Симетрия (биология). Произходът на двустранната симетрия при многоклетъчните животни Произходът на радиалната и двустранната симетрия при многоклетъчните животни

" и подраздел " " публикувахме статията "Защо има десничари? „Днес ще продължим темата и ще разгледаме още по-глобален въпрос – защо двустранна симетрияпри висшите животни и хората? Защо не сме като хидри или морски звезди? Възможно ли е изобщо такова развитие на еволюцията, когато телата няма да имат двустранна симетрия? Това са въпросите, на които ще отговорим. В същото време, на въпроса, зададен в предишната статия, „Защо дясното полукълбо е отговорно за лявата страна на тялото, а лявото полукълбо за дясната?“

Защо двустранна симетрия? Вероятно знаете стотици примери за такива тела - коне, кучета, жаби, котки - почти всяко гръбначно животно, което вземете, ще бъде двустранно симетрично. Но защо? Би било хубаво да имаме петлъчева симетрия, като морска звезда... Казват, че от един от отрязаните й лъчи може да израсне нов индивид... Може би и ние бихме имали такава способност?..

Защо изобщо се получава двустранна симетрия?

Отговор: Това се дължи на активно движение в пространството. Нека обясним подробно:

Някои едноклетъчни и многоклетъчни същества живеят във водния стълб. Строго погледнато, за тях няма понятия „дясно-ляво” и „горе-долу”, защото силата на гравитацията е пренебрежимо малка, а средата е една и съща. Поради това те изглеждат като сфера - игли и израстъци стърчат във всички посоки, за да увеличат плаваемостта. Пример - радиолария:

Примитивните многоклетъчни организми, прикрепени към дъното, живеят по различен начин. „Нагоре“ и „надолу“ вече съществуват, но вероятността да се появи плячка или хищник е еднаква от всички страни. Така възниква радиалната симетрия. Анемония, хидра или медуза разпространяват пипалата си във всички посоки; понятията „вдясно“ и „вляво“ са нищо за тях.

При по-активно движение възникват понятията „отпред“ и „отзад“. Всички основни сетивни органи се движат напред, тъй като вероятността от нападение или плячка е по-голяма отпред, отколкото отзад, и всичко, което вече е било безразлично пълзящо, плуващо, бягащо и прелетяло, не е толкова значимо.

Още по-активното движение предполага еднакъв интерес както към лявото, така и към дясното. Има нужда от двустранна симетрия. Пример, обясняващ връзката между темпото на движение и симетрията - морски таралежи. Бавно пълзящите видове имат, както всички бодлокожи, радиална симетрия.

Някои видове обаче са усвоили живота в морски пясък, в които се ровят и придвижват доста бързо. Точно по правилото, описано по-горе, сферичната им обвивка се сплесква, леко се удължава и става двустранно симетрична!

И сега ГЛАВНОТО:

При двустранно симетрично животно двете половини трябва да се развиват еднакво.

Все пак всяко пристрастие в една или друга посока е вредно.

Това е просто.

Ако нямаше пресичане на нерви и дясното полукълбо беше отговорно за дясната страна на тялото:

Степента на развитие на всяка половина зависи от натоварването. Представете си: случайно дясната страна на тялото на животното се движи повече, мускулите растат, кръвоснабдяването на дясното полукълбо е по-добро (в крайна сметка няма пресичане на нервите).

Колкото повече кръв, толкова повече хранене и по-голямо развитие на дясната половина на мозъка. следователно ако нямаше пресичане на нерви, би било огромно дясна половинатяло и огромно дясно полукълбо. Докато крехката лява половина на тялото със скръб се контролираше наполовина от малкото ляво полукълбо. Е, или обратното... Съгласете се, хибридът би бил благороден - и не-оцеляване.

Следователно е по-оцеляемо, когато дясното полукълбо контролира лявата половина на тялото. Тогава стимулирането на дясното полукълбо ще подобри лявата страна на тялото! По този начин растежът на една от двете симетрични части на тялото сякаш „издърпва“ другата, като по този начин осигурява тяхното равномерно, координирано развитие.

Общо заключение:

Активното движение поражда двустранна симетрия.

Следователно, ако живеем в други тела (хидра, медуза, морска звезда и т.н.) и водим същия активен начин на живот, тогава отново ще имаме двустранна симетрия.

Просто така, колкото и да е тъжно :)

© Малахов В.В.

