Соединительная ткань называется еще тканью внутренней среды. Она входит в состав каждого органа и образует прослойки между органами, как бы соединяя их. Соединительная ткань одевает сосуды и нервы, участвует в образовании скелета человека и скелета его отдельных органов, в образовании крови и лимфы.
Соединительная ткань выполняет следующие функции: трофическую, защитную, опорную (механическую) и пластическую.
Трофическая , или питательная, функция состоит в том, что кровь, которая относится к соединительной ткани, разносит в организме питательные вещества. Кроме того, одевая сосуды, соединительная ткань вместе с ними проникает во все ткани и органы.
Защитная функция соединительной ткани связана не только с ее механическими свойствами (кости - плотные образования - защищают органы), но и с тем, что клетки ее обладают способностью к фагоцитозу: они поглощают и переваривают вредные вещества. Соединительная ткань также участвует в образовании защитных тел, создающих иммунитет (невосприимчивость к заболеваниям).
Опорная функция соединительной ткани определяется в основном межклеточным веществом.
Пластическая функция соединительной ткани выражается в высокой способности ее к регенерации и приспособлению к условиям среды. Эта ткань образуется из среднего зародышевого листка мезодермы, из так называемой зародышевой соединительной ткани (мезенхимы).
Соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором выделяют основное вещество и волокна. В отличие от других видов тканей в ней преобладает межклеточное вещество, тогда как клеток мало. В различных видах соединительной ткани количественное соотношение межклеточного вещества и клеток различно.
Основное вещество соединительной ткани содержит много волокон. Одни из них, расположенные в виде толстых прямых или несколько извитых лент, не ветвятся, состоят из особого клейдающего вещества и называются коллагеновыми или клейдающими волокнами. Они плохо растяжимы, очень прочны. Другой вид волокон - Эластические. Они более тонкие, ветвящиеся. Эти волокна менее прочны, чем коллагеновые, но обладают большей упругостью и эластичностью (способны, как резина, растягиваться, а затем принимать первоначальную форму).
Основными клетками ткани являются фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки и плазматические клетки. В ней могут находиться жировые клетки, пигментные клетки и даже лейкоциты.
Фибробласты - основной вид клеток соединительной ткани. Они имеют неправильную или веретенообразную (вытянутую) форму. Ядро их довольно больших размеров, овальной формы. Фибробласты участвуют в образовании межклеточного вещества и волокон, в заживлении ран, развитии рубцовой ткани. Фибробласты, которые закончили свой жизненный цикл, называются фиброцитами.
Макрофаги могут быть различной формы: круглой, вытянутой, неправильной. Оболочка у них складчатая, с большим количеством микроворсинок, с помощью которых они захватывают инородные вещества. У этих клеток обычно одно ядро небольших размеров, овальной или бобовидной формы. Макрофаги - основные защитники организма человека. В них уничтожаются микробы, нейтрализуются токсические (ядовитые) вещества.
Тучные клетки имеют неправильную форму, короткие широкие отростки, небольшое ядро. В цитоплазме их много зернистости. У тучных клеток хорошо развита способность к амебовидным движениям. Они участвуют в образовании межклеточного вещества и регулировании его состава, вырабатывают вещества, предотвращающие свертывание крови и отложение солей в стенках сосудов.
Плазматические клетки овальной или округлой формы участвуют в образовании защитных тел, особенно реагируют при введении в организм чужеродного белка.
Жировые клетки содержат в цитоплазме жир, оттесняющий ядро к периферии. Их количество в рыхлой соединительной ткани непостоянно. При усиленном питании количество жировых клеток резко возрастает.
Пигментные клетки - это те же фибробласты или фиброциты, в цитоплазме которых много красящего вещества - пигмента.
