ФОТОСИНТЕЗА
образуването от живи растителни клетки на органични вещества, като захари и нишесте, от неорганични - от CO2 и вода - с помощта на енергията на светлината, абсорбирана от растителните пигменти. Това е процесът на производство на храна, от който зависят всички живи същества - растения, животни и хора. Всеки има земни растенияа при повечето водни животни по време на фотосинтезата се отделя кислород. Някои организми обаче се характеризират с други видове фотосинтеза, които протичат без освобождаване на кислород. Основната реакция на фотосинтезата, която протича с отделянето на кислород, може да бъде записана в следната форма:
Органичните вещества включват всички въглеродни съединения с изключение на неговите оксиди и нитриди. IN най-голямото числосе образуват по време на фотосинтезата органична материя, като въглехидрати (предимно захари и нишесте), аминокиселини (от които се изграждат протеините) и накрая мастни киселини (които в комбинация с глицерофосфат служат като материал за синтеза на мазнини). от неорганични веществасинтезът на всички тези съединения изисква вода (H2O) и въглероден диоксид (CO2). Аминокиселините също изискват азот и сяра. Растенията могат да абсорбират тези елементи под формата на техните оксиди, нитрат (NO3-) и сулфат (SO42-), или в други, по-редуцирани форми, като амоняк (NH3) или сероводород (сероводород H2S). Съставът на органичните съединения може да включва също фосфор по време на фотосинтеза (растенията го абсорбират под формата на фосфат) и метални йони - желязо и магнезий. Манганът и някои други елементи също са необходими за фотосинтезата, но само в незначителни количества. В земните растения всичко това неорганични съединения, с изключение на CO2, влизат през корените. Растенията получават CO2 от атмосферен въздух, в който средната му концентрация е 0,03%. CO2 навлиза в листата и O2 се отделя от тях през малки отвори в епидермиса, наречени устица. Отварянето и затварянето на устицата се регулира от специални клетки - те се наричат предпазни клетки - които също са зелени и способни да извършват фотосинтеза. Когато светлината попадне върху защитните клетки, в тях започва фотосинтеза. Натрупването на неговите продукти принуждава тези клетки да се разтягат. В този случай отворът на устицата се отваря по-широко и CO2 прониква в долните слоеве на листа, чиито клетки вече могат да продължат фотосинтезата. Устицата също регулират изпарението на водата от листата, т.нар. транспирация, тъй като по-голямата част от водната пара преминава през тези отвори. Водните растения получават всички необходими хранителни вещества от водата, в която живеят. CO2 и бикарбонатен йон (HCO3-) също се намират както в морето, така и впрясна вода . Водораслите и другите водни растения ги получават директно от водата. Светлината във фотосинтезата играе ролята не само на катализатор, но и на един от реагентите. Значителна част от светлинната енергия, използвана от растенията по време на фотосинтезата, се съхранява под формата на химическа потенциална енергия в продуктите на фотосинтезата. За фотосинтезата, която протича с отделянето на кислород, всяка видима светлина от виолетова (дължина на вълната 400 nm) до средночервена (700 nm) е повече или по-малко подходяща. Някои видове бактериална фотосинтеза, които не са придружени от освобождаване на O2, могат ефективно да използват светлина с по-голяма дължина на вълната, до далечното червено (900 nm). Изясняването на същността на фотосинтезата започва от времето на нейното начало.. Трудовете на J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), както и химичните изследвания на A. Lavoisier (1775, 1781) доведоха до заключението, че растенията превръщат въглеродния диоксид в кислород и за този процес е необходима светлина. Ролята на водата остава неизвестна, докато не е посочена през 1808 г. от Н. Сосюр. В много прецизните си експерименти той измерва увеличаването на сухото тегло на растение, растящо в саксия с почва, и също така определя количеството абсорбиран въглероден диоксид и отделения кислород. Сосюр потвърди, че целият въглерод, включен в органичната материя от растението, идва от въглероден диоксид. В същото време той открива, че увеличението на сухото вещество на растенията е по-голямо от разликата между теглото на абсорбирания въглероден диоксид и теглото на отделения кислород. Тъй като теглото на почвата в саксията не се промени значително, единственият възможен източник на наддаване на тегло беше водата. Така беше показано, че един от реагентите във фотосинтезата е водата. Значението на фотосинтезата като един от процесите на преобразуване на енергия не може да бъде оценено, докато не се появи самата идея за химическа енергия. През 1845 г. Р. Майер стига до извода, че по време на фотосинтезата светлинната енергия се превръща в химическа енергия потенциална енергия, съхранявани в неговите продукти.
