Neuronul motor.

Activitatea contractilă a mușchiului este controlată folosind un număr mare neuronii motori- celule nervoase, ale căror corpuri se află în măduva spinării și ramuri lungi - axonii ca parte a nervului motor se apropie de mușchi. După ce a intrat în mușchi, axonul se ramifică în multe ramuri, fiecare dintre acestea fiind conectată la o fibră separată, ca firele electrice conectate la case. Astfel, un neuron motor controlează un întreg grup de fibre (așa-numitele unitate neuromotorie), care funcționează ca o singură unitate.

Un mușchi este format din multe unități neuromotorii și este capabil să lucreze nu cu întreaga sa masă, ci în părți, ceea ce vă permite să reglați puterea și viteza de contracție.

Să ne uităm la structura mai detaliată a unei celule neuronale.

Unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos este celula nervoasă - neuron.

Neuroni– celule specializate capabile să primească, să prelucreze, să transmită și să stocheze informații, să organizeze o reacție la stimulare și să stabilească contacte cu alți neuroni și celule de organ.

Un neuron constă dintr-un corp cu un diametru de 3 până la 130 µm, care conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organite (inclusiv un reticul endoplasmatic dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese . Există două tipuri de procese: dendrite si axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat și complex care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei firele sale servesc drept „șine” pentru transportul de organele și substanțe ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători).

Dendritele- ramificarea proceselor scurte care primesc semnale de la alți neuroni, celulele receptorilor sau direct de la stimuli externi. Dendrita conduce impulsurile nervoase către corpul neuronului.

Axonii– un proces lung de conducere a excitației din corpul neuronului.

Abilitățile unice ale neuronului sunt:

- capacitatea de a genera sarcini electrice
- transmiteți informații folosind terminații specializate -sinapsele.

Impulsul nervos.

Deci, cum are loc transmiterea impulsului nervos?
Dacă stimularea unui neuron depășește o anumită valoare de prag, atunci în punctul de stimulare au loc o serie de modificări chimice și electrice care se răspândesc în întregul neuron. Se numesc modificări electrice transmise impulsul nervos.

Spre deosebire de o simplă descărcare electrică, care datorită rezistenței neuronului se va slăbi treptat și va putea acoperi doar o distanță scurtă, un impuls nervos „de alergare” mult mai lent este restabilit (regenerat) în mod constant în procesul de propagare.
Concentrațiile de ioni (atomi încărcați electric) - în principal sodiu și potasiu, precum și substanțe organice - în afara neuronului și în interiorul acestuia nu sunt aceleași, astfel încât celula nervoasă în repaus este încărcată negativ din interior și încărcată pozitiv din exterior. ; Ca urmare, pe membrana celulară apare o diferență de potențial (așa-numitul „potențial de repaus” este de aproximativ –70 milivolți). Se numește orice modificare care reduce sarcina negativă din interiorul celulei și, prin urmare, diferența de potențial de-a lungul membranei depolarizare.
Membrana plasmatica care inconjoara neuronul este o formatiune complexa formata din lipide (grasimi), proteine ​​si carbohidrati. Este practic impenetrabil la ioni. Dar unele dintre moleculele proteice din membrană formează canale prin care pot trece anumiți ioni. Cu toate acestea, aceste canale, numite canale ionice, nu sunt deschise constant, dar, ca și porțile, se pot deschide și închide.
Când un neuron este stimulat, unele dintre canalele de sodiu (Na+) se deschid în punctul de stimulare, permițând ionilor de sodiu să intre în celulă. Influxul acestor ioni încărcați pozitiv reduce sarcina negativă a suprafeței interioare a membranei în zona canalului, ceea ce duce la depolarizare, care este însoțită de o schimbare bruscă a tensiunii și a descărcării - așa-numita. " potenţial de acţiune", adică impulsul nervos. Canalele de sodiu se închid apoi.
În mulți neuroni, depolarizarea determină și deschiderea canalelor de potasiu (K+), determinând ionii de potasiu să părăsească celula. Pierderea acestor ioni încărcați pozitiv crește din nou sarcina negativă pe suprafața interioară a membranei. Canalele de potasiu se închid apoi. Încep să funcționeze și alte proteine ​​​​membranare - așa-numitele. pompe de potasiu-sodiu care mută Na+ din celulă și K+ în celulă, care, împreună cu activitatea canalelor de potasiu, restabilește starea electrochimică inițială (potențialul de repaus) în punctul de stimulare.
Modificările electrochimice în punctul de stimulare provoacă depolarizare într-un punct adiacent al membranei, declanșând același ciclu de modificări în aceasta. Acest proces se repetă în mod constant, iar la fiecare nou punct în care are loc depolarizarea se naște un impuls de aceeași magnitudine ca în punctul anterior. Astfel, odată cu ciclul electrochimic reînnoit, impulsul nervos se răspândește de-a lungul neuronului de la un punct la altul.

Ne-am dat seama cum circulă un impuls nervos printr-un neuron, acum să ne dăm seama cum este transmis impulsul de la axon la fibra musculară.

Sinapsa.

Axonul este situat în fibra musculară în buzunare deosebite, formate din proeminențe ale axonului și citoplasma fibrei celulare.
Între ele se formează o sinapsă neuromusculară.

Joncțiunea neuromusculară– terminație nervoasă între axonul unui neuron motor și fibra musculară.