Нов поглед върху произхода на билатерията

В. В. Малахов

Владимир Василиевич Малахов,член-кореспондент РАН, ръководител отдел Зоология на безгръбначните, Московски държавен университет на името на М. В. Ломоносов.

Една от мистериите на развитието на живота на Земята е „Кембрийският взрив“. Така палеонтолозите наричат ​​почти едновременната поява на почти всички видове от животинското царство преди около 500 милиона години. Изненадващо е, че сред камбрийските изкопаеми организми има много сложно организирани - членестоноги, мекотели, брахиоподи, бодлокожи и дори хордови. Всички те принадлежат към двустранно симетрични животни или билатерии ( Билатерия), които преобладават в животинския свят през целия фанерозой - от камбрия до наши дни. Въпреки това биолозите смятат, че всички двустранно симетрични животни са произлезли от кишечнополостни - организми с радиална симетрия ( Радиата). В съвременната фауна те включват корали, медузи и добре познатата хидра.

В сравнение с билатериите, кишечните черва наистина са много по-прости; нямат нито проходно черво (има уста, но няма анус), нито кръв и отделителните системи, те нямат вторична телесна кухина. В допълнение, в ранните етапи на ембриогенезата (разцепване, бластула и гаструла), някои билатерии са обект на радиална симетрия и едва на по-късни етапи се появява двустранна симетрия. Според така наречения биогенетичен закон, открит от Е. Хекел и Ф. Мюлер, ембрионалното развитие за кратко повтаря еволюционния (филогенетичен) път на произхода на организмите. Следователно в еволюцията на животинското царство радиалната симетрия предшества двустранната симетрия.

Хекел влезе в историята на биологията не само като автор на биогенетичния закон, но и като основател на известната еволюционна триада. Беше Хекел, който пръв предложи използването на три подхода едновременно за решаване на проблемите на произхода на определени групи животни и растения: сравнителна анатомия, ембриология и палеонтология. Въпреки това, в проблема за произхода на двустранно симетрични животни, методът на триадата на Хекел не може да бъде напълно приложен, тъй като дълго време не са открити останки от животни от докамбрийското време.

Ситуацията се промени едва през втората половина на ХХ век, когато руските палеонтолози откриха най-богатата фауна на венда - последния период от протерозойската ера, предхождащ камбрия и продължаващ около сто милиона години [,]. Отпечатъци от различни вендски организми са открити по бреговете на Бяло море, както и в други райони на планетата (Австралия, Канада, Източен Сибир и др.). Във вендската фауна имаше много повече радиално симетрични животни, отколкото двустранно симетрични, и сред тях имаше много преходни форми. Очевидно образуването на билатерията е станало приблизително преди 620 и 535 милиона години.

През последните десетилетия на миналия век започва бурен разцвет на еволюционната молекулярна биология. И сега, за да определят свързаните взаимоотношения на организмите и да реконструират пътищата на тяхната еволюция, те започнаха да сравняват нуклеотидни последователности в отделни участъци от генома или дори цели геноми. Специална роля в изучаването на филогенетичните връзки на многоклетъчните животни играят изследванията на гените, които контролират процесите на ембрионално развитие. Ето защо в наше време е по-правилно да се говори не за еволюционната триада, а за тетрадата, т.е. комбинация от методи на сравнителна анатомия, ембриология, палеонтология и молекулярна биология. Какво дава всяка една от тези науки поотделно и тяхната комбинация за решаване на въпроса за произхода на билатериите?

Сравнителна анатомия

През последните 150 години експертите по сравнителна анатомия са разработили няколко десетки хипотези за произхода на двустранно симетричните животни. Всички тези хипотези могат да бъдат разделени на три групи: планулоидно-турбеларни, архикоеломатни и метамерни.

Диаграми, отразяващи различните възгледи на сравнителните анатоми за произхода на двустранно симетричните животни. Според привържениците на планулоидно-турбеларните хипотези ( нагоре), предците на bilateria са били организми, наподобяващи ларвите на съвременните коелентерни (planulae). Според една версия (горен ред), вентралната страна на първичната билатерия се е образувала от страничния сектор на планолоидния предшественик, а според друга - от оралната повърхност.

Според архикоеломатните хипотези ( надолу), bilateria еволюира от четирилъчеви коралови полипи, чиято чревна кухина е разделена на четири камери и метамерни ( най-нисък от всички) - от многолъчеви корали (изглед отгоре и отстрани, както и от устната повърхност).