Соответственно выполняемым функциям, которые определяются в значительной мере физико-химическими особенностями межклеточного вещества (оно может быть жидким, плотным и очень твердым), соединительную ткань разделяют на защитно-трофическую и опорную. К защитно-трофической соединительной ткани относятся: кровь, лимфа, ретикулярная, или сетчатая, ткань, рыхлая волокнистая ткань и эндотелий. К опорной соединительной ткани относятся: плотная волокнистая ткань, хрящевая и костная ткани. По мере уплотнения межклеточного вещества уменьшается трофическая функция ткани и увеличивается опорная.
Кровь - это разновидность соединительной ткани с жидким межклеточным веществом и специфическими клетками. Межклеточным веществом крови является ее жидкая часть - плазма, в которой находятся форменные элементы (клетки) крови. По объему плазма составляет 55-60%, а форменные элементы 40-45% всей крови, В организме взрослого человека 4,5-5 литров крови.
Плазма. Плазма крови состоит из неорганических и органических веществ. Неорганических веществ в ней около 91% (90% составляет вода и 1% минеральные вещества), а органических около 9%. Основной частью органических веществ являются белки - 7%. Их 3 вида - фибриноген, альбумины и глобулины. Фибриноген принимает участие в свертывании крови, альбумины осуществляют транспорт плохо растворимых в воде веществ (в том числе лекарственных), а глобулины обеспечивают образование защитных тел. Количество глобулинов резко увеличивается при инфекционных заболеваниях. Плазма крови, лишенная фибриногена, называется сывороткой крови. Ее используют в лечебных или профилактических целях для создания иммунитета (пассивная иммунизация), приготовляют лечебные сыворотки. Содержатся в плазме крови также органические вещества небелковой природы (мочевина, жир, аминокислоты и др.), правда, в очень незначительных количествах.
Форменные элементы крови . Их три вида: красные кровяные тельца - эритроциты, белые кровяные тельца - лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты.
Эритроциты (эритрос - красный, цитос - клетка) - это специфические высокодифференцированные клетки, которые в процессе развития утратили ядро, митохондрии, сетчатый аппарат и клеточный центр (рис. 6). У лягушек, рыб, птиц эритроциты содержат ядра (рис. 7). В цитоплазме эритроцитов находится сложный белок - гемоглобин, с помощью которого осуществляется газообмен в организме: переносится из легких к тканям кислород, а из тканей к легким - углекислый газ. Оболочка у эритроцитов очень тонкая, через нее и осуществляется обмен газов. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска, что увеличивает его поверхность, способствуя лучшему соприкосновению гемоглобина с переносимыми газами. Отсутствие ядра в клетке, по-видимому, также способствует большему поглощению кислорода.
Размеры эритроцитов невелики, всего 7-8 микрон, поэтому они довольно легко проходят в самых тончайших кровеносных сосудах - капиллярах. В 1 мм 3 крови содержится 4,5-5,0 миллионов, а всего в крови - 25-28 триллионов эритроцитов. Если бы можно было разложить их рядом, то получилась бы цепочка, которой хватило бы, чтобы опоясать 3 раза земной шар по экватору. Общая поверхность эритроцитов, циркулирующих в крови, более 1 / 4 гектара. У мужчин количество эритроцитов несколько больше, чем у женщин; у детей - больше, чем у взрослых; у жителей высокогорных районов, где в воздуха меньше кислорода, - больше, чем у жителей равнин. Даже при кратковременном (1-2 месяца) пребывании в горной местности количество эритроцитов увеличивается, что имеет важное значение для проведения там спортивных тренировок. При усиленной мышечной деятельности их также становится больше в связи с повышенным запросом кислорода. Эритроциты не обладают способностью к самостоятельным движениям, они продвигаются в кровеносных сосудах током крови. Однако они очень эластичны, при движении их в капиллярах хорошо видно, как они удлиняются, уплощаются, изменяя свою форму. Продолжительность жизни эритроцитов 80-120 дней. Распадаются эритроциты в селезенке, а образуются в красном костном мозгу. По имеющимся данным, ежедневно разрушается 1 / 100 часть эритроцитов, т. е. несколько более чем за 3 месяца все эритроциты крови обновляются.
