В 1920 году Н.И. Вавилов излагает основные идеи Закона гомологических рядов в докладе на III-м Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Главная идея: родственные виды растений имеют схожие спектры изменчивости (часто это фиксированное число строго определённых вариаций).
«И Вавилов проделал такую штуку. Он у наилучше изученных, как я уже сказал, растений из числа культурных злаков собрал все известные наследственные признаки, расположил их в определённом порядке в таблицах и сравнил все известные в то время ему подвиды, формы и сорта. Таблиц было составлено много, конечно, материал огромный был. Он тогда же, ещё в Саратове, пристегнул к злакам и бобовые - различные горохи, вики, бобы, фасоли и т.д. - и ещё какие-то культурные растения. И оказалась в очень многих случаях параллельность у очень многих видов. Конечно, у каждого семейства, рода, вида растений все признаки имели свои особенности, свою форму, свой способ выражения. Например, цвет семян от почти белого до почти чёрного варьировал почти у всех культурных растений. Значит, ежели у лучше изученных злаков с огромным количеством уже известных, изученных сортов и форм описано несколько сот различных признаков, а у других, менее изученных или диких родственников культурных видов многих признаков нет, то их можно, так сказать, предсказать. Они будут-таки найдены на соответствующем большом материале.
Вавилов показал, что в общем и целом наследственная изменчивость всех растений в очень сильной степени варьирует параллельно. Он назвал это гомологическими рядами изменчивости растений. И указал, что чем ближе виды друг к другу, тем больше эта гомология рядов изменчивости признаков. Целый ряд разных общих закономерностей был выявлен на этих гомологических рядах наследственной изменчивости растений. И это обстоятельство было взято Вавиловым в качестве одной из важнейших основ дальнейшей селекции и поисков хозяйственно полезных признаков у вводимых в культуру растений. Изучение гомологических рядов наследственной изменчивости прежде всего у культурных растений, затем у домашних животных является теперь уже само собой разумеющимся, одной из основ дальнейшей селекции нужных человеку сортов тех или иных видов изучаемых растений. Это было, может быть, одно из первых крупных достижений Вавилова мирового масштаба, которое очень быстро и создало ему мировое имя. Имя ежели не первого и лучшего, то одного из первых и лучших прикладных ботаников в мире.
Параллельно с этим Вавилов совершил по всему миру - по всей Европе, большей части Азии, по значительной части Африки, по Северной, Центральной и Южной Америке - большое количество экспедиций со сбором огромного материала, в основном по культурным растениям. В 20-м году, по-моему, Вавилов был сделан директором Бюро по прикладной ботанике и новым культурам. Это Бюро было несколько изменено и превращено в Институт по прикладной ботанике и новым культурам, потом в Институт прикладной ботаники, генетики и селекции растений. А к концу 30-х годов он стал уже Всесоюзным институтом растениеводства. Это название и до сих пор сохранилось, хотя мировой удельный вес его после гибели Вавилова, конечно, сильно упал. Но всё-таки многие вавиловские традиции и до сих пор поддерживаются, и часть огромной мировой живой коллекции сортов, подвидов и форм культурных растений буквально из всех групп культивируемых на земном шаре растений сохраняется в Пушкине, бывшем Детском Селе, бывшем Царском Селе. Это живой музей, каждый год пересевающийся заново, созданный Вавиловым. То же и на бесчисленных опытных станциях, разбросанных по всему Советскому Союзу.
Во время своих многочисленных поездок Вавилов опять-таки умудрился не потонуть в огромном материале, в данном случае уже географическом многообразии форм различных видов культурных растений. Он наносил всё на карты большого масштаба разноцветными карандашами, сперва играя, как малые дети, в географические карты, а потом все это переводя в сравнительно простые небольшие карты с чёрными значками различного типа для разных форм культурных растений. Так он обнаружил в мире, на земном шаре, в биосфере нашей планеты, несколько центров многообразия культурных растений . И показал, просто на картах, расползание, распространение на Земле не только отдельных видов, но определённых групп видов, окультуренных, по-видимому, впервые в определенном месте, ну, скажем, в Северном или Среднем Китае или в горной части Северной Африки, или, скажем, в районе Перу, в Южной Америке, в горах, в Андах. Оттуда обыкновенно не один вид каких-нибудь культурных растений, а группа хозяйственно друг с другом связанных видов, возникших как культурные растения и прижившихся как культурные растения в определённом месте, расползались по Земле. Некоторые недалеко, на небольшое расстояние, а другие завоевали полмира, как говорится, вроде той же пшеницы или гороха.