Според планолоидно-турбеларните хипотези, всички или поне някои двустранно симетрични животни са еволюирали от организми, които приличат на ларвите на съвременните коелентерни - планули. В задния край на такива предшествени форми имаше уста, а в противоположния (аборален орган) имаше група от ресничести сетивни клетки. Първоначално планолоидните организми плуват във водния стълб, след това потъват на дъното и започват да пълзят по субстрата, което допринася за образуването на двустранна симетрия. Според привържениците на тези хипотези, първичните билатерии са били много прости организми; те не са имали черва или целом. Техните потомци бяха червеи за мигли ( Турбелария), от които произлизат други двустранно симетрични животни.

В разбирането как точно е възникнала вентралната страна на билатерията, различните автори не са толкова единодушни. Например местните зоолози (В. Н. Беклемишев, А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев и други) са убедени, че при ресничестите червеи той е хомоложен на страничния сектор (антимер) на планолоидния предшественик [,]. Американският изследовател Л. Геймен вярва, че предците на двустранно симетрични животни са започнали да пълзят по устната повърхност, която се трансформира във вентралната страна.

Привържениците на архикоеломатните хипотези приемат, че предците на билатерията са полипи с четири лъча, чиято чревна кухина е разделена от прегради на четири камери [-]. Такива полипи потънаха на земята и започнаха да се движат по устната повърхност, която по-късно се превърна в коремната страна. Първичната уста се разшири и стана подобна на процеп (като съвременните коралови полипи), след което се затвори в средата, така че останаха само два отвора: единият в предния край на тялото и стана устата, а другият в задната част и се трансформира в ануса. Чревните торбички се отделят от централната част на червата и дават начало на пет камери на вторичната телесна кухина - едно цяло, разделено на три секции. Според привържениците на архикоеломатната хипотеза, всички нецеломични двустранно симетрични организми (например плоски червеи и кръгли червеи) са загубили вторична телесна кухина.

Ранни етапи от ембрионалното развитие на някои групи двустранно симетрични животни. Бластопорът и неговите трансформации при бодлокожите, ресничестите и пръстеновидните към вентралната страна и при хордовите към дорзалната страна са подчертани в червено. Пояснения в текста.

Привържениците на метамерните хипотези също отглеждат двустранно симетрични животни от корали, но не от четирилъчеви полипи, а многолъчеви, при които чревната кухина е разделена на много камери с множество прегради, например, както в шестлъчевия корал цериантария [-]. Както и в хипотезите за архиеломата, се предполага, че такива корали започват да пълзят от устната страна, подобната на процеп уста се затваря в средата и камерите на чревната кухина се отделят от централната част на червата и дават началото на множество целомични камери. Само в този случай кръговото разположение на камерите на чревната кухина (цикломеризъм) в радиално симетрични форми се превърна в метамеризъм на първичната билатерия, а пипалата, разположени в кръг, се превърнаха в странични метамерни придатъци (параподии), служещи като органи на движение. По този начин първичните билатерии са били не само целомични, но и сегментирани организми с метамерни придатъци - зародиши на крайниците.

Класическа ембриология

При примитивните двустранно симетрични животни (морски безгръбначни, които са запазили външно оплождане, и ресничести ларви, плаващи във водния стълб), както вече беше споменато, ранните етапи на ембрионалното развитие - разцепване, бластула и гаструла - са обект на радиална симетрия. Това се случва чрез растежа на един от секторите на гаструлата - точно този, който впоследствие ще се превърне в дорзалната страна на ларвата. В резултат на това се променя относителното положение на първичния нервен център (аборален орган) и отвора на първичната чревна кухина (бластопор). Аборалният орган се придвижва напред и бластопоралната страна се превръща във вентралната страна на бъдещата ларва. Този процес е типичен за по-голямата част от групите двустранно симетрични животни. Единственото изключение са хордовите, при които бластопоралната страна се превръща в гръбната част на тялото. Има обяснение за това: хордовите са обърнати билатерии.

Разновидности на бластопор с форма на процеп в ембриони на двустранно симетрични животни.

При много групи двустранно симетрични животни бластопорът е удължен и придобива процеповидна форма. Тази форма на бластопор е характерна за анелидите, мекотелите, кръгли червеи, членестоноги, долни хордови и др. При членестоногите бластопорът, подобен на процеп, е представен от дълбок надлъжен жлеб, минаващ по вентралната страна на ембриона и свързващ рудиментите на устата и ануса. Затварянето на прорезовидния бластопор води до образуването на тръбесто черво. В примитивните случаи бластопорът първо се затваря в средата, като се разделя на два отвора, единият в предния, а другият в задния край на ембриона. Една от тези дупки съответства на устата, а другата на ануса.