1. Axon.
2. Membrana celulara.
3. vezicule sinaptice axonale.
4. Proteina receptorului.
5. Mitocondriile.

O sinapsa este formata din trei parti:
1) element presinaptic (dator) care conține vezicule sinaptice (vezicule) cu un transmițător
2) despicatură sinaptică (despicătură de transmisie)
3) un element postsinaptic (de percepție) cu proteine ​​receptor care asigură interacțiunea transmițătorului cu membrana postsinaptică și proteine ​​enzimatice care distrug sau inactivează transmițătorul.

Element presinaptic- un element care emite un impuls nervos.
Element postsinaptic- un element care primește un impuls nervos.
Despicatură sinaptică- intervalul în care are loc transmiterea impulsurilor nervoase.

Când un impuls nervos sub forma unui potențial de acțiune (un curent transmembranar cauzat de ionii de sodiu și potasiu) „ajunge” la sinapsă, ionii de calciu intră în elementul presinaptic.

Mediator– o substanță biologic activă secretată de terminațiile nervoase și care transmite un impuls nervos la sinapsă. Un mediator este folosit pentru a transmite impulsuri fibrelor musculare – acetilcolina.

Ionii de calciu asigură ruperea veziculelor și eliberarea emițătorului în fanta sinaptică. După ce a trecut prin fanta sinaptică, transmițătorul se leagă de proteinele receptorului de pe membrana postsinaptică. Ca rezultat al acestei interacțiuni, un nou impuls nervos apare pe membrana postsinaptică, care este transmis altor celule. După interacțiunea cu receptorii, mediatorul este distrus și îndepărtat de proteinele enzimatice. Informațiile sunt transmise altor celule nervoase în formă codificată (caracteristicile de frecvență ale potențialelor care apar pe membrana postsinaptică; un analog simplificat al unui astfel de cod este un cod de bare pe ambalajul produsului). „Descifrarea” are loc în centrii nervoși corespunzători.
Mediatorul care nu este legat de receptor este fie distrus de enzime speciale, fie captat înapoi în veziculele terminației presinaptice.

Un videoclip fascinant despre cum circulă un impuls nervos:

Videoclip și mai frumos

Sinapsa

Cum este condus un impuls nervos (prezentare de diapozitive)

Mecanisme de interacțiune între celulele nervoase

Celulele nervoase funcționează în strânsă cooperare între ele.

Semnificația impulsurilor nervoase. Toate interacțiunile dintre celulele nervoase se realizează datorită a două mecanisme: 1) influența câmpurilor electrice ale celulelor nervoase (influențe electrotonice) și 2) influența impulsurilor nervoase.

Primul s-a răspândit în zone foarte mici ale creierului. Sarcina electrică a unei celule nervoase creează un câmp electric în jurul acesteia, ale cărui oscilații provoacă modificări ale câmpurilor electrice ale neuronilor din apropiere, ceea ce duce la modificări ale excitabilității, labilității și conductivității acestora. . Câmpul electric al unui neuron are o întindere relativ mică - aproximativ 100 de microni se degradează rapid pe măsură ce se îndepărtează de celulă și poate afecta doar neuronii vecini;

Al doilea mecanism asigură nu numai interacțiuni imediate, ci și transmiterea influențelor neuronale pe distanțe lungi. Cu ajutorul impulsurilor nervoase, zonele îndepărtate și izolate ale creierului sunt unite într-un sistem comun, care funcționează sincron, care este necesar pentru forme complexe de activitate corporală. Impulsul nervos este prin urmare principalul mijloc de comunicare între neuroni. Viteza mare de propagare a impulsurilor și impactul lor local asupra unui punct selectat din creier contribuie la transmiterea rapidă și precisă a informațiilor în sistemul nervos. În interacțiunile interneuronice, se folosește un cod de frecvență, adică modificările stării funcționale și ale naturii răspunsurilor unei celule nervoase sunt codificate prin modificări ale frecvenței impulsurilor (potențialelor de acțiune) pe care le trimite către o altă celulă nervoasă. Numărul total de impulsuri trimise de o celulă nervoasă pe unitatea de timp, sau activitatea sa totală a impulsurilor, este un indicator fiziologic important al activității unui neuron.

Elementele principale ale unei sinapse chimice: despicatură sinaptică, vezicule (vezicule sinaptice), neurotransmițători, receptori.

Sinapsa(greacă σύναψις, din συνάπτειν - îmbrățișare, strângere, strângere de mână) - locul de contact dintre doi neuroni sau dintre un neuron și celula efectoră care primește semnalul. Acesta servește la transmiterea unui impuls nervos între două celule, iar în timpul transmiterii sinaptice amplitudinea și frecvența semnalului pot fi ajustate. Transmiterea impulsurilor se realizează chimic cu ajutorul mediatorilor sau electric prin trecerea ionilor de la o celulă la alta.

Termenul a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez Charles Sherrington. Cu toate acestea, Sherrington însuși a susținut că a primit ideea termenului într-o conversație de la fiziologul Michael Foster.

Clasificarea sinapselor

Elementele principale ale unei sinapse electrice (ephaps): a - conexon în stare închisă; b - conexiune în stare deschisă; c - conexon înglobat în membrană; d - monomer de conexină, e - membrană plasmatică; f - spațiu intercelular; g - un decalaj de 2-4 nanometri în sinapsa electrică; h - canal conexon hidrofil.

După mecanismul de transmitere a impulsului nervos

chimic este un loc de contact strâns între două celule nervoase, pentru transmiterea unui impuls nervos prin care celula sursă eliberează în spațiul intercelular o substanță specială, un neurotransmițător, a cărei prezență în fanta sinaptică excită sau inhibă celula receptor .

electric (ephaps) - un loc de contact mai strâns între o pereche de celule, unde membranele lor sunt conectate folosind formațiuni speciale de proteine ​​- conexoni (fiecare conexon este format din șase subunități proteice). Distanța dintre membranele celulare din sinapsa electrică este de 3,5 nm (distanța intercelulară obișnuită este de 20 nm).