Лейкоциты - это клетки с ядром. Они крупнее эритроцитов (до 10 микрон), способны к самостоятельному амебоидному движению, могут выходить из капилляров в подлежащую ткань.
В зависимости от характера цитоплазмы, наличия в ней включений в виде зернышек белка, пигмента, а также в зависимости от формы ядра лейкоциты делятся на зернистые и незернистые. Первые имеют в цитоплазме зернистость и сегментированное, разделенное на отдельные части, ядро. В зависимости от вида зернистости, отношения ее к красителям различают нейтрофилы, базофилы и эозинофилы, которые в крови находятся в определенных количественных соотношениях. По изменению этого соотношения при различных заболеваниях определяют не только их характер, но и исход.
Незернистые формы лейкоцитов включений в цитоплазме не содержат, ядро у них не разделено на части, имеет округлую форму и расположено чаще всего в центре клетки. К незернистым лейкоцитам относятся лимфоциты и моноциты.
В 1 мм 3 крови содержится 6 - 8 тыс. лейкоцитов. Количество их может увеличиваться после приема пищи, при инфекционных заболеваниях и особенно после усиленной мышечной деятельности. Продолжительность жизни лейкоцитов различна: от нескольких дней до 2 - 3 месяцев. При попадании в организм инфекции они в борьбе с ней погибают в значительном количестве. Зернистые формы лейкоцитов вырабатываются в красном костном мозгу, а лимфоциты - в селезенке и лимфатических узлах.
Основная функция лейкоцитов защитная. Они стоят на страже здоровья организма, помогая ему бороться с различными заболеваниями. Защитную функцию они выполняют, участвуя в фагоцитозе и в образовании защитных тел. Кроме того, лейкоциты вырабатывают ферменты, регулирующие процессы свертывания крови и проницаемость сосудов. Наконец, отдельные формы лимфоцитов могут образовывать клетки различных видов соединительной ткани (фибробласты, макрофаги, гладкомышечные клетки), что имеет важное значение в процессах восстановления.
Тромбоциты , или кровяные пластинки, - это округлой или овальной формы тельца размером всего 1 - 2 микрона. Они не содержат ядра. В 1 мм 3 крови их 200 - 300 тыс. Продолжительность жизни тромбоцитов 5 - 8 дней. Кровяные пластинки принимают участие в свертывании крови.
Лимфа , как и кровь, состоит из жидкой части - лимфоплазмы - и форменных элементов. В отличие от плазмы крови в ней меньше белка, но больше продуктов обмена веществ. Из форменных элементов в ней преобладают лимфоциты, эритроциты отсутствуют.
Ретикулярная ткань состоит из клеток неправильной формы. Соприкасаясь друг с другом, они образуют подобие сети. В петлях этой сети располагается межклеточное вещество, содержащее большое количество ретикулиновых волокон, оплетающих поверхность клеток. Из ретикулярной ткани построены кроветворные органы (костный мозг, селезенка, лимфатические узлы).
Рыхлая волокнистая соединительная ткань - это ткань, в которой наиболее отчетливо выражены все структурные элементы соединительной ткани: межклеточное вещество, волокна и клетки (рис. 8). Она покрывает сосуды и нервы, образует подкожную клетчатку, участвует в строении почти всех органов.
Эндотелиальная ткань (эндотелий) лишь по происхождению относится к соединительной ткани, тогда как по строению напоминает эпителиальную ткань. Клетки ее плоские, расположены на базальной мембране. Межклеточного вещества в этой ткани мало. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосудов, придавая ей гладкий, блестящий вид; через эндотелиальные клетки капилляров осуществляется обмен веществ; выполняют они и защитную функцию.
Плотная волокнистая соединительная ткань обладает характерной особенностью - в ней преобладают коллагеновые волокна, которые собираются в пучки, ориентированные в зависимости от направления сил тяги. Клеток здесь мало (преимущественно фибробласты), и расположены они между пучками волокон. Из этой ткани построены связки, сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, надкостница, надхрящница и др. (рис. 9).