По този начин ембриологичните данни помогнаха да се изясни, първо, че коремната страна на двустранно симетричните животни представлява израстък на бластопоралната страна, и второ, че тяхната уста и анус са производни на предния и задния край на бластопора с форма на процеп.

Палеонтология

Формирането на двустранна симетрия и първоначалното излъчване на основните еволюционни стволове на билатериите, което доведе до богата и разнообразна фаунаРанният фанерозой, очевидно, се е случил през венда. Останките от организмите, живели по това време, са представени от отпечатъци с различни структури, но най-вече доста големи форми, от един или два сантиметра до метър [,]. Повечето от тях не са имали солиден минерален скелет, което рязко разделя вендската биота от съобществата от следващите периоди на фанерозоя.

Трудно е да се каже защо вендските многоклетъчни животни са били без скелет. Те може да са живели в басейни със студена вода извън карбонатния пояс, контролиран от общности на цианобактерии. Както и да е, едно е ясно: естествена средаВендският период, в който протича еволюцията на първичните многоклетъчни животни, е много различен от условията на всички следващи периоди на фанерозоя, от камбрия до наши дни.

Формите с радиална или аксиална симетрия са многобройни във венда и в много находища несъмнено доминират над двустранно симетричните. Но сред вендските организми за първи път срещаме отпечатъци от истински билатерии. Тялото им, като правило, е разделено на различен брой повтарящи се сегменти - метамери, разположени по надлъжната ос или равнината на симетрия, което позволява на тези организми активно да се движат по дъното. Въпреки това, метамерията на някои вендски билатерии е много необичайна: техните сегменти не са строго симетрично разположени, а са изместени. Ярък пример"аномална" сегментация - Дикинсония,при които еднакви елементи от дясната и лявата страна на тялото са изместени един спрямо друг. На отпечатъците на това животно, подобно на повечето вендски билатерии, средният жлеб (или ръб), съответстващ на централен отделчерво, както и странични клони, простиращи се от него - израстъци от централната чревна област.

Чертежи на отпечатъци от вендски двустранни предмети.

Dickinsonia също служи като пример за преходни форми, от които, отбелязвам, има много сред вендските организми, които съчетават характеристики както на radialia, така и на bilateria. При младите ДикинсонияИмаше по същество радиална симетрия: сегментите (вид антимери) се отклоняваха радиално от ос, перпендикулярна на равнината на организма. При възрастните форми сегментите следват един друг, въпреки че в предния и задния край, както при младите, те са разположени радиално. Симетрия Дикинсонияподобно на двустранната симетрия на някои съвременни и изкопаеми корали.

Вендски двустранно симетрични организми.
Реконструкции на М. А. Федонкин.

Подобно на съвременните коелентерни, тяхната аборална (т.е. противоположна на устата) страна е покрита с уплътнена защитна обвивка - кутикула. Вярно е, че във вендските билатерии това покритие е било органично, но в съвременните кишечнополостни може да бъде или органично, или варовиково. За разлика от съвременните кишечнополостни, които са прикрепени към субстрата, вендските двустранно симетрични кишечнополостни са подвижни организми, които пълзят по устната повърхност.

Молекулярна биология

През последните две десетилетия еволюционната биология получи нов мощен инструмент за изучаване на хомологиите - сравнителен анализ на структурата и експресията на гени, които контролират формирането на пространствена организация по време на ембрионалното развитие. Тези гени съдържат хомеобокси - специфични последователности от приблизително 180 базови двойки. Те са открити за първи път в хомеотичните гени, мутациите в които водят до трансформирането на една част от възрастен организъм в друга, напълно различна структура. Гени, съдържащи хомеобокси, регулират развитието на аксиални структури, сегментиране, формиране на крайници и други най-фундаментални процеси в ембриогенезата както на безгръбначните, така и на гръбначните. Предполага се, че системата от такива гени е възникнала в резултат на размножаването и последващата диференциация на един ген в предците на многоклетъчните организми.

Схема на разпределение на зони за генна експресия, съдържащи хомеобокси
в коелентерати ( наляво) и двустранни ембриони.