Deoarece rezistența fluidului extracelular este scăzută (în acest caz), impulsurile trec prin sinapsă fără întârziere.

Sinapsele electrice sunt de obicei excitatoare.

sinapse mixte - Potențialul de acțiune presinaptică produce un curent care depolarizează membrana postsinaptică a unei sinapse chimice tipice în care membranele pre- și postsinaptice nu sunt strâns adiacente una cu cealaltă. Astfel, la aceste sinapse, transmisia chimică servește ca un mecanism de întărire necesar.

Cele mai frecvente sunt sinapsele chimice. Sinapsele electrice sunt mai puțin frecvente în sistemul nervos al mamiferelor decât cele chimice.

• După locație și afiliere la structuri[modifica | editați textul wiki]

  periferic

  neuromuscular

neurosecretor (axo-vasal)

• receptor-neuronal central

  • axo-dendritice- cu dendrite, inclusiv

axo-spinoase- cu spini dendritici, excrescente pe dendrite;

axo-somatic- cu corpurile neuronilor;

axo-axonal- între axoni;

dendro-dendritice

- între dendrite;

Diverse locații ale sinapselor chimice Prin neurotransmitator aminergic, conţinând

• amine biogene

(de exemplu, serotonina, dopamina);

inclusiv adrenergice care conțin adrenalină sau norepinefrină;

colinergic, care conține acetilcolină;

purinergice, care conțin purine;

peptidergice, care conțin peptide.

În același timp, un singur transmițător nu este întotdeauna produs la sinapsă. De obicei, pick-ul principal este eliberat împreună cu un altul care joacă rolul unui modulator.

Prin semn de acțiune.

stimulatoare

Sinapsele inhibitoare sunt de două feluri: 1) sinapse, în terminațiile presinaptice ale cărora este eliberat un transmițător, hiperpolarizând membrana postsinaptică și determinând apariția unui potențial postsinaptic inhibitor; 2) sinapsa axo-axonală, care asigură inhibarea presinaptică. Sinapsa colinergică (s. cholinergica) - o sinapsă în care acetilcolina este mediatorul.

Prezent la unele sinapse condensare postsinaptică- zona electrodensa formata din proteine. Pe baza prezenței sau absenței sale, sinapsele se disting asimetricŞi simetric. Se știe că toate sinapsele glutamatergice sunt asimetrice, iar sinapsele GABAergice sunt simetrice.

În cazurile în care mai multe extensii sinaptice intră în contact cu membrana postsinaptică, sinapse multiple.

Formele speciale de sinapse includ aparat spinos, în care proeminențe scurte simple sau multiple ale membranei postsinaptice a dendritei contactează extensia sinaptică. Aparatele coloanei vertebrale cresc semnificativ numărul de contacte sinaptice pe un neuron și, în consecință, cantitatea de informații procesate. Sinapsele non-coloana vertebrală se numesc sinapse sesile. De exemplu, toate sinapsele GABAergice sunt sesile.

Situat în membrana celulară Na + , K + –ATPaze, canale de sodiu și potasiu.

Na + , K + –ATPaza datorită energiei, ATP pompează constant Na + afară și K + în, creând gradient transmembranar concentrațiile acestor ioni. Pompa de sodiu este inhibată de ouabaină.

Canale de sodiu și potasiu pot trece Na + și K + de-a lungul gradienților lor de concentrație. Canalele de sodiu sunt blocate de novocaină, tetrodotoxină și canalele de potasiu de tetraetilamoniu.

Lucrarea canalelor Na + ,K + –ATPazei, sodiu și potasiu poate crea un potențial de repaus și un potențial de acțiune pe membrană .

Potenţial de odihnă este diferența de potențial dintre membranele exterioare și interioare în condiții de repaus, când canalele de sodiu și potasiu sunt închise. Valoarea sa este de -70 mV, este creată în principal de concentrația de K + și depinde de Na + și Cl -. Concentrația de K + în interiorul celulei este de 150 mmol/l, în exterior 4-5 mmol/l. Concentrația de Na + în interiorul celulei este de 14 mmol/l, în exterior 140 mmol/l. O sarcină negativă în interiorul celulei este creată de anioni (glutamat, aspartat, fosfați), pentru care membrana celulară este impermeabilă. Potențialul de repaus este același în întreaga fibre și nu este o caracteristică specifică a celulelor nervoase.

Stimularea unui nerv poate duce la un potențial de acțiune.

Potenţial de acţiune- aceasta este o modificare pe termen scurt a diferenței de potențial dintre membrana exterioară și interioară în momentul excitației. Potențialul de acțiune depinde de concentrația de Na + și are loc în mod absolut sau nimic.

Potențialul de acțiune constă din următoarele etape:

1. Răspuns local . Dacă, în timpul acțiunii unui stimul, potențialul de repaus se modifică la o valoare de prag de -50 mV, atunci se deschid canalele de sodiu, care au o capacitate mai mare decât canalele de potasiu.

2.Etapa de depolarizare. Fluxul de Na + în celulă duce mai întâi la depolarizarea membranei la 0 mV și apoi la o inversare a polarității la +50 mV.

3.Etapa de repolarizare. Canalele de sodiu se închid și canalele de potasiu se deschid. Eliberarea de K+ din celulă restabilește potențialul de membrană la nivelul potențialului de repaus.