Ролята на фотосинтезата.Общият резултат от химичните реакции на фотосинтезата може да се опише за всеки от нейните продукти с отделно химично уравнение. За простата захарна глюкоза уравнението е:
Уравнението показва, че в едно зелено растение, благодарение на светлинната енергия, една молекула глюкоза и шест молекули кислород се образуват от шест молекули вода и шест молекули въглероден диоксид. Глюкозата е само един от многото въглехидрати, синтезирани в растенията. По-долу е общо уравнениеза образуване на въглехидрат с n въглеродни атома в молекулата:
Уравненията, описващи образуването на други органични съединения, не са толкова прости. Синтезът на аминокиселини изисква допълнителни неорганични съединения, като образуването на цистеин:
Ролята на светлината като реагент в процеса на фотосинтеза е по-лесна за демонстриране, ако се обърнем към друга химическа реакция, а именно горенето. Глюкозата е една от субединиците на целулозата, основният компонент на дървесината. Изгарянето на глюкозата се описва със следното уравнение:
Това уравнение е обратно на уравнението за фотосинтезата на глюкозата, с изключение на това, че вместо светлинна енергия, тя произвежда предимно топлина. Според закона за запазване на енергията, ако по време на горенето се отделя енергия, тогава по време на обратната реакция, т.е. По време на фотосинтезата трябва да се абсорбира. Биологичният аналог на горенето е дишането, така че дишането се описва със същото уравнение като небиологичното горене. За всички живи клетки, с изключение на зелените растителни клетки на светлина, биохимичните реакции служат като източник на енергия. Дишането е основният биохимичен процес, който освобождава енергия, съхранявана по време на фотосинтезата, въпреки че може да има дълги интервали между тези два процеса. хранителни вериги. Постоянното снабдяване с енергия е необходимо за всяка проява на живот, а светлинната енергия, която фотосинтезата преобразува в химическа потенциална енергия на органичните вещества и използва за освобождаване на свободен кислород, е единственият важен първичен източник на енергия за всички живи същества. След това живите клетки окисляват („изгарят“) тези органични вещества с кислород и част от енергията, освободена, когато кислородът се комбинира с въглерод, водород, азот и сяра, се съхранява за използване в различни процесижизненоважни функции като движение или растеж. Свързвайки се с изброените елементи, кислородът образува техните оксиди - въглероден диоксид, вода, нитрат и сулфат. Така цикълът завършва. Защо свободният кислород, чийто единствен източник на Земята е фотосинтезата, е толкова необходим за всички живи същества? Причината е високата му реактивност. В електронния облак на неутрален кислороден атом има два електрона по-малко от необходимото за най-стабилния електронна конфигурация. Следователно, кислородните атоми имат силна тенденция да придобиват два допълнителни електрона, което се постига чрез комбиниране (образуване на две връзки) с други атоми. Кислородният атом може да образува две връзки с два различни атома или да образува двойна връзка с един атом. Във всяка от тези връзки един електрон се доставя от кислороден атом, а вторият електрон се доставя от друг атом, участващ в образуването на връзката. Във водна молекула (H2O), например, всеки от двата водородни атома доставя единствения си електрон, за да образува връзка с кислорода, като по този начин задоволява присъщото желание на кислорода да придобие два допълнителни електрона. В молекула CO2 всеки от двата кислородни атома образува двойна връзка със същия въглероден атом, който има четири свързващи електрона. По този начин, както в H2O, така и в CO2, кислородният атом има толкова електрони, колкото е необходимо за стабилна конфигурация. Ако обаче два кислородни атома се свържат един с друг, тогава електронните орбитали на тези атоми позволяват да се образува само една връзка. Така нуждата от електрони е задоволена само наполовина. Следователно молекулата O2, в сравнение с молекулите CO2 и H2O, е по-малко стабилна и по-реактивна. Органичните продукти на фотосинтезата, като въглехидрати (CH2O)n, са доста стабилни, тъй като всеки от въглеродните, водородните и кислородните атоми в тях получава толкова електрони, колкото е необходимо, за да образува най-стабилната конфигурация. Процесът на фотосинтеза, който произвежда въглехидрати, следователно превръща две много стабилни вещества, CO2 и H2O, в едно напълно стабилно вещество, (CH2O)n, и едно по-малко стабилно вещество, O2. Натрупването на огромни количества O2 в атмосферата в резултат на фотосинтезата и високата му реактивност определят ролята му на универсален окислител. Когато даден елемент отдаде електрони или водородни атоми, казваме, че елементът е окислен. Добавянето на електрони или образуването на връзки с водорода, както при въглеродните атоми при фотосинтезата, се нарича редукция. Използвайки тези понятия, фотосинтезата може да се дефинира като окисление на вода, съчетано с редукция на въглероден диоксид или други неорганични оксиди.
Механизмът на фотосинтезата.Светли и тъмни етапи. Вече е установено, че фотосинтезата протича на два етапа: светъл и тъмен. Светлинният етап е процесът на използване на светлина за разделяне на водата; В същото време се отделя кислород и се образуват богати на енергия съединения. Тъмният етап включва група от реакции, които използват високоенергийните продукти на светлия етап, за да редуцират CO2 до проста захар, т.е. за асимилация на въглерод. Следователно тъмният етап се нарича още етап на синтез. Терминът „тъмен етап“ означава само, че светлината не участва пряко в него. Съвременни представиза механизма на фотосинтезата са формирани въз основа на изследвания, проведени през 1930-1950-те години. Преди това в продължение на много години учените бяха заблуждавани от една на пръв поглед проста, но неправилна хипотеза, според която O2 се образува от CO2, а освободеният въглерод реагира с H2O, което води до образуването на въглехидрати. През 30-те години на миналия век, когато се оказа, че някои серни бактерии не произвеждат кислород по време на фотосинтезата, биохимикът К. ван Ниел предположи, че кислородът, отделен по време на фотосинтезата в зелените растения, идва от водата. При серните бактерии реакцията протича по следния начин:
Вместо О2, тези организми произвеждат сяра. Ван Нил стигна до извода, че всички видове фотосинтеза могат да бъдат описани с уравнението