Тази система е идентифицирана във всички многоклетъчни животни, включително съвременните кишечнополостни [-]. По-специално, в тях са открити хомолози на гените на Brachiury, goosecoid и fork head. В ембрионите на двустранно симетрични животни тези гени се експресират по време на гаструлацията по цепковидния бластопор в предния и задния ръб или около продуктите на деленето му - устата и ануса. Те играят важна роля в образуването на предни и задни мезодермални примордии при гръбначни и безгръбначни. В кишечнополовите животни хомолозите на тези гени се експресират в пръстенна област наоколо отваряне на устата[-]. Очевидно ембрионалните организатори на главата и структурите на ствола и опашката, които в билатерията са свързани с предните и задните краища на бластопора с форма на процеп, произхождат от единичен пръстен организатор на кишечнополостни. Интересното е, че някои гени, като например главата на вилицата, участват в предните и задните организатори (понякога също в поредица от региони по протежение на линията на затваряне на бластопорите), докато други, като гусекоид и брахиур, са разделени: гусекоид в предната, Брахиурия в задната част. Такова разцепване на първоначално единичния организатор може да възникне само в резултат на удължаване на първичния устен отвор, затварянето му в средата и трансформиране на отворите в краищата му в окончателното устие и ануса на билатериите, както се предполагаше в конструкциите на класическата сравнителна анатомия.

Най-вероятният път на произход на билатерията

Ще се опитаме да предложим теория за произхода на билатериите в съответствие с съвременното ниво на развитие на еволюционната биология, комбинирайки подходите на класическата сравнителна анатомия, ембриологията, палеонтологията и молекулярната биология на развитието.

През вендския период е имало обширна фауна от радиално симетрични кишечнополостни, някои от които са преминали към пълзене по субстрата на устната повърхност. Този характер на движение определя формирането на двустранна симетрия в тези организми. Чревната кухина на вендската билатерия все още може да бъде свързана с външната среда чрез дълга уста, подобна на процеп, простираща се по вентралната (орална) страна. Възможно е метамерно разположените джобове на чревната кухина също все още да не са били отделени от централната й част. Подобният на процеп бластопор се затваря в средата и торбичките се отделят от централното тръбесто черво. Именно тези двустранно симетрични коелентерати станаха предци на фанерозойските трислойни животни.

Произход на двустранно симетричните животни.
Центърът на аборалния нерв е подчертан в червено.

Не трябва да си представяме произхода на билатериите като резултат от отделяне от субстрата и прехода към пълзене на определен полип. В ларвите на съвременните коелентерни, както при двустранно симетричните животни, се запазва аборалния нервен център. Ларвите на съвременните коелентерни се прикрепят към субстрата с него, така че при полипите аборалния нервен център е намален. В съвременните билатерии той не само не се губи, но на негова основа в някои групи (например анелиди и мекотели) се образува церебрален ганглий. Запазването на аборалния нервен център в ларвите на съвременните билатерии предполага, че техните радиално симетрични предци не са били сесилни форми. Най-вероятно те са водили пелагичен начин на живот и са преминали към дънно съществуване, тъй като са били подвижни организми, способни да пълзят по устната повърхност.

Възможно е вендските двустранно симетрични коелентерати да са предшественици не само на трислойни билатерии, но и на фанерозойски коелентерати. Двустранната симетрия, например, е характерна за сесилните корали, за които е известно, че насърчават развитието на радиална симетрия. Проявата на двустранна симетрия в съвременните и фосилни корали изглежда е наследство от предшествена симетрия, която постепенно се губи в резултат на привързания начин на живот.

Някои представители на камбрийските двустранно симетрични животни.

Също толкова важно е, че вероятните предшественици на трислойните билатерии се оказаха много морфологично сложни организми, които имаха черва, метамеризъм и сегментирана вторична телесна кухина. Това значително променя нашето разбиране за основните посоки на еволюцията на двустранно симетричните животни. Сега, когато обсъждаме посоките на еволюцията на животинското царство, ние не трябва да разглеждаме теориите за произхода на целома и метамерията, а напротив, причините, пътищата и последствията от загубата на целома и метамерията.

Голямата морфологична сложност на вендските предци на bilateria обяснява така наречения камбрийски взрив, т.е. почти едновременната поява в камбрийския период на почти всички видове двустранно симетрични животни. Много характерно е, че сред камбрийските организми има много подобни на съвременните мекотели или членестоноги. Тяхното изобилие в камбрия беше сякаш подготвено от факта, че още през вендския период имаше много сложни метамерни организми, които дадоха началото на основните стволове на двустранно симетрични животни.