Canalele ionice se deschid pentru scurt timp și după ce se închid, pompa de sodiu restabilește distribuția inițială a ionilor de-a lungul părților laterale ale membranei.

Impulsul nervos

Spre deosebire de potențialul de repaus, potențialul de acțiune acoperă doar o zonă foarte mică a axonului (în fibre mielinice - de la un nod al lui Ranvier la cel vecin). Apărând într-o secțiune a axonului, un potențial de acțiune datorat difuziei ionilor din această secțiune de-a lungul fibrei reduce potențialul de repaus în secțiunea adiacentă și determină aceeași dezvoltare a potențialului de acțiune aici. Datorită acestui mecanism, potențialul de acțiune se propagă de-a lungul fibrelor nervoase și este numit impulsul nervos .

În fibrele nervoase mielinice, canalele ionice de sodiu și potasiu sunt situate la locurile nemielinice ale nodurilor lui Ranvier, unde membrana axonală intră în contact cu fluidul intercelular. Ca urmare, impulsul nervos se mișcă „în salturi”: ionii Na + intră în axon atunci când canalele se deschid într-o singură interceptare difuzează de-a lungul axonului de-a lungul unui gradient de potențial până la următoarea interceptare, reduc potențialul aici la valori de prag și, prin urmare, induc un potential de actiune. Datorită acestui dispozitiv, viteza comportamentului impulsului într-o fibră mielinică este de 5-6 ori mai mare decât în ​​fibrele nemielinizate, unde canalele ionice sunt amplasate uniform pe toată lungimea fibrei, iar potențialul de acțiune se mișcă lin, mai degrabă decât brusc.

Sinapse: tipuri, structură și funcții

Waldaer în 1891 formulat teoria neuronală , conform căreia sistemul nervos este format din multe celule individuale - neuroni. Întrebarea a rămas neclară: care este mecanismul de comunicare între neuronii unici? C. Sherrington în 1887 pentru a explica mecanismul de interacțiune dintre neuroni, el a introdus termenii de „synapsă” și „transmitere sinaptică”.

Nimeni nu va argumenta că cea mai mare realizare a naturii este creierul uman. Impulsurile nervoase care circulă de-a lungul fibrelor nervoase sunt chintesența esenței noastre. Munca inimii, stomacului, mușchilor și a lumii spirituale - toate acestea sunt în mâinile impulsului nervos. Ce este un impuls nervos, cum apare și unde dispare, vom lua în considerare în acest articol.

Neuronul ca unitate structurală a sistemului

Evoluția sistemului nervos al vertebratelor și al oamenilor a urmat calea apariției unei rețele informaționale complexe, procesele în care se bazează pe reacții chimice. Cea mai importantă componentă a acestui sistem sunt celulele specializate numite neuroni. Ele constau dintr-un corp cu un nucleu și organele importante. Două tipuri de procese se extind de la neuron: mai multe dendrite scurte și ramificate și un axon lung. Dendritele sunt receptori de semnale de la receptorii senzoriali sau de la alți neuroni, iar axonul transmite semnale în rețeaua nervoasă. Pentru a înțelege transmiterea impulsurilor nervoase, este important să știți despre teaca de mielină din jurul axonului. Acestea sunt celule specifice ele formează o teacă axonală, dar nu continuă, ci cu întreruperi (constricții ale lui Ranvier).

Gradient transmembranar

Toate celulele vii, inclusiv neuronii, au polaritate electrică, care apare ca urmare a lucrului pompelor de potasiu-sodiu din membrană. Suprafața sa interioară are o sarcină negativă în raport cu suprafața exterioară. Apare un gradient electrochimic, egal cu zero, și se stabilește echilibrul dinamic. Potențialul de repaus (diferența de potențial în interiorul și în exteriorul membranei) este de 70 mV.

Cum apare un impuls nervos?

Când o fibră nervoasă este expusă la un iritant, potențialul membranei din acest loc este brusc perturbat. La începutul excitației, permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu crește și aceștia se grăbesc în celulă. În 0,001 secunde, suprafața interioară a membranei neuronale devine încărcată pozitiv. Acesta este un impuls nervos - o reîncărcare pe termen scurt a unui neuron sau un potențial de acțiune egal cu 50-170 mV. Apare o așa-numită undă de potențial de acțiune, care se propagă de-a lungul axonului ca un flux de ioni de potasiu. Unda depolarizează secțiuni ale axonului, iar potențialul de acțiune se mișcă odată cu ea.

La subiect: Zen coreean. Patriarhul secolului actual

Transmiterea între axon și alt neuron

După ce se ajunge la capătul axonului, devine necesară transmiterea impulsului nervos către unul sau mai mulți axoni. Și aici avem nevoie de un alt mecanism, diferit de valul potențialului de acțiune. Capătul axonului este sinapsa, punctul de contact cu fanta sinaptică și sacii presinaptici ai axonului. Potențialul de acțiune în acest caz activează eliberarea neurotransmițătorilor din sacii presinaptici în fanta sinaptică. Neurotransmițătorii interacționează cu membrana neuronilor de bază, provocând un dezechilibru ionic în ei. Iar povestea cu pompa de sodiu-potasiu se repetă într-un alt neuron. După ce și-au încheiat funcția, neurotransmițătorii fie difuzează, fie sunt captați înapoi în sacii presinaptici. În această situație, la întrebarea ce este un impuls nervos, răspunsul va fi: transmiterea excitației prin agenți chimici (neurotransmițători).