Където X е кислород във фотосинтезата, която възниква с освобождаването на O2, и сяра във фотосинтезата на серни бактерии. Ван Нил също предполага, че този процес включва два етапа: лек етап и етап на синтез. Тази хипотеза беше подкрепена от откритието на физиолога Р. Хил. Той открива, че унищожени или частично инактивирани клетки са способни да извършат реакция на светлина, при която се освобождава кислород, но CO2 не се редуцира (нарича се реакция на Хил). За да продължи тази реакция, беше необходимо да се добави някакъв окислител, способен да прикрепи електрони или водородни атоми, отделени от кислорода на водата. Един от реагентите на Хил е хинон, който чрез добавяне на два водородни атома става дихидрохинон. Други реактиви на Хил съдържат фери желязо (Fe3+ йон), който чрез добавяне на един електрон от кислорода на водата се превръща в двувалентно желязо (Fe2+). Така беше показано, че преходът на водородните атоми от кислорода във водата към въглерода може да се случи под формата на независимо движение на електрони и водородни йони. Вече е установено, че за съхранението на енергия е важен преходът на електрони от един атом към друг, докато водородните йони могат да преминат в воден разтвор, и, ако е необходимо, извлечен от него отново. Реакцията на Хил, при която светлинната енергия се използва за предизвикване на прехвърляне на електрони от кислород към окислител (акцептор на електрони), беше първата демонстрация на превръщането на светлинната енергия в химическа енергия и модел за светлинния етап на фотосинтезата. Хипотезата, че кислородът непрекъснато се доставя от водата по време на фотосинтезата, беше допълнително потвърдена в експерименти, използващи вода, белязана с тежък изотоп на кислород (18O). Тъй като изотопите на кислорода (обикновен 16O и тежък 18O) са химични свойстваса еднакви, растенията използват H218O по същия начин като H216O. Оказа се, че отделеният кислород съдържа 18O. В друг експеримент растенията извършват фотосинтеза с H216O и C18O2. В този случай кислородът, освободен в началото на експеримента, не съдържа 18O. През 50-те години на миналия век физиологът на растенията Д. Арнон и други изследователи доказват, че фотосинтезата включва светъл и тъмен етап. от растителни клеткиБяха получени препарати, способни да извършат целия светлинен етап. Използвайки ги, беше възможно да се установи, че на светлината електроните се прехвърлят от водата към фотосинтетичния окислител, който в резултат се превръща в донор на електрони за намаляване на въглеродния диоксид на следващия етап от фотосинтезата. Електронният носител е никотинамид аденин динуклеотид фосфат. Неговата окислена форма се обозначава като NADP+, а редуцираната му форма (образувана след добавянето на два електрона и водороден йон) се обозначава като NADPH. В NADP+ азотният атом е петвалентен (четири връзки и един положителен заряд), а в NADPHN е тривалентен (три връзки). NADP+ спада към т.нар. коензими. Коензимите, заедно с ензимите, извършват много химични реакции в живите системи, но за разлика от ензимите те се променят по време на реакцията. По-голямата част от преобразуваната светлинна енергия, съхранявана в светлинния етап на фотосинтезата, се съхранява по време на прехвърлянето на електрони от вода към NADP+. Полученият NADPH не задържа електроните толкова плътно, колкото кислорода на водата, и може да ги отдаде в процесите на синтез на органични съединения, изразходвайки натрупаната енергия за полезна химическа работа. Значително количество енергия се съхранява и по друг начин, а именно под формата на АТФ (аденозин трифосфат). Образува се чрез отстраняване на водата от неорганичния фосфатен йон (HPO42-) и органичния фосфат, аденозин дифосфат (ADP), съгласно следното уравнение:
АТФ е богато на енергия съединение и образуването му изисква енергия от някакъв източник. При обратната реакция, т.е. Когато АТФ се разгражда на АДФ и фосфат, се освобождава енергия. В много случаи АТФ дава енергията си на другите химични съединенияв реакция, при която водородът се замества с фосфат. В реакцията по-долу захарта (ROH) се фосфорилира до образуване на захарен фосфат:
Захарният фосфат съдържа повече енергия от нефосфорилираната захар, така че неговата реактивност е по-висока. ATP и NADPHN, образувани (заедно с O2) в светлинния етап на фотосинтезата, след това се използват в етапа на синтез на въглехидрати и други органични съединения от въглероден диоксид.
Устройството на фотосинтетичния апарат.Светлинната енергия се абсорбира от пигменти (т.нар. вещества, които абсорбират видимата светлина). Всички растения, които извършват фотосинтеза, имат различни формизелен пигмент хлорофил и вероятно всички съдържат каротеноиди, обикновено оцветени в жълто. Висшите растения съдържат хлорофил a (C55H72O5N4Mg) и хлорофил b (C55H70O6N4Mg), както и четири основни каротеноида: b-каротин (C40H56), лутеин (C40H55O2), виолаксантин и неоксантин. Това разнообразие от пигменти осигурява широк спектър на абсорбция на видимата светлина, тъй като всеки от тях е „настроен” към своя собствена област от спектъра. Някои водорасли имат приблизително еднакъв набор от пигменти, но много от тях имат пигменти, които са малко по-различни от изброените в химическа природа. Всички тези пигменти, подобно на целия фотосинтетичен апарат на зелената клетка, са затворени в специални органели, заобиколени от мембрана, т.нар. хлоропласти. Зеленият цвят на растителните клетки зависи само от хлоропластите; останалите елементи на клетките не съдържат зелени пигменти. Размерът и формата на хлоропластите варират доста широко. Типичният хлоропласт е с форма на леко извита краставица с размери прибл. 1 µm в диаметър и дължина прибл. 4 микрона. Големите клетки на зелените растения, като листните клетки на повечето сухоземни видове, съдържат много хлоропласти, но малките едноклетъчни водорасли, като Chlorella pyrenoidosa, имат само един хлоропласт, заемащ повечето отклетки.
Електронният микроскоп ви позволява да се запознаете с много сложната структура на хлоропластите. Това дава възможност да се разкрие много повече малки структуриотколкото тези, които се виждат в конвенционален светлинен микроскоп. В светлинен микроскоп не могат да се различат частици, по-малки от 0,5 микрона. До 1961 г. разделителната способност на електронните микроскопи позволява да се наблюдават частици, които са хиляда пъти по-малки (около 0,5 nm). С помощта на електронен микроскоп в хлоропластите са идентифицирани много тънки мембранни структури, т.нар. тилакоиди. Това са плоски торбички, затворени по краищата и събрани в купчини, наречени grana; На снимките зърната изглеждат като купчини много тънки палачинки. Вътре в торбичките има пространство - тилакоидната кухина, а самите тилакоиди, събрани в грана, са потопени в гелообразна маса от разтворими протеини, която запълва вътрешното пространство на хлоропласта и се нарича строма. Стромата също така съдържа по-малки и по-тънки тилакоиди, които свързват отделните грани една с друга. Всички тилакоидни мембрани са съставени от приблизително равни количества протеини и липиди. Независимо дали са събрани в грана или не, именно в тях се концентрират пигментите и настъпва светлият стадий. Тъмният стадий, както обикновено се смята, се появява в стромата.
Фотосистеми.Хлорофилът и каротеноидите, вградени в тилакоидните мембрани на хлоропластите, се сглобяват във функционални единици - фотосистеми, всяка от които съдържа приблизително 250 пигментни молекули. Структурата на фотосистемата е такава, че от всички тези молекули, способни да абсорбират светлина, само една специално разположена хлорофилна молекула може да използва енергията си във фотохимични реакции - това е реакционният център на фотосистемата. Останалите пигментни молекули, абсорбиращи светлината, предават енергията си към реакционния център; тези молекули, събиращи светлина, се наричат молекули на антената. Има два вида фотосистеми. Във фотосистема I специфичната молекула хлорофил а, която изгражда реакционния център, има оптимум на поглъщане при дължина на светлинната вълна 700 nm (означава се P700; P - пигмент), а във фотосистема II - при 680 nm (P680). Обикновено и двете фотосистеми работят синхронно и (при светлина) непрекъснато, въпреки че фотосистемата I може да работи отделно.