Литература

1. Федонкин М.А.// Резултати от науката и технологиите. сер. Стратиграфия и палеонтология. 1983. Т.12. С.3-127.

2. Соколов Б.С.Есета за образуването на Венда. М., 1997.

3. Беклемишев В.Н.Основи на сравнителната анатомия на безгръбначните. М., 1952.

4. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В.Ресничести червеи (Следи от независимо движение са окончателното доказателство за животинската природа на едиакарските организми // Еволюция на живота на Земята: Доклади на II международен симпозиум. Томск, 2001. С. 133-137.

17. Финърти Дж.Р., Мартиндейл М.К.// Biol. Бик. 1997.V.193. С.62-76.

18.Браун М., Боде Х.Р.//Развитие. 2002. Т.129. P.875-884.

19. Scholz C.B., Technau U.//Dev. Genes Evol. 2003. V.212. P.563-570.

20. Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F. и др.// Клетка. 1989.V.57. P.645-658.

21. Технау У.// Биоесета. 2001. Т.23. P.788-794.

22. Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A.//Dev. Ген. Еволюция 2002. V.212. P.551-561.

Повечето зоолози смятат, че всички двустранно симетрични организми произлизат от Radiata. Факт е, че ранните етапи на развитие на двустранно симетрични организми (етапи на разцепване, бластула и гаструла) обикновено се подчиняват на радиалната симетрия и едва по-късно в развитието се формира двустранна симетрия. В допълнение, радиално симетричните животни са по-прости от двустранно симетричните: ктенофорите и книдариите нямат черва, кръвоносна система или отделителна система.

Дълго време всички хипотези за произхода на двустранно симетричните животни се основаваха само на данни от сравнителната анатомия и ембриологията. Методът на тройния паралелизъм (комбинация от сравнителна анатомия, ембриология и палеонтология), въведен от Хекел, може да се прилага след откриването на вендската фауна. По това време (между 620 и 545 милиона години) се формира Билатерия. Във вендската фауна преобладават радиално симетричните форми над двустранно симетричните, като сред последните има много такива, които могат да се считат за преходни форми между Radiata и Bilateria. Теориите за произхода на двустранно симетричните животни могат да бъдат разделени на няколко големи групи: сравнително анатомични, ембриологични, палеонтологични.