Mielina și viteza impulsului

În constricțiile tecilor de mielină, care învelesc axonul ca un cuplaj, curentul ionic curge cu ușurință în mediu și înapoi. În acest caz, membrana este iritată și se formează un potențial de acțiune. Astfel, impulsul nervos se deplasează de-a lungul axonului în salturi, determinând formarea unui potențial de acțiune doar la nodurile lui Ranvier. Acest flux spasmodic al potențialului de acțiune este cel care crește foarte mult viteza impulsului nervos. De exemplu, în fibrele mielinice groase viteza impulsului atinge 70-120 m/sec, în timp ce în fibrele nervoase subțiri fără înveliș de mielină viteza impulsului este mai mică de 2 m/sec.

Galvanizarea și impulsul nervos

În protoplasma coloidală semi-lichidă, curentul este galvanic - este transportat de atomi având sarcina electrica(ioni). Dar curentul galvanic nu poate călători pe distanțe destul de mari, dar un impuls nervos poate. De ce? Răspunsul este simplu. Când o undă de potențial de acțiune se deplasează de-a lungul unui axon, formează un element galvanic în interiorul neuronului. Într-un nerv, ca în orice element galvanic, există un pol pozitiv (partea exterioară a membranei) și un pol negativ (partea interioară a membranei). Orice influență externă perturbă echilibrul acestor poli, permeabilitatea unei anumite secțiuni a membranei se modifică și o schimbare a permeabilității este inițiată în secțiunea vecină. Gata, impulsul a mers mai departe pe lungimea axonului. Iar secțiunea inițială de la care a început excitația și-a restabilit deja integritatea, și-a găsit gradientul zero și este gata să lanseze din nou un potențial de acțiune în neuron.

La subiect: Spălarea fără contact: tehnologiile viitoare în acțiune

Neuronul nu este doar un conductor

Neuronii sunt celule vii, iar protoplasma lor este chiar mai complexă decât în ​​celulele altor țesuturi. Cu excepţia procese fizice asociate cu inițierea și conducerea unui impuls nervos, în neuron apar procese metabolice complexe. S-a stabilit experimental că atunci când un impuls nervos trece printr-un neuron, temperatura din acesta crește (chiar și cu milioanemi de grad). Și asta înseamnă un singur lucru - toate procesele metabolice din el se accelerează și se desfășoară mai intens.

Impulsurile nervoase sunt de același tip

Proprietatea principală a unui neuron este capacitatea de a genera un impuls nervos și de a-l conduce rapid. Informațiile despre calitatea și puterea stimulării sunt codificate în modificări ale frecvenței de transmitere a impulsurilor nervoase către și de la neuroni. Această frecvență variază de la 1 la 200 pe secundă. Acest cod de frecvență presupune perioade diferite de repetare a pulsului, combinându-le în grupuri cu numere și modele diferite de mișcare. Este exact ceea ce înregistrează o encefalogramă - o sumă complexă spațială și temporală a impulsurilor nervoase din creier, activitatea sa electrică ritmică.

Neuron alege

Ce face ca un neuron să „declanșeze” și să inițieze un potențial de acțiune este încă o întrebare deschisă astăzi. De exemplu, neuronii din creier primesc transmițători trimiși de mii de vecini și trimit mii de impulsuri fibrelor nervoase. În neuron are loc procesul de procesare a impulsurilor și de luare a unei decizii - de a iniția sau nu un potențial de acțiune. Impulsul nervos va dispărea sau va fi trimis mai departe. Ce determină neuronul să facă această alegere și cum ia decizia? Nu știm aproape nimic despre această alegere fundamentală, deși este cea care controlează activitatea creierului nostru.

IMPULS NERVOS- o undă de excitație, care se răspândește de-a lungul fibrei nervoase și servește la transmiterea informațiilor din periferie.

Generarea, transmiterea și prelucrarea N. și. efectuate de sistemul nervos. De bază Elementul structural al sistemului nervos al organismelor superioare este celula nervoasă, sau neuronul, format dintr-un corp celular și numeroase. procese – dendrite (Fig. 1). Unul dintre procesele la non-riferiformi. neuronii au o lungime mare - aceasta este o fibră nervoasă sau axon, a cărei lungime este de ~ 1 m, iar grosimea este de la 0,5 la 30 de microni. Există două clase de fibre nervoase: pulpoase (mielinizate) și nepulfate. Fibrele pulpei au o teaca de mielina formata din fibre speciale. membrană, marginile, ca și izolația, sunt înfășurate pe axon. Lungimea secțiunilor tecii continue de mielină variază de la 200 µm la 1 mm, acestea fiind întrerupte de așa-numitele. nodurile lui Ranvier de 1 µm lățime. Teaca de mielina joaca un rol izolator;

fibra nervoasă din aceste zone este pasivă, doar membrana din nodurile lui Ranvier este activă electric. Fibrele non-pulpă nu sunt izolate. parcele; structura lor este uniformă pe toată lungimea, iar membrana este electrică activitate pe toata suprafata.

Fibrele nervoase se termină pe corpurile sau dendritele altor celule nervoase, dar sunt separate de acestea intermediar. o lățime ciudată de ~10 nm. Această zonă de contact dintre două celule se numește. sinapsa. Membrana axonală care intră în sinapsă se numește presinaptice, iar membrana corespunzătoare a dendritelor sau mușchilor este postsinaptică (vezi..

