между ксилемата и флоема. Паренхимните клетки придобиват меристематичен характер - разтягат се и стават таблични. След известно време се образува плътен пръстен камбий, първоначално с неравни, криволичещи очертания (фиг. 63, 2). Камбиевите клетки започват да отлагат елементи от вторичния ксилем навътре и елементи от вторичния флоем навън. Отлагането на ксилема протича по-бързо; участъци от първичната флоема често се изтласкват към периферията, поради което пръстенът е подравнен. В дървесните растения впоследствие се отлагат непрекъснати пръстени от ксилема и флоема и структурата на корена става доста подобна на структурата на стъблото. Но винаги в корена, в централната му част, се запазват остатъци от първичната ксилема - радиален сноп под формата на кръстовидни лъчи. По този признак е лесно да се различи коренът от стъблото под микроскоп. Първична флоема, естествено, е изтласкан в най-периферната част и поради по-малкия си обем е неразличим при възрастен корен.
С нарастването на корена настъпва промяна в кората му. Епидермисът се отделя и заменя перидерма (корк), възникващи от перицикъла. Първичната кора също се отделя. По корените на много стари дървета се образуват корички. По това време ендодермата, както и перицикълът, умират и образуването на нови слоеве на перидермата се случва в по-дълбоките слоеве на корена - във вторичния флоем. По този начин, с вторична структура, коренът няма кора, ендодермис и перицикъл и е покрит отвън с перидерма или кора (фиг. 63, 3 ).Материал от сайта
На тази страница има материали по следните теми:
Първиченструктура на коренахарактеризиращ се с наличието на три тъканни системи - покривен епидермис с коренови власинки (епиблема), първична кора и централен цилиндър ЕпиблемаИзвършва засмукване и защитни функции, се състои от един слой тънкостенни, плътно опаковани клетки с коренови власинки, няма устица, дебела кутикула и трихоми. Първичен кортекс,Разположен под елиблемата, той се разделя на екзодерма, мезодерма и ендодерма. ЕкзодермСъстои се от 3-4 слоя големи, плътно затворени клетки с частично суберизирани мембрани. Изпълнява защитни и поддържащи функции. Мезодерма- многослойна складова част, съставлява по-голямата част от първичната кора. Мезодермата изпълнява и транспортни и пневматични функции. Ендодерма- най-вътрешният, обикновено едноредов слой на първичната кора, граничещ с централния цилиндър, изпълняващ поддържаща функция. централен,или Аксиален, цилиндърЗаема средната част на корена, заобиколен от перицикличен пръстен, от който се образуват странични корени. В корена няма истинска сърцевина. В центъра може да се образуват съдове, склеренхим, а понякога и складиращ паренхим Фалшиво ядро Вторична коренова структурасе образува поради появата и функционирането на вторични странични меристеми - камбий и фелоген Камбий се образува от перицикла над лъчите на първичната ксилема и от прокамбия или паренхима под флоема. Разделящият се камбий отлага вторичен флоем навън и вторичен ксилем към центъра. Първичната ксилема е избутана към оста на корена, а първичната флоема е избутана към периферията на централния цилиндър. Вторичният строеж на корена може да бъде туфен или без туфен Тип лъчОбразува се, ако интерфасцикуларният камбий, образуван над лъчите на първичната ксилема, произвежда паренхима на медуларните лъчи, а фасцикуларният камбий, лежащ под флоема, произвежда вторичен флоем и ксилема на колатералния или биколатералния съдов сноп. При Безгредов типСтруктурата на камбиевия пръстен образува непрекъснати пръстени от ксилема и флоема. Вторичните трансформации в кората на първичния корен са свързани с активността на фелогена. Ако възниква от перицикъла, образуваната навън запушалка изолира първичната кора и се откъсва и отлепва. Ако фелогенът се образува от мезодермалния паренхим, което е рядко, тогава частта от първичната кора, лежаща под фелогена. е запазена. При дървесните растения коренът обикновено е безтуфен и в дървесината се образуват пръстени от годишен растеж Годишен Пръстене съвкупност от тъкани, образувани от камбия през един вегетационен период. Покриваща тъканКорените на дърветата могат да имат перидерма или кора. Наличието в центъра на органа на радиален съдов сноп, склеренхим или първични ксилемни съдове отличава корена от стъблото и коренището, в които централната част е заета от истинска сърцевина.