Трансформации на светлинната енергия.Разглеждането на този въпрос трябва да започне с фотосистема II, където светлинната енергия се използва от реакционния център P680. Когато светлината навлезе в тази фотосистема, нейната енергия възбужда молекулата P680 и двойка възбудени, енергизирани електрони, принадлежащи на тази молекула, се отделят и прехвърлят към акцепторна молекула (вероятно хинон), означена с буквата Q. Ситуацията може да си представим в по такъв начин, че електроните като че ли биха изскочили от получената светлина „тласък“ и акцепторът ги хваща в някаква горна позиция. Ако не беше акцепторът, електроните биха се върнали начална позиция(към реакционния център), а енергията, освободена при движението надолу, би се превърнала в светлина, т.е. ще бъдат изразходвани за флуоресценция. От тази гледна точка акцепторът на електрони може да се разглежда като гасител на флуоресценцията (оттук и обозначението му Q, от английското quench - гася).
Молекулата P680, загубила два електрона, се е окислила и за да не спре процесът дотук, трябва да се възстанови, т.е. получи два електрона от някакъв източник. Водата служи като такъв източник: тя се разделя на 2H+ и 1/2O2, дарявайки два електрона на окисления P680. Това зависимо от светлината разделяне на водата се нарича фотолиза. Ензимите, които извършват фотолиза, се намират от вътрешната страна на тилакоидната мембрана, в резултат на което всички водородни йони се натрупват в тилакоидната кухина. Най-важният кофактор за ензимите за фотолиза са мангановите атоми. Преходът на два електрона от реакционния център на фотосистемата към акцептора е изкачване „нагоре“, т.е. към по-високо енергийно ниво, а това покачване се осигурява от светлинна енергия. След това, във фотосистема II, двойка електрони започва постепенно „слизане“ от акцептор Q към фотосистема I. Слизането се случва по протежение на верига за транспортиране на електрони, много подобна по организация на подобна верига в митохондриите (вижте също МЕТАБОЛИЗЪМ). Състои се от цитохроми, протеини, съдържащи желязо и сяра, мед-съдържащ протеин и други компоненти. Постепенното слизане на електроните от по-енергично състояние към по-малко енергийно е свързано със синтеза на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат. В резултат светлинната енергия не се губи, а се съхранява във фосфатните връзки на АТФ, които могат да се използват в метаболитни процеси. Производството на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиране. Едновременно с описания процес се абсорбира светлина във фотосистема I. Тук нейната енергия също се използва за отделяне на два електрона от реакционния център (P700) и прехвърлянето им към акцептор - желязосъдържащ протеин. От този акцептор, чрез междинен носител (също протеин, съдържащ желязо), и двата електрона отиват до NADP+, който в резултат става способен да прикрепя водородни йони (образувани по време на фотолизата на водата и запазени в тилакоидите) - и се превръща в NADPH . Що се отнася до реакционния център P700, който е окислен в началото на процеса, той приема два („спуснати“) електрона от фотосистема II, която го връща в първоначалното му състояние. Общата реакция на светлинния етап, възникваща по време на фотоактивирането на фотосистеми I и II, може да бъде представена по следния начин:
Общият енергиен изход на електронния поток в този случай е 1 ATP молекула и 1 NADPH молекула на 2 електрона. Чрез сравняване на енергията на тези съединения с енергията на светлината, която осигурява техния синтез, беше изчислено, че приблизително 1/3 от енергията на абсорбираната светлина се съхранява в процеса на фотосинтеза. При някои фотосинтезиращи бактерии фотосистема I работи независимо. В този случай потокът от електрони се движи циклично от реакционния център към акцептора и - по заобиколен път - обратно към реакционния център. В този случай не се извършва фотолиза на водата и освобождаване на кислород, не се образува NADPH, но се синтезира АТФ. Такъв механизъм на светлинна реакция може да възникне и при висши растенияпри условия, когато в клетките има излишък на NADPH.
Тъмни реакции (етап на синтез).Синтезът на органични съединения чрез редукция на CO2 (както и на нитрати и сулфати) също се случва в хлоропластите. ATP и NADPH, доставени от светлинната реакция, протичаща в тилакоидните мембрани, служат като източник на енергия и електрони за реакции на синтез. Намаляването на CO2 е резултат от прехвърлянето на електрони към CO2. По време на този трансфер някои от C-O облигациите се заменят с S-N връзки, S-S и O-N. Процесът се състои от няколко етапа, някои от които (15 или повече) образуват цикъл. Този цикъл е открит през 1953 г. от химика М. Калвин и неговите колеги. Използвайки радиоактивен изотоп на въглерода вместо обичайния (стабилен) изотоп в своите експерименти, тези изследователи успяха да проследят пътя на въглерода в изследваните реакции. През 1961 г. Калвин е награден за тази работа Нобелова наградапо химия. Цикълът на Калвин включва съединения с брой въглеродни атоми в молекули от три до седем. Всички компоненти на цикъла, с изключение на един, са захарни фосфати, т.е. захари, в които една или две ОН групи са заменени с фосфатна група (-OPO3H-). Изключение прави 3-фосфоглицериновата киселина (PGA; 3-фосфоглицерат), която е фосфат на захарна киселина. Подобен е на фосфорилираната тривъглеродна захар (глицерофосфат), но се различава от нея по това, че има карбоксилна група О=С-О-, т.е. един от неговите въглеродни атоми е свързан с кислородни атоми чрез три връзки. Удобно е да започнем описанието на цикъла с рибулозен монофосфат, който съдържа пет въглеродни атома (C5). АТФ, образуван в светлинния стадий, реагира с рибулозомонофосфат, превръщайки го в рибулозодифосфат. Втората фосфатна група дава на рибулозния дифосфат допълнителна енергия, тъй като носи част от енергията, съхранявана в молекулата на АТФ. Следователно, тенденцията да реагира с други съединения и да образува нови връзки е по-изразена в рибулозния дифосфат. Това е тази C5 захар, която добавя CO2, за да образува съединение с шест въглерода. Последният е много нестабилен и под въздействието на водата се разпада на два фрагмента - две FHA молекули. Ако имаме предвид само промяната в броя на въглеродните атоми в захарните молекули, тогава този основен етап от цикъла, в който се извършва фиксирането (асимилацията) на CO2, може да бъде представен по следния начин:
Ензимът, който катализира фиксацията на CO2 (специфична карбоксилаза), присъства в хлоропластите в много големи количества (над 16% от общото съдържание на протеини); Като се има предвид огромната маса на зелените растения, това е може би най-разпространеният протеин в биосферата. Следващата стъпка е, че двете молекули на PGA, образувани в реакцията на карбоксилиране, се редуцират всяка от една молекула NADPH до тривъглероден захарен фосфат (триозофосфат). Тази редукция възниква в резултат на прехвърлянето на два електрона към въглерода на карбоксилната група на FHA. В този случай обаче АТФ също е необходим, за да осигури на молекулата допълнителна химическа енергия и да увеличи нейната реактивност. Тази задача се изпълнява от ензимна система, която пренася крайната фосфатна група на АТФ към един от кислородните атоми на карбоксилната група (образува се група), т.е. PGA се превръща в дифосфоглицеринова киселина. След като NADPHN прехвърли един водороден атом плюс един електрон към карбоксилния въглерод на това съединение (еквивалентен на два електрона плюс водороден йон, H+), единичен S-O връзкасе разгражда и кислородът, свързан с фосфора, се превръща в неорганичен фосфат, HPO42-, а карбоксилната група O=C-O- се превръща в алдехид O=C-H. Последното е характерно за определен клас захари. В резултат PGA с участието на ATP и NADPH се редуцира до захарен фосфат (триозофосфат). Целият процес, описан по-горе, може да бъде представен със следните уравнения: 1) Рибулозен монофосфат + ATP -> Рибулозен дифосфат + ADP 2) Рибулозен дифосфат + CO2 -> Нестабилно C6 съединение 3) Нестабилно C6 съединение + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + Триозофосфат (C3). Крайният резултат от реакции 1-4 е образуването на две молекули триозофосфат (C3) от рибулоза монофосфат и CO2 с изразходването на две молекули NADPH и три молекули ATP. Именно в тази поредица от реакции е представен целият принос на светлинния етап - под формата на АТФ и NADPH - към цикъла на редукция на въглерода. Разбира се, светлинният етап трябва допълнително да доставя тези кофактори за редуцирането на нитратите и сулфатите и за превръщането на образуваните в цикъла PGA и триозофосфат в други органични вещества - въглехидрати, протеини и мазнини. Значението на следващите етапи от цикъла е, че те водят до регенерирането на съединението с пет въглерода, рибулозния монофосфат, необходимо за рестартиране на цикъла. Тази част от цикъла може да бъде написана по следния начин:
което дава общо 5C3 -> 3C5. Три молекули рибулозен монофосфат, образуван от пет молекули триозен фосфат, се превръщат - след добавяне на CO2 (карбоксилиране) и редукция - в шест молекули триозен фосфат. Така в резултат на едно завъртане на цикъла една молекула въглероден диоксид се включва в тривъглеродното органично съединение; общо три оборота на цикъла дават нова молекула от последния, а за синтеза на молекула от шествъглеродна захар (глюкоза или фруктоза) са необходими две тривъглеродни молекули и съответно 6 оборота на цикъла. Цикълът дава увеличаването на органичната материя на реакции, при които се образуват различни захари, мастни киселини и аминокиселини, т.е. „градивни елементи“ от нишесте, мазнини и протеини. Фактът, че преките продукти на фотосинтезата са не само въглехидрати, но и аминокиселини и вероятно мастни киселини, също беше установен с помощта на изотопен етикет - радиоактивен изотоп на въглерода. Хлоропластът не е просто частица, адаптирана за синтеза на нишесте и захари. Това е много сложна, добре организирана „фабрика“, способна не само да произвежда всички материали, от които самата тя е изградена, но също така да доставя с редуцирани въглеродни съединения онези части от клетката и тези растителни органи, които не извършват фотосинтеза себе си.
ЛИТЕРАТУРА
Едуардс Дж., Уокър Д. Фотосинтеза на С3 и С4 растения: механизми и регулиране. M., 1986 Raven P., Eichhorn S. Modern botany, том 1. M., 1990
Енциклопедия на Collier. - Отворено общество. 2000 .
В светлината на съвременните данни може да се направи следната дефиниция на дишането: дишането е набор от координирани последователно протичащи ексергични ОМ реакции, водещи до тяхното фиксиране в богати на енергия АТФ връзки, използвани от клетката за извършване на работа.
Подобно на фотосинтезата, дишането се състои от отделни групи последователни реакции. Във висшите растения, например, могат да се разграничат най-малко две фази: анаеробна (гликолиза) и аеробна (цикъл на Кребс, пентозофосфатен окислителен цикъл).
Въглеродният диоксид се образува в резултат на декарбоксилирането на органични киселини. Въглеродът на дихателния субстрат не се свързва директно с кислорода във въздуха. Кислородът на въздуха е необходим като акцептор на електрони, транспортирани от редуцирани коензими, донори на електрони и протони. Мястото на производство на АТФ са конюгираните кристални мембрани в митохондриите (и вероятно микротубулите в цитоплазмата).
Дишането е доставчик на енергия, главно под формата на АТФ. За хетеротрофните органи (корени, грудки, незелени части на стъблото и други органи) дишането е единственият източник на енергия. В зелените клетки, както вече казахме, АТФ се образува и по време на фотосинтеза.
Дишането също е източник на междинни вещества за различни синтези (фиг. 3.9).
Така пируватът се използва за синтеза на аланин, ацетил-КоА и малатът участват в синтеза на захароза. От своя страна ацетил-КоА служи като важен изходен продукт за синтеза на много вещества, като мастни киселини, стероиди, ABA и др.