Structuri celulare)

În condiții normale, o serie de fibre nervoase se desfășoară în mod constant de-a lungul fibrei nervoase, iau naștere pe dendrite sau pe corpul celular și se răspândesc de-a lungul axonului în direcția dinspre corpul celular (axonul poate conduce fibrele nervoase în ambele direcții). Frecvența acestor periodice scurgerile poartă informații despre intensitatea iritației care le-a provocat; de exemplu, cu activitate moderată, frecvența este de ~ 50-100 impulsuri/s. Există celule care se descarcă la o frecvență de ~1500 de impulsuri/s. Viteza de răspândire a N. și. u depinde de tipul fibrei nervoase și de diametrul acesteia Există celule care se descarcă la o frecvență de ~1500 de impulsuri/s. d

, u ~

După excitare, începe o perioadă refractară, în care excitabilitatea fibrei nervoase este redusă. Sunt abdomene. perioada refractară, când fibra nu poate fi excitată de niciun stimul, și se referă. perioada refractară, când excitația este posibilă, dar pragul său este mai mare decât normal. Abs.

perioada refractară limitează de sus frecvenţa de transmitere a N. şi. Fibra nervoasă are proprietatea de acomodare, adică se obișnuiește cu stimularea constantă, care se exprimă printr-o creștere treptată a pragului de excitabilitate. Aceasta duce la o scădere a frecvenței lui N. și. și chiar până la dispariția lor completă. Dacă puterea stimulării crește lent, atunci excitația poate să nu apară chiar și după atingerea pragului..

Fig.1. Diagrama structurii unei celule nervoase

De-a lungul fibrei nervoase N. și. se propagă sub formă de undă electrică. potenţial. La sinapsă, mecanismul de propagare se schimbă. Când N. şi. ajunge la presinaptic. terminații, în sinaptic. golul eliberează o substanță chimică activă. substanță - me d i a t o r. Emițătorul difuzează prin sinaptică. decalaj și modifică permeabilitatea postsinapticului. membrana, în urma căreia ia naștere un potențial, generând din nou un impuls de propagare. Așa funcționează chimia.

sinapsa. Există și electricitate. sinapsa când urmează neuronul este excitat electric.

Excitare N. și . Fiz. idei despre apariția electricității. potențialele din celule se bazează pe așa-numitele. teoria membranei. Membranele celulare separă soluțiile de electroliți de diferite concentrații și au proprietăți selective. permeabilitatea anumitor ioni. Astfel, membrana axonală este un strat subțire de lipide și proteine ​​grosime de ~7 nm. Electrica ei Rezistență în repaus ~ 0,1 Ohm. m2, iar capacitatea este de ~ 10 mf/m2. În interiorul axonului, concentrația de ioni K + este mare, iar concentrația de ioni Na + și Cl - este scăzută, iar în mediu - invers.În starea de repaus, membrana axonală este permeabilă la ionii K +. Datorită diferenţei de concentraţii de C 0 K în exterior și C în intern solutii, potentialul de membrana de potasiu se stabileste pe membrana

Ionii Na + și Cl - pătrund în membrană. Pentru a menține distribuția de neechilibru necesară a ionilor, celula folosește un sistem de transport activ, care consumă energie celulară pentru lucru. Prin urmare, starea de repaus a fibrei nervoase nu este un echilibru termodinamic. Este staționar datorită acțiunii pompelor ionice, iar potențialul membranei în condiții de circuit deschis este determinat de la egalitatea la zero a curentului electric total. actual

Procesul de excitație nervoasă se dezvoltă după cum urmează (vezi de asemenea Biofizică).Dacă treceți un impuls de curent slab prin axon, ceea ce duce la depolarizarea membranei, apoi după îndepărtarea externă. impact, potențialul revine monoton la nivelul inițial. În aceste condiții, axonul se comportă ca un curent electric pasiv. circuit format dintr-un condensator și DC. rezistenţă.

Orez. 2. Dezvoltarea potențialului de acțiune în sistemul nervosLocke: O- subprag ( 1 ) și supraprag (2) iritație; b-răspunsul membranei; cu stimularea peste prag, apare transpirația completăactiune cial; V- trecerea curentului ionic membrana atunci când este excitată; G- aproximare curent ionic într-un model analitic simplu.

Dacă impulsul de curent depășește o anumită valoare de prag, potențialul continuă să se schimbe chiar și după oprirea perturbării; potențialul devine pozitiv și abia apoi revine la nivelul de repaus, iar la început chiar sare puțin (regiune de hiperpolarizare, Fig. 2). V).

Răspunsul membranei nu depinde de perturbare; acest impuls se numește potenţial de acţiune. În același timp, un curent ionic trece prin membrană, îndreptat mai întâi spre interior și apoi spre exterior (Fig. 2,

Fenomenologice interpretarea mecanismului de apariţie a N. şi. a fost dat de A. L. Hodgkin și A. F. Huxley în 1952. Curentul ionic total este compus din trei componente: potasiu, sodiu și curent de scurgere. Când potențialul membranei se deplasează cu o valoare de prag j* (~ 20 mV), membrana devine permeabilă la ionii Na +. Ionii de Na + se precipită în fibră, schimbând potențialul membranei până când atinge potențialul de sodiu de echilibru:

Stabilit empiric. ecuație pentru descrierea curenților de sodiu și potasiu. Comportament potenţial de membrană cu excitația uniformă spațial a fibrei este determinată de ecuația:

Excitare N. și CU- capacitatea membranei, eu- curent ionic, format din potasiu, sodiu și curent de scurgere. Acesti curenti sunt determinati de posta. emf j K , j Na și j lși conductivități g K, g Na și gl:

Dimensiune g l considerată constantă, conductivitate g Na și g K este descris folosind parametri m, hŞi p:

g N / A, g K - constante; parametrii t, hŞi n satisface ecuațiile liniare

Dependența coeficientului a și b din potențialul de membrană j (Fig. 3) sunt selectați din condiția de cea mai bună potrivire