Сравнителна анатомия.В течение на два века страната е разработила няколко алтернативни концепции, които се основават на подробни сравнителен анализсгради различни групи b/p. 1. Планулоидно-турбеларни хипотези. Поддръжниците на тези хипотези (Граф, Беклемишев, Иванов) приемат, че предците на билатериите са организми, наподобяващи паренхимула или планула. Такива организми първо плуваха във водния стълб с помощта на реснички, след което потъваха на дъното. Активният начин на живот на дъното допринесе за формирането на двустранна симетрия. Първичните Bilateria са били много прости организми: те не са имали черва или целом. Сред живеещите днес това са ресничести червеи (по-точно чревната турбелария Acoela), от която произлизат всички останали групи билатерии. 2. Архикоеломатни хипотези. Поддръжниците - Masterman, Remane, Ultrich - предполагат, че предците на Bilateria са били четирилъчеви коелентерати, чиято стомашна кухина е разделена от прегради на 4 камери. Такива полипи започнаха да пълзят по устната кухина, която се превърна в коремната страна. По време на трансформацията цялото беше разделено на три секции: преорална, периорална и багажник. Сред съвременните най-близки са несегментираните целомични организми (сипункулиди, брахиоподи, форониди, хемихордати). Според привържениците на тази хипотеза, всички нецеломични Bilateria са загубили своя целом, а някои (плоски червеи) са загубили своето черво. 3. Метамерни хипотези. Поддръжници - Beneden, Snodgrass, отглеждани Bilateria от многолъчеви корали. Кръговото разположение на камерите на чревната кухина в радиално симетрични форми се превърна в метамеризъм на първичната Bilateria, а пипалата, разположени в кръг, се превърнаха в странични метамерни придатъци - параподии или крайници. Ембриологични.Билатериите имат два вида разцепване: спирала ( анелиди, мекотели) и радиални (Lophophorata и Deuterostomia). Подреждането на клетките в разцепено яйце и при двата вида разцепване е обект на 4-лъчева симетрия. Тази подредба на клетките позволява образуването на радиално симетрична бластула, която е първият ларвен стадий на примитивните Bilateria. Формирането на двустранна симетрия започва при примитивните Bilateria едва след стадия на гаструла. Това се случва чрез растежа на един от секторите на гаструлата, който ще стане дорзалната страна на ларвата. В резултат на това се променя относителното положение на аборалния орган и бластопора. Аборалният орган се придвижва напред, а бластопоралната страна става вентрална (това е типично за повечето Bilateria, с изключение на хордовите, при които бластопоралната страна става задната, тъй като хордовите са обърнати Bilateria). По този начин данните от класическата ембриология показват, че вентралната страна на двустранно симетричните животни е продължение на бластопоралната страна. С други думи, Bilateria пълзи по удължен бластопор, а устата и анусът произлизат от предния и задния ръб на бластопора. Палеонтологичен.Организацията на някои вендски билитерии носи чертите на преходни форми от радиално симетрични към двустранно симетрични. Така младите Dickinsonia имат радиална симетрия: техните сегменти са разположени радиално около ос, перпендикулярна на равнината на тялото. При възрастни Dickinsonia сегментите са разположени един след друг. В много случаи ясно се вижда, че метамерните израстъци на червата не са отделени от мединалната му част. Тъй като не е възможно да се намери добре дефинирана уста и анус във вендските билатерии, е възможно при редица форми червата да са комуникирали с околната среда чрез удължена уста. Може да се предположи, че вендските билатерии все още са останали кишечнополови, въпреки че вече са имали двустранна симетрия, която се е формирала под влияние на подвижния начин на живот на дъното. Най-вероятният път на произходБилатерия.Комбинацията от подходи от класическата сравнителна анатомия, ембриология и палеонтология ни позволява да си представим произхода на Bilateria по следния начин. През вендския период е имало обширна фауна от радиално симетрични кишечнополостни, някои от чиито представители са преминали към пълзене по субстрата от устната страна. Този характер на движение определя формирането на двустранна симетрия в тези организми. Vendian Bilateria, най-вероятно, все още не са били трислойни животни, но са запазили организацията на двустранно симетрични коелентерати. Това означава, че тяхната чревна кухина може да бъде свързана с външната среда чрез дълга уста, подобна на процеп, простираща се по коремната страна. Такива двустранно симетрични коелентерати станаха предци на фанерозойските трислойни животни. В същото време подобният на процеп бластопор се затваря в средата и стомашните торбички се отделят от централното тръбесто черво.

Асиметрия- (гръцки α- - "без" и "симетрия") - липса на симетрия. Понякога този термин се използва за описание на организми, на които липсва предимно симетрия, за разлика от дисиметрия- вторична загуба на симетрия или нейни отделни елементи.

Понятията симетрия и асиметрия са алтернативни. Колкото по-симетричен е един организъм, толкова по-малко асиметричен е той и обратното. Структурата на тялото на много многоклетъчни организмиотразява определени формисиметрия, радиалнаили двустранно. Малък брой организми са напълно асиметрични. В този случай е необходимо да се прави разлика между променливостта на формата (например в амеби) от липса на симетрия. IN природаи по-специално в живата природа симетрията не е абсолютна и винаги съдържа известна степен на асиметрия. Например, симетричен листа растениякогато са сгънати на две не съвпадат точно.

Елементи на симетрия

Сред елементите на симетрията се разграничават:

• равнина на симетрия- равнина, разделяща обект на две равни (огледално симетрични) половини;
• ос на симетрия- права линия, при завъртане около нея на определен ъгъл, по-малък от 360 o, обектът съвпада със себе си;
• център на симетрия- точка, която разполовява всички прави линии, свързващи подобни точки на обект.

Обикновено осите на симетрия минават през центъра на симетрия, а равнините на симетрия минават през оста на симетрия. Има обаче тела и фигури, които при наличие на център на симетрия нямат нито оси, нито равнини на симетрия, а при наличие на ос на симетрия няма равнини на симетрия (виж по-долу).

Освен тези геометрични елементисиметрия, се разграничават биологични:

Видове симетрии

В биологичните обекти се срещат следните типове симетрия:

• сферична симетрия - симетрия по отношение на ротации V триизмерно пространствопод произволни ъгли.
• аксиална симетрия (радиална симетрия, симетрия на въртене от неопределен порядък) - симетрия по отношение на завъртания през произволен ъгъл около всяка ос.
  • ротационна симетрия от n-ти ред - симетрия по отношение на завоипод ъгъл 360°/n около която и да е ос.
• двустранен ( двустранно) симетрия - симетрия спрямо равнината на симетрия (симетрия огледално отражение).
• транслационна симетрия- симетрия по отношение на пространствени изместваниявъв всяка посока за известно разстояние (свое специален случайпри животните - метамерия (биология)).
• триаксиална асиметрия - липса на симетрия по трите пространствени оси.