Три остатъка от мастна киселина могат да се присъединят към молекулите на глицерол, образувани по време на гликолизата и могат да се появят мазнини; Ако към глицерола се добавят две мастни киселини и едно фосфорилирано съединение, се образуват фосфолипиди – важни компоненти на биологичните мембрани. По този начин може да се отбележи, че дишането е централен метаболитен процес.
ориз. 3.9. Междинни продукти на трансформациите по време на окисляването на въглехидратите по време на дишането
Дишането е регулатор на различни процеси. Регулаторната роля на дишането ясно се вижда в примера за покълване на семена. Първо, когато водата се абсорбира, дишането се активира и едва тогава семената започват да растат. За растежа им е необходимо строителен материал- органични вещества, а за техния синтез - АТФ и редуцирани коензими. Скоростта на дишане на покълналите семена е стотици пъти по-голяма от тази на семената в покой.
Концентрацията на АТФ и други високоенергийни съединения влияе върху скоростта на биосинтезата различни вещества. Колкото по-високо е съдържанието на ацетил КоА, толкова по-бърз е синтезът на мазнини. Съществува тясна връзка между активността на респираторните ензими (напр. цитохромоксидаза) и синтеза на хлорофил.
В зелените клетки фотосинтезата и дишането протичат едновременно. Сравнение на общите изрази на тези два процеса: e
показва, че те са противоположни (Таблица 3.2).
Таблица 3.2. Характеристики на процесите фотосинтеза и дишане
В действителност обаче има много общо между тези два процеса.
Функциите на хлоропластите и митохондриите са тясно свързани. Например, кислородът, освободен по време на фотосинтезата, се използва по време на дишането; съдбата на CO 2 и за двата процеса е точно противоположна на съдбата на O 2.
Освен това и в двата органела потокът от електрони е свързан с образуването на АТФ, с тази разлика, че в митохондриите електроните се прехвърлят от редуцирани пиридинови нуклеотиди към кислорода, докато в хлоропластите потокът от електрони е насочен в обратна посока.
Окислителното фосфорилиране, което се случва в митохондриите, е основният доставчик на АТФ за клетките на незелените части на растенията (винаги), а през нощта за фотосинтетичните тъкани.
Дишането и фотосинтезата имат едни и същи междинни продукти: PGA, PHA, рибулоза, PVK, PEP, малат и др. Това показва възможността за преминаване от един процес към друг. Както дишането, така и фотосинтезата са процеси както на окисление, така и на редукция, както на разпад, така и на синтез. Водата е съществен участник и в двата процеса. По време на фотосинтезата той служи като донор на водород за редукцията на NADP +, а по време на дишането може да настъпи окисление на веществата с помощта на кислород във водата. Нищо чудно, че В. И. Паладин нарече дишането "мокро изгаряне".
Въпреки всичките им прилики, тези процеси имат и разлики. По време на фотосинтезата АТФ се синтезира поради поглъщането на светлинна енергия (фотосинтетично фосфорилиране), по време на дишането - поради енергията, освободена при окисляването на някои складирани вещества (субстратно и окислително фосфорилиране). Крайните продукти на фотосинтезата, например въглехидратите, са дихателният субстрат, т.е. съединенията, от които започва дишането. Митохондриалният АТФ се губи при реакции, протичащи в различни частиклетки; АТФ, синтезиран в хлоропластите, е предназначен главно за процеси, протичащи в тях. Дишането до известна степен действа като резервно копие за фотосинтезата: то попълва запаса от АТФ и междинни вещества. По време на дишането скъсяването на въглеродната верига възниква в резултат на декарбоксилиране на веществата, а фотосинтезата се характеризира с обратна реакция - карбоксилиране.
Фотосинтезата е уникален процес, локализиран в хлоропластите; дишането, напротив, е универсален процес. С изключение на малка група анаероби, всички организми, обитаващи Земята, го притежават; тя е присъща на всеки орган, всяка тъкан, всяка жива клетка. Физиологичните и биохимичните механизми на дишане са често срещани при растенията, животните, моно- и многоклетъчни организми. Това още веднъж потвърждава идеята, че животът, с цялото му многообразие, е изграден върху малък брой принципи.
Нека още веднъж подчертаем единството на произхода органичен свят. Гликолизата е анаеробен процес, който филогенетично е вероятно първият доставчик на енергия за клетката. Фотосинтезата, която се появи късно в еволюцията, обогати атмосферата с кислород и стана възможно аеробното дишане (цикъл на Кребс). Окислителният цикъл на пентозофосфата се осъществява при условия голямо количествокислородът може да се появи дори по-късно. Гликолизата се извършва в хиалоплазмата и кариоплазмата е необходима за фотосинтезата и дишането. По този начин усложняването на клетъчната структура се случи едновременно с еволюцията на методите за производство на енергия.
С или без използване на светлинна енергия. Характерно е за растенията. Нека след това разгледаме какво представляват тъмната и светлата фаза на фотосинтезата.
Обща информация
Органът на фотосинтезата при висшите растения е листът. Хлоропластите действат като органели. Фотосинтетичните пигменти присъстват в мембраните на техните тилакоиди. Те са каротеноиди и хлорофили. Последните съществуват в няколко форми (a, c, b, d). Основният е а-хлорофилът. Молекулата му съдържа порфиринова „глава” с магнезиев атом, разположен в центъра, както и фитолова „опашка”. Първият елемент е представен като плоска конструкция. „Главата“ е хидрофилна, поради което се намира върху онази част от мембраната, която е насочена към водна среда. Фитоловата "опашка" е хидрофобна. Благодарение на това той задържа молекулата на хлорофила в мембраната. Хлорофилите абсорбират синьо-виолетовата и червената светлина. Те също отразяват зеленото, придавайки на растенията техния характерен цвят. В тилактоидните мембрани хлорофилните молекули са организирани във фотосистеми. Синьо-зелените водорасли и растенията се характеризират със системи 1 и 2. Фотосинтезиращите бактерии имат само първата. Втората система може да разложи H 2 O и да освободи кислород.