Orez. 3. Dependenţa coeficienţilor o Şi b din membranemare potential.

curbe calculate și măsurate eu(t). t, hŞi n Alegerea parametrilor a fost condusă de aceleași considerente. Dependența valorilor staționare din potențialul membranei este prezentat în Fig. 4. Sunt modele cu un număr mare

parametrii. Astfel, membrana fibrei nervoase este un conductor ionic neliniar, ale cărui proprietăți depind în mod semnificativ de proprietățile electrice. t, hŞi n câmpuri. Mecanismul de generare a excitației este puțin înțeles. Ecuația Hodgkin-Huxley oferă doar dovezi empirice de succes. descrierea fenomenului, pentru care nu există fizic specific. modele..

Prin urmare, o sarcină importantă este studierea mecanismelor fluxului electric. curent prin membrane, în special prin electricitate controlată. canale ionice de câmp. Orez. 4. Dependenţa valorilor staţionare

din potenţialul de membrană Distribuția N. și. N. și. se poate propaga de-a lungul fibrei fără atenuare și cu DC. viteză. Acest lucru se datorează faptului că energia necesară transmiterii semnalului nu provine dintr-un singur centru, ci este trasă local, în fiecare punct al fibrei. În conformitate cu cele două tipuri de fibre, există două moduri de transmitere a N. și.: continuă și saltativă (spasmodică), când impulsul se deplasează de la un nod al lui Ranvier la altul, sărind peste zone de izolație cu mielină.

Excitare N. și CUÎn cazul nemielinizelor distribuția fibrelor a potențialului de membrană j( x,t) este determinată de ecuația: eu- capacitatea membranei pe unitate de lungime a fibrei, eu R t- suma rezistenței longitudinale (intracelulare și extracelulare) pe unitatea de lungime a fibrei, - curent ionic care trece prin membrana unei fibre de unitate de lungime. Electric actual este o funcțională a potențialului j, care depinde de timp

și coordonatele eu X eu. Această dependență este determinată de ecuațiile (2) - (4). caracter generalși descrie multe fizice fenomene, de exemplu procesul de ardere.

Prin urmare, transmiterea lui N. și. asemănată cu arderea unui cordon de praf de pușcă. Dacă într-o flacără care rulează procesul de aprindere se efectuează datorită conductivității termice, atunci în N. și. excitația are loc cu ajutorul așa-numitului. curenti locali (Fig. 5).Orez. 5. Curenți locali care asigură propagarea.

pierderea impulsului nervos Ecuația Hodgkin-Huxley pentru diseminarea N. și. au fost rezolvate numeric. Soluțiile obținute împreună cu experimentele acumulate. datele au arătat că răspândirea N. și. nu depinde de detaliile procesului de excitație. G Calitate poza raspandirii N. si. poate fi obținut folosind modele simple care reflectă doar proprietăți generale excitare. Această abordare a făcut posibilă calcularea vitezei și formei lui N. și. într-o fibră omogenă, modificarea lor în prezența neomogenităților și chiar a regimurilor complexe de propagare a excitației în medii active, de exemplu. în mușchiul inimii. Sunt mai multe matematica. modele de acest gen. Cel mai simplu dintre ele este acesta. Curentul ionic care curge prin membrană în timpul trecerii azotului este alternativ în semn: mai întâi curge în fibră și apoi afară. Prin urmare, poate fi aproximat printr-o funcție constantă pe bucăți (Fig. 2, ). Excitația are loc atunci când potențialul membranei se deplasează cu o valoare de prag j*.În acest moment, apare un curent, direcționat în fibră și egal ca mărime j". După timpul t" curentul se schimbă în sens opus, egal cu j.

„”. Această fază continuă pentru un timp ~t"". O soluție auto-similară cu ecuația (5) poate fi găsită în funcție de variabilă ). Excitația are loc atunci când potențialul membranei se deplasează cu o valoare de prag j*." ~ t = x/ u, unde u este viteza de răspândire a lui N. și. (Fig. 2, CU ~ Există celule care se descarcă la o frecvență de ~1500 de impulsuri/s. b) Există celule care se descarcă la o frecvență de ~1500 de impulsuri/s.În fibrele reale, timpul t" este destul de lung, deci doar el determină viteza u, pentru care este valabilă următoarea formulă: . Având în vedere că~d, R~d

2 și

Când se modifică secțiunea transversală și când fibrele nervoase se ramifică, trecerea lui N. și. poate fi dificil sau chiar blocat complet.

Într-o fibră în expansiune (Fig. 6), viteza pulsului scade pe măsură ce se apropie de expansiune, iar după expansiune începe să crească până când atinge o nouă valoare staționară. Încetinirea N. și. cu cât este mai puternică, cu atât diferența de secțiuni transversale este mai mare. Cu o expansiune suficient de mare a N. şi. se opreste. Există o critică expansiunea fibrei, care întârzie N. și. O Cu mişcarea inversă a lui N. şi. (de la fibră largă la îngustă) blocarea nu are loc, dar schimbarea vitezei este de natură opusă. La apropierea îngustarii, viteza de N. si. crește și apoi începe să scadă la o nouă valoare staționară. Pe graficul vitezei (Fig. 6

) se obţine un fel de buclă de histerezis.Rie. 6. Trecerea impulsurilor nervoase se extinde O la fibra: - modificarea vitezei pulsului în bîn funcție de direcția acestuia; -schematic.

imaginea unei fibre în expansiune

Un alt tip de eterogenitate este ramificarea fibrelor. La nodul de ramură, sunt posibile diferite tipuri. opțiuni pentru trecerea și blocarea impulsurilor.