Класификация на видовете симетрия на цветята на растенията

Видове симетрия на цветята на растенията

Тип симетрия	Равнини на симетрия	Синоними	Примери
Древна асиметрия или хапломорфия	не	Актиноморфия, радиална, правилна	Магнолия (Magnoliaceae), Нимфея (Nymphaceae)
Актиноморфия или радиална симетрия	Обикновено повече от две (полисиметрични)	Правилна, плеоморфия, стереоморфия, мултисиметрия	Иглика (Primulaceae), Нарцис (Amaryllidaceae), Пирола (Ericaceae)
Дисиметрия	Две (дисиметрични)	Двустранна симетрия	Дицентра (Fumariaceae)
Зигоморфия	Един (моносиметричен)	Двустранна, неправилна, медиална зигоморфия
медиална зигоморфия или двустранна симетрия			Салвия (Lamiaceae), Орхидея (Orchidaceae), Скрофулария (Scrophulariaceae)
напречна (отгоре-отдолу) зигоморфия			Фумария и Коридалис (Fumariaceae)
диагонална зигоморфия		Задължителна зигоморфия	Ескул (Hippocastanaceae), намерен в Malpighiaceae, Sapindaceae
Придобита асиметрия	не	Неправилен, асиметрия
нова асиметрия		Неправилен, асиметрия	Центрантус (Valerianaceae), открит в Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
енантиоморфия моно-енантиоморфия ди-енантиоморфия		Енантиостилия, нееднаква	Касия (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta и Wachendorffia (Haemodoraceae)

Сферична симетрия

Радиална симетрия

Двустранна симетрия

Еволюция на симетрията

Признаците на симетрия се определят от външната среда. Напълно изотропен екологична нишасъответства на максимална степен на симетрия организми. Първите организми на Земята, които плуват във вода едноклетъчни, може да са имали най-високата възможна симетрия - сферични, те са се появили преди приблизително 3,5 милиарда години.

Еволюция на симетрията при животни и протисти

Асиметризацията при животните по оста "горе-долу" възниква под въздействието на полето гравитация . Това доведе до появата на вентрална (долна) и дорзална (горна) страна при по-голямата част от подвижните животни (както с радиална, така и с двустранна симетрия). Някои радиално симетрични заседнали животни нямат дорзална или коремна страна;

Асиметризацията по предно-задната ос възниква по време на взаимодействие с пространствен поле, когато е необходимо бързо движение (да избягате от хищник, да настигнете плячка). В резултат на това основният рецепториИ мозък.

Двустранно симетричните многоклетъчни животни доминират през последните 600-535 милиона години. Те най-накрая станаха доминиращи във фауната на Земята след това "Кембрийска експлозия". Преди това сред представителите Вендска фауна, преобладават радиално симетрични форми и особени животни, притежаващи „ симетрия на плъзгащо се отражение", например Чарния.

Сред съвременните животни, само гъбите и гребените изглежда имат първична радиална симетрия; въпреки че жиленеи принадлежат към радиално симетрични животни, симетрия в коралови полипиобикновено двустранно. Според съвременните молекулярни данни, симетрията при книдариите вероятно първоначално е била двустранна, а радиалната симетрия, характерна за медузите, е вторична.

В. Н. Беклемишевв своята класическа работа той даде подробен анализ на елементите на симетрията и подробна класификация на видовете симетрия на протистите. Сред формите на тялото, характерни за тези организми, той разграничава следното:

• анаксичен - например в амеба(пълна асиметрия);
• сферична (сферична симетрия, има център на симетрия, в който се пресичат безкраен брой оси на симетрия от безкрайно голям порядък) - например мн. спорили кисти ;
• неопределено полиаксоничен (има център на симетрия и краен, но неопределен брой оси и равнини) - мн. слънчогледи ;
• правилен полиаксонален (строго определен брой оси на симетрия от определен ред) - много радиоларии ;
• ставраксон (монаксон) хомополярен (има една ос на симетрия с равни полюси, т.е. пресечена в центъра от равнина на симетрия, в която лежат поне две допълнителни оси на симетрия) - някои радиоларии;
• монаксон хетерополярен (има една ос на симетрия с два неравни полюса, центърът на симетрия изчезва) - много радиоларии и