Светлинна фаза на фотосинтезата
Процесите, протичащи в растенията, са сложни и многоетапни. По-специално се разграничават две групи реакции. Те са тъмната и светлата фаза на фотосинтезата. Последното става с участието на ензима АТФ, протеини за пренос на електрони и хлорофил. Светлинната фаза на фотосинтезата протича в тилактоидните мембрани. Електроните на хлорофила се възбуждат и напускат молекулата. След това те се озовават на външната повърхност на тилактоидната мембрана. То от своя страна се зарежда отрицателно. След окисляването започва редукцията на хлорофилните молекули. Те вземат електрони от водата, която присъства в интралакоидното пространство. По този начин светлинната фаза на фотосинтезата се появява в мембраната по време на разпадане (фотолиза): H 2 O + Q светлина → H + + OH -
Хидроксилните йони се превръщат в реактивни радикали, дарявайки своите електрони:
OH - → .OH + e -
OH радикалите се комбинират, за да образуват свободен кислород и вода:
4НЕ. → 2H 2 O + O 2.
В този случай кислородът се отстранява в околната (външна) среда и протоните се натрупват вътре в тилактоида в специален „резервоар“. В резултат на това, когато настъпва светлинната фаза на фотосинтезата, тилактоидната мембрана получава положителен заряд, дължащ се на Н + от едната страна. В същото време, поради електроните, той се зарежда отрицателно.
Фосфирилиране на ADP
Там, където протича светлинната фаза на фотосинтезата, има потенциална разлика между вътрешната и външната повърхност на мембраната. Когато достигне 200 mV, протоните започват да се изтласкват през АТФ синтетазните канали. По този начин светлинната фаза на фотосинтезата възниква в мембраната, когато ADP се фосфорилира до ATP. В този случай атомарният водород се изпраща за възстановяване на специалния носител никотинамид аденин динуклеотид фосфат NADP+ до NADP.H2:
2Н + + 2е — + NADP → NADP.Н 2
Следователно светлинната фаза на фотосинтезата включва фотолизата на водата. То от своя страна е придружено от три най-важни реакции:
- Синтез на АТФ.
- Образуване на NADP.H 2.
- Образуване на кислород.
Светлинната фаза на фотосинтезата е придружена от освобождаването на последния в атмосферата. NADP.H2 и ATP се преместват в стромата на хлоропласта. Това завършва светлинната фаза на фотосинтезата.
Друга група реакции
Тъмната фаза на фотосинтезата не изисква светлинна енергия. Той отива в стромата на хлоропласта. Реакциите са представени под формата на верига от последователни трансформации на въглероден диоксид, идващ от въздуха. В резултат на това се образуват глюкоза и други органични вещества. Първата реакция е фиксация. Рибулозен бифосфат (захар с пет въглерода) RiBP действа като акцептор на въглероден диоксид. Катализаторът в реакцията е рибулоза бифосфат карбоксилаза (ензим). В резултат на карбоксилиране на RiBP се образува нестабилно съединение с шест въглерода. Той почти моментално се разгражда на две молекули PGA (фосфоглицеринова киселина). След това възниква цикъл от реакции, при които тя се трансформира в глюкоза чрез няколко междинни продукта. Те използват енергията на NADP.H 2 и ATP, които са преобразувани по време на светлинната фаза на фотосинтезата. Цикълът на тези реакции се нарича "цикъл на Калвин". Тя може да бъде представена по следния начин:
6CO 2 + 24H+ + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O
В допълнение към глюкозата по време на фотосинтезата се образуват и други мономери на органични (комплексни) съединения. Те включват по-специално мастни киселини, глицерол, аминокиселини и нуклеотиди.
C3 реакции
Те са вид фотосинтеза, която произвежда тривъглеродни съединения като първи продукт. Именно това е описано по-горе като цикъл на Калвин. като характерни особености C3 фотосинтезата се извършва от:
- RiBP е акцептор на въглероден диоксид.
- Реакцията на карбоксилиране се катализира от RiBP карбоксилаза.
- Образува се вещество с шест въглерода, което впоследствие се разпада на 2 FHA.
Фосфоглицериновата киселина се редуцира до ТР (триозофосфати). Част от тях се използват за регенериране на рибулозния бифосфат, а останалата част се превръща в глюкоза.
C4 реакции
Този тип фотосинтеза се характеризира с появата на четиривъглеродни съединения като първи продукт. През 1965 г. е открито, че C4 веществата се появяват първи в някои растения. Например това е установено за просо, сорго, захарна тръстика и царевица. Тези култури станаха известни като C4 растения. На следващата година, 1966 г., Слак и Хач (австралийски учени) откриват, че при тях почти напълно липсва фотодишане. Установено е също, че такива C4 растения абсорбират въглеродния диоксид много по-ефективно. В резултат на това пътят на въглеродна трансформация в такива култури започва да се нарича път на Hatch-Slack.
Заключение
Значението на фотосинтезата е много голямо. Благодарение на него ежегодно се абсорбира от атмосферата. въглероден диоксидв огромни обеми (милиарди тонове). Вместо това се отделя не по-малко кислород. Фотосинтезата действа като основен източник на образуване на органични съединения. Кислородът участва в образуването на озоновия слой, който предпазва живите организми от въздействието на късовълновата UV радиация. По време на фотосинтеза листът абсорбира само 1% от общата енергия на светлината, падаща върху него. Производителността му е в рамките на 1 g органично съединение на 1 кв. m повърхност на час.
Фотосинтезата и дишането са два процеса, които са в основата на живота. И двамата се провеждат в клетка. Първият - в растенията и някои бактериални, вторият - в животните, и в растенията, и в гъбите, и в бактериите.
Можем да кажем, че клетъчното дишане и фотосинтезата са процеси, които са противоположни един на друг. Това е отчасти правилно, тъй като при първия кислородът се абсорбира и отделя, а при втория - обратното. Въпреки това е неправилно дори да се сравняват тези два процеса, тъй като те протичат в различни органели, използвайки различни вещества. Целите, за които са необходими, също са различни: необходимо е да се получи фотосинтеза хранителни вещества, а клетъчното дишане – за производство на енергия.
Фотосинтеза: къде и как се случва?
това химическа реакция, насочени към получаване на органични вещества от неорганични. Предпоставка за протичане на фотосинтеза е наличието на слънчева светлина, тъй като нейната енергия действа като катализатор.