Sunt cunoscute experimente privind interacțiunea a două fibre nervoase plasate într-un volum extern limitat. soluţie. Dacă N. și trece de-a lungul uneia dintre fibre, atunci excitabilitatea celei de-a doua fibre se modifică simultan.

Schimbarea trece prin trei etape. Inițial, excitabilitatea celei de-a doua fibre scade (pragul de excitație crește). Această scădere a excitabilității precede potențialul de acțiune care se deplasează de-a lungul primei fibre și durează aproximativ până când potențialul din prima fibră atinge un maxim. Apoi, excitabilitatea crește, această etapă coincide în timp cu procesul de scădere a potențialului în prima fibră. Excitabilitatea scade din nou atunci când apare o uşoară hiperpolarizare a membranei în prima fibră.

În același timp trecând pe N. şi. folosind două fibre uneori era posibil să se realizeze sincronizarea acestora. În ciuda faptului că propriul viteza N. şi. în diferite fibre sunt diferite, atunci când sunt simultan. excitare ar putea apărea colectiv N. și. Dacă sunt proprii vitezele erau aceleași, apoi impulsul colectiv avea o viteză mai mică. Cu o diferență notabilă de proprietate. viteze, viteza colectivă avea o valoare intermediară.

Excitare N. și x,t Numai N. și se putea sincroniza, ale căror viteze nu diferă prea mult. x,t Matematică. o descriere a acestui fenomen este dată de un sistem de ecuații pentru potențialele de membrană a două fibre paralele j 1 și j 2: x,t 1 și x,t 1 x,t 2 + x,t 1 x,t 3 + x,t 2 x,t 2 - rezistența longitudinală a primei și celei de-a doua fibre, eu 3 - rezistenta longitudinala a mediului extern, g = eu 3. Curenți ionici

Când utilizați un simplu analitic soluția modelului conduce la următoarele. imagine. Când o fibră este excitată, în cea vecină este indus un potențial de membrană alternativ: mai întâi fibra este hiperpolarizată, apoi depolarizată și, în final, din nou hiperpolarizată. Aceste trei faze corespund unei scăderi, unei creșteri și unei noi scăderi a excitabilității fibrelor. La valori normale ale parametrilor, deplasarea potențialului de membrană în a doua fază spre depolarizare nu atinge pragul, deci nu are loc transferul excitației către fibra vecină. În același timp excitarea a două fibre, sistemul (6) permite o soluție comună autosimilară, care corespunde la doi N. și., deplasându-se cu aceeași viteză la stație. distanta unul de altul. Dacă există un N.I lent înainte, atunci încetinește impulsul rapid fără a-l elibera înainte; ambele se deplasează la viteze relativ mici. Dacă este un II rapid înainte. și., apoi trage un impuls lent în spate. Viteza colectivă se dovedește a fi apropiată de viteza intrinsecă..

viteza impulsului rapid. În structurile neuronale complexe, apariția de. autovolitie Mass-media excitantă

Celulele nervoase

în organism sunt combinate în rețele neuronale, care, în funcție de frecvența de ramificare a fibrelor, sunt împărțite în rare și dense. Într-o rețea rară dep. elementele sunt excitate independent unele de altele și interacționează numai la nodurile de ramificație, așa cum este descris mai sus.

Un exemplu de mediu excitabil este sincitiul neuromuscular cardiac - unirea fibrelor nervoase și musculare într-un singur sistem conductiv capabil să transmită excitația în orice direcție. Sincitia neuromusculară se contractă sincron, supunând unui val de excitație trimis de un singur centru de control - stimulatorul cardiac. Ritmul uniform este uneori perturbat și apar aritmii. Unul dintre aceste moduri este numit. flutter atrial: acestea sunt contracții autonome cauzate de circulația excitației în jurul unui obstacol, de exemplu.

vena superioară sau inferioară. Pentru ca un astfel de regim să apară, perimetrul obstacolului trebuie să depășească lungimea de undă de excitație, care este de ~ 5 cm în atriul uman Cu flutter are loc o mișcare periodică. contracție atrială cu o frecvență de 3-5 Hz.

Un mod mai complex de excitare este fibrilația ventriculelor inimii, atunci când departamentul. elemente ale mușchiului inimii încep să se contracte fără influență externă. comenzi si fara comunicare cu elementele vecine cu o frecventa de ~ 10 Hz. Fibrilația duce la oprirea circulației sanguine.

Apariția și menținerea activității spontane într-un mediu excitabil este indisolubil legată de apariția surselor de unde. Cea mai simplă sursă de unde (un grup de celule excitabile spontan) poate furniza periodic

pulsația de activitate, așa funcționează stimulatorul cardiac. Sursele de excitație pot apărea și din spații complexe. organizarea modului de excitare, de exemplu. reverberator de tipul undei spiralate rotative, care apare în cel mai simplu mediu excitabil. Un alt tip de reverberator apare într-un mediu format din două tipuri de elemente cu praguri de excitație diferite; reverberatorul excită periodic unul sau altul, schimbând în același timp direcția mișcării sale și generând unde plane. Al treilea tip de sursă este centrul conducător (sursa ecou), care apare într-un mediu care este eterogen ca refractare sau pragul de excitație.În acest caz, pe neomogenitate apare o undă reflectată (eco). Prezența unor astfel de surse de unde duce la apariția unor moduri complexe de excitație studiate în teoria undelor auto. Lit.:.