Вавилов, таким образом, установил центры многообразия и происхождения различных форм культурных растений в разных местах земного шара. И создал целую теорию происхождения культурных растений в различные эпохи древнейшего и древнего мира. Это было вторым большим достижением Вавилова, опять-таки мировым. Сейчас невозможно дальнейшее развитие истории мирового земледелия и истории очагов происхождения культурных растений без созданного Вавиловым фундамента. Существуют попытки, так сказать, некоторой реформы и видоизменения вавиловских воззрений, но можно сказать, что это частности по сравнению с общей мировой картиной, созданной Вавиловым.
Значит, я перечислил уже три огромных достижения: иммунитет растений, закон гомологических рядов и теория центров земледелия и возникновения различных форм культурных растений. Пожалуй, последнее, что хочется назвать из общих достижений Вавилова, это большое количество его работ и усилий, главным образом усилий, уже в смысле пропаганды на различных конгрессах, международных и всесоюзных, написание статей научно-популярных по проблеме продвижения земледелия на север в первую очередь и в области, занятые пустынями и пустошами, соединенное с охраной природы в совершенно современном и даже предназначенном для ближайшего будущего смысле: продвижение культуры вместе с разумным отношением к сообществам живых организмов биосферы. Вот в этих направлениях Вавилов является совершенно исключительным, я бы сказал, исключительно крупным ученым в мировом масштабе».
Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон , открытая рус. генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 г. закономерность, устанавливающая параллелизм (сходство) в наследственной (генотипической) изменчивости у родственных организмов. В формулировке Вавилова закон гласит: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». При этом, чем ближе родство между видами, тем полнее сходство (гомология) в рядах их изменчивости. В законе обобщён огромный материал по изменчивости растений (злаков и других семейств), но он оказался справедливым и для изменчивости животных и микроорганизмов.
Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе . При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).
Закон Вавилова является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.
Н.И. Вавилов, изучая наследственную изменчивость у культурных растений и их предков, обнаружил ряд закономерностей, которые позволили сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство 30 ».
Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки -у всех изученных видов семейства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволили самому Н.И.Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы. К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.
Открытый Н.И.Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев у птиц, чешуи у рыб, шерсти у млекопитающих и т.д.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет огромное значение для селекционной практики. Он позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов, то есть закон указывает направление поисков. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза. Например, в 1927 г. немецкий генетик Э.Баур, исходя из закона гомологических рядов, высказал предположение о возможном существовании безалкалоидной формы люпина, которую можно было бы использовать на корм животным. Однако такие формы не были известны. Было высказано предположение, что безалкалоидные мутанты менее устойчивы к вредителям, чем растения горького люпина, и большая их часть погибает еще до цветения.
Опираясь на эти предположения, Р.Зенгбуш начал поиски безалкалоидных мутантов. Он исследовал 2,5 млн. растений люпина и выявил среди них 5 растений с низким содержанием алкалоидов, которые явились родоначальниками кормового люпина.
Более поздние исследования показали действие закона гомологических рядов на уровне изменчивости морфологических, физиологических и биохимических признаков самых разных организмов - от бактерий до человека.
Искусственное получение мутаций
В природе постоянно идет спонтанный мутагенез. Однако спонтанные мутации - редкое явление. Например, у дрозофилы мутация белых глаз образуется с частотой 1:100000 гамет, у человека многие гены мутируют с частотой 1:200000 гамет.В 1925 г. Г.А.Надсон и Г.С.Филиппов открыли мутагенный эффект лучей радия на наследственную изменчивость у клеток дрожжей. Особое значение для развития искусственного мутагенеза имели работы Г.Меллера (1927), которые не только подтвердили мутагенный эффект лучей радия в опытах на дрозофилах, но и показали, что облучение увеличивает частоту мутаций в сотни раз. В 1928 г. Л.Стадлер использовал для получения мутаций рентгеновские лучи. Позже был доказан и мутагенный эффект химических веществ. Эти и другие эксперименты показали существование большого количества факторов, называемых мутагенными , способных вызывать мутации у различных организмов.
Все применяемые для получения мутаций мутагены делятся на две группы:
физические - радиация, высокая и низкая температура, механическое воздействие, ультразвук;
химические - различные органические и неорганические соединения: кофеин, иприт, соли тяжелых металлов, азотистая кислота и т.д.
Индуцированный мутагенез имеет большое значение. Он дает возможность создания ценного исходного материала для селекции, сотен высокопродуктивных сортов растений и пород животных, повышения в 10-20 раз продуктивности ряда продуцентов биологически активных веществ, а также раскрывает пути создания средств защиты человека от действия мутагенных факторов.
Закон гомологических рядов Вавилова
Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона
Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
Значение закона
1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
Билет 4
Наследование признаков при расхождении половых хромосом(первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофиллы)
Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом вF1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х -хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х -хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х -хромосомой, либо Y -хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: 1) с тремя Х -хромосомами –ХХХ ; 2) с двумя материнскими Х -хромосомами и Y -хромосомойХХY ; 3) с одной отцовской Х -хромосомой; 4) без Х -хромосомы, но с Y –хромосомой.
ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО -самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y -хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY ) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным нерасхождением Х -хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY ), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.
У ряда других организмов, в том числе у человека, также известно нерасхождение половых хромосом. Из 4-х типов потомков, получающихся при нерасхождении Х -хромосом у женщин, особи, не имеющие ни одной Х -хромосомы, погибают в течение эмбрионального развития. Зиготы ХХХ развиваются у женщин, у которых чаще обычного встречаются умственные дефекты и бесплодие. Из зигот ХХY развиваются неполноценные мужчины – синдром Клайнфельтера – бесплодие, умственная отсталость, евнухоидное телосложение. Потомки с одной Х -хромосомой чаще погибают в эмбриональном развитии, редкие выжившие – женщины с синдромом Шерешевского-Тернера. Они низкого роста, инфантильны, бесплодны. У человека Y -хромосомы содержат гены, определяющие развитие организма мужского пола. При отсутствии Y -хромосомы развитие идёт по женскому типу. Нерасхождение половых хромосом у человека происходит чаще, чем у дрозофилы; в среднем на каждые 600 родившихся мальчиков приходится один с синдромом Клайнфельтера.
Среди флоры земного шара выделяется значительная по числу (более 2500) видов группа растений, возделываемых человеком и получивших название культурных. Культурные растения и образованные ими агрофитоценозы пришли на смену луговым и лесным сообществам. Они – результат земледельческой деятельности человека, которая началась 7–10 тысячелетий назад. В переходящих в культуру диких растениях неизбежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогеографии, изучающая распространение культурных растений, их приспособление к почвенноклиматическим условиям в различных областях земного шара и включающая элементы экономики сельского хозяйства, называется географией культурных растений.
По своему происхождению культурные растения делятся на три группы:
- наиболее молодая группа,
- сорнополевые виды,
- наиболее древняя группа.
Наиболее молодая группа культурных растений происходит от видов, до настоящего времени живущих в диком состоянии. К ним относятся плодово-ягодные культуры (яблоня, груша, слива, вишня), все бахчевые, часть корнеплодов (свекла, брюква, редис, репа).
Сорнополевые виды растений стали объектами культуры там, где основная культура из-за неблагоприятных природных условий давала низкие урожаи. Так, при продвижении земледелия на север озимая рожь вытеснила пшеницу; широко распространенная в Западной Сибири масличная культура рыжик, используемая для получения растительного масла, является сорняком в посевах льна.
Для наиболее древних культурных растений невозможно установить время начала их культивирования, поскольку их дикорастущие предки не сохранились. К ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чечевица.
Потребность в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений обусловила создание учения о центрах их происхождения . В основу учения легла идея Ч. Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов . Впервые географические области происхождения важнейших культурных растений были описаны в 1880 г. швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его представлениям, они охватывали довольно обширные территории, в том числе целые континенты. Важнейшие исследования в этом направлении спустя полвека были выполнены замечательным русским генетиком и ботаником-географом Н. И. Вавиловым, который осуществил изучение центров происхождения культурных растений на научной основе.
Н. И. Вавилов предложил новый, названный им дифференцированным, метод установления исходного центра происхождения культурных растений, заключающийся в следующем. Собранная из всех мест возделывания коллекция интересующего растения исследуется с помощью морфологических, физиологических и генетических методов. Таким образом, определяется область сосредоточения максимального разнообразия форм, признаков и разновидностей данного вида.
Учение о гомологических рядах . Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н. И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона. Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
Значение закона.
- Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
- Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
- Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
Географические центры происхождения культурных растений. Для возникновения крупного очага происхождения культурных растений Н. И. Вавилов считал необходимым условием, кроме богатства дикорастущей флоры видами, пригодными для возделывания, наличие древней земледельческой цивилизации. Ученый пришел к выводу, что подавляющее большинство культурных растений связано 7 основными географическими центрами их происхождения:
- Южно-Азиатским тропическим,
- Восточно-Азиатским,
- Юго-Западно-азиатским,
- Средиземноморским,
- Эфиопским,
- Центрально-американским,
- Андийским.
За пределами этих центров оказалась значительная территория, которая требовала дальнейшего изучения с целью выявления новых очагов окультуривания наиболее ценных представителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вавилова – А. И. Купцов и А. М. Жуковский продолжили исследования по изучению центров культурных растений. В конечном итоге число центров и охватываемая ими территория значительно пополнились, их стало 12
- Китайско-Японский.
- Индонезийско-Индокитайский.
- Австралийский.
- Индостанский.
- Среднеазиатский.
- Переднеазиатский.
- Средиземноморский.
- Африканский.
- Европейско-Сибирский.
- Центрально-американский.
- Южно-Американский.
- Северо-Американский