Фотосинтезата, характерна за растенията, може да се изрази със следното уравнение:
- 6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Тоест, от шест молекули въглероден диоксид и същия брой водни молекули в присъствието на слънчева светлина, едно растение може да получи една молекула глюкоза и шест кислорода.
Това е най-простият пример за фотосинтеза. В допълнение към глюкозата, растенията могат да синтезират други, по-сложни въглехидрати, както и органични вещества от други класове.
Ето пример за производство на аминокиселини от неорганични съединения:
- 6CO 2 + 4H 2 O + 2SO 4 2- + 2NO 3 - + 6H + = 2C 3 H 7 O 2 NS + 13O 2.
Аеробното клетъчно дишане е характерно за всички други организми, включително животни и растения. Протича с участието на кислород.
При представителите на фауната клетъчното дишане се извършва в специални органели. Те се наричат митохондрии. При растенията клетъчното дишане се извършва и в митохондриите.
Етапи
Клетъчното дишане протича на три етапа:
- Подготвителен етап.
- Гликолиза (анаеробен процес, не изисква кислород).
- Окисление (аеробна фаза).
Подготвителен етап
Първият етап е, че сложните вещества в храносмилателната система се разграждат на по-прости. Така аминокиселините се получават от протеини, мастни киселини и глицерол се получават от липиди, а глюкозата се получава от сложни въглехидрати. Тези съединения се транспортират в клетката и след това директно в митохондриите.
Гликолиза
Той се крие във факта, че под действието на ензими глюкозата се разгражда на пирогроздена киселина и водородни атоми. В този случай този процес се формира чрез следното уравнение:
- C6H12O6 = 2C3H3O3 + 4H + 2ATP.
Така в процеса на гликолиза тялото може да получи две молекули АТФ от една молекула глюкоза.
Окисляване
На този етап образуваният по време на гликолизата под действието на ензимите реагира с кислорода, което води до образуването на въглероден диоксид и водородни атоми. След това тези атоми се транспортират до кристалите, където се окисляват, за да образуват вода и 36 ATP молекули.
И така, в процеса на клетъчно дишане се образуват общо 38 молекули АТФ: 2 във втория етап и 36 в третия. Аденозинтрифосфорната киселина е основният източник на енергия, с която митохондриите доставят клетката.
Структура на митохондриите
Органелите, в които се извършва дишането, се срещат при животни, растения и растения Те са сферични по форма и с размер около 1 микрон.
Митохондриите, подобно на хлоропластите, имат две мембрани, разделени от междумембранно пространство. Това, което е вътре в мембраните на този органел, се нарича матрица. Съдържа рибозоми, митохондриална ДНК (mtDNA) и mtRNA. Гликолизата и първият етап на окисление протичат в матрицата.
От вътрешната мембрана се образуват гънки, подобни на хребети. Наричат се кристи. Тук протича вторият етап от третия етап на клетъчното дишане. По време на него се образуват най-много АТФ молекули.
Произход на двойномембранните органели
Учените са доказали, че структурите, които осигуряват фотосинтезата и дишането, са се появили в клетката чрез симбиогенеза. Тоест някога са били отделни организми. Това обяснява факта, че както митохондриите, така и хлоропластите имат собствени рибозоми, ДНК и РНК.
Как енергията на слънчевата светлина се преобразува в енергия в светлата и тъмната фаза на фотосинтезата химични връзкиглюкоза? Обяснете отговора си.
отговор
В светлинната фаза на фотосинтезата енергията на слънчевата светлина се преобразува в енергията на възбудените електрони, а след това енергията на възбудените електрони се преобразува в енергията на АТФ и NADP-H2. В тъмната фаза на фотосинтезата енергията на АТФ и NADP-H2 се преобразува в енергията на химичните връзки на глюкозата.
Какво се случва по време на светлинната фаза на фотосинтезата?
отговор
Електроните на хлорофила, възбудени от светлинна енергия, пътуват по вериги за транспортиране на електрони, тяхната енергия се съхранява в ATP и NADP-H2. Настъпва фотолиза на водата и се освобождава кислород.
Какви основни процеси протичат по време на тъмната фаза на фотосинтезата?
отговор
От въглероден диоксид, получен от атмосферата, и водород, получен в светлинната фаза, се образува глюкоза поради енергията на АТФ, получена в светлинната фаза.
Каква е функцията на хлорофила в растителната клетка?
отговор
Хлорофилът участва в процеса на фотосинтеза: в светлинната фаза хлорофилът абсорбира светлина, хлорофилният електрон получава светлинна енергия, откъсва се и преминава по веригата за транспортиране на електрони.
Каква роля играят електроните на хлорофилните молекули във фотосинтезата?
отговор
Електроните на хлорофила, възбудени от слънчевата светлина, преминават през електронни транспортни вериги и предават енергията си за образуването на АТФ и NADP-H2.
На кой етап от фотосинтезата се образува свободен кислород?
отговор
В светлинната фаза, по време на фотолизата на водата.
По време на коя фаза на фотосинтезата се извършва синтеза на АТФ?
отговор
Предсветлинна фаза.
Какво вещество служи като източник на кислород по време на фотосинтеза?
отговор
Вода (по време на фотолизата на водата се отделя кислород).
Скоростта на фотосинтезата зависи от ограничаващи фактори, включително светлина, концентрация на въглероден диоксид и температура. Защо тези фактори са ограничаващи реакциите на фотосинтезата?
отговор
Светлината е необходима за възбуждане на хлорофила, тя доставя енергия за процеса на фотосинтеза. Въглеродният диоксид е необходим в тъмната фаза на фотосинтезата; от него се синтезира глюкоза. Температурните промени водят до денатурация на ензимите и фотосинтетичните реакции се забавят.
В какви метаболитни реакции в растенията се използва въглеродният диоксид? изходен материалза синтез на въглехидрати?
отговор
В реакции на фотосинтеза.
Процесът на фотосинтеза протича интензивно в листата на растенията. Среща ли се в зрели и неузрели плодове? Обяснете отговора си.
отговор
Фотосинтезата се извършва в зелените части на растенията на светлина. По този начин фотосинтезата се извършва в кожата на зелените плодове. Фотосинтезата не се извършва вътре в плода или в кожата на зрели (незелени) плодове.