В сухожилиях и связках пучки коллагеновых волокон расположены параллельно, в фасциях, апоневрозах, межмышечных перегородках - слоями друг над другом (чем толще фасция, тем больше слоев), причем направление волокон в разных слоях различно: в одних - под прямым углом, в других - под острым, что придает этим образованиям особую прочность. Если в плотной волокнистой соединительной ткани преобладают эластические волокна, то она называется эластической соединительной тканью. Наличие эластических волокон помогает органу или части тела после изменения формы возвратиться в исходное положение.
Хрящевая ткань (хрящ) по физико-химическим свойствам и функциональным особенностям резко отличается от других видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее довольно плотное, в связи с чем она в основном выполняет опорную и защитную (механическую) функции. Различают три вида хряща: гиалиновый, или стекловидный, коллагено-волокнистый и эластический. Хрящевая ткань сосудов не имеет. Обмен веществ (питание и удаление продуктов распада) осуществляется через сосуды соединительнотканной оболочки, покрывающей хрящ снаружи (надхрящницы). Питательные вещества из сосудов надхрящницы проникают в межклеточное вещество хряща. В хрящ, который покрывает суставные поверхности костей питательные вещества поступают из синовиальной жидкости, заполняющей полость сустава, или из близлежащих сосудов кости. За счет надхрящницы происходит и рост хряща.
Гиалиновый хрящ имеет наибольшее распространение в организме человека. Межклеточное вещество его полупрозрачное, голубовато-белого цвета. Клетки хряща расположены в особых полостях, окруженных капсулой, которая плотнее, чем межклеточное вещество. Гиалиновый хрящ образует передние концы ребер, хрящи трахеи, бронхов, большую часть хрящей гортани и покрывает суставные поверхности костей. В эмбриональном.периоде значительная часть скелета состоит из гиалинового хряща. В пожилом возрасте в гиалиновом хряще может откладываться известь (рис. 10).
Коллагено-волокнистый хрящ менее эластичен, но более прочен. Межклеточное вещество его содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, расположенных более или менее параллельно. Клетки находятся между пучками волокон. Из этого хряща построены межпозвоночные диски, хрящ, соединяющий лобковые кости (рис. 11).
Эластический хрящ менее прочный, но очень эластичный, в нем никогда не происходит обызвествления. В межклеточном веществе хряща много эластических волокон, которые переплетаются между собой, образуя густую сеть. Клетки его напоминают по форме пламя свечи и расположены по 2-3 в капсулах между волокнами. Эластический хрящ расположен там, где не требуется большого сопротивления действующим силам. Из него построены ушная раковина, надгортанник, стенка наружного слухового прохода и слуховой трубы (рис. 12).
Костная ткань является наиболее плотной из всех видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее состоит из волокон, которые часто соединяются в пучки, и основного вещества, в котором большой процент неорганических соединений, преимущественно солей кальция, поэтому опорная функция кости наиболее выражена. Однако, несмотря на плотность, костная ткань - живая система, она претерпевает в течение всей жизни человека изменения, сопровождающиеся обновлением входящих в ее состав элементов, что и обеспечивает ее приспособляемость к условиям окружающей среды (рис. 13).
Перестройка костной ткани зависит от возраста, питания, функции органов внутренней секреции и других факторов. Наиболее выраженные изменения в костной ткани происходят при мышечной деятельности: изменяется не только внутренняя структура костной ткани, но и форма органов - костей, которые она образует.
В костной ткани различают три вида клеточных элементов: остеоциты, остеобласты и остеокласты.
Остеоцит (осс - кость, цитос - клетка) - основная клетка костной ткани - имеет неправильную форму, большое количество длинных отростков, которыми она контактирует с соседними клетками. Эти костные клетки лежат в особых полостях.
Остеобласты - творцы, созидатели костной ткани. Они расположены там, где происходит процесс образования кости. Форма их может быть кубической, пирамидальной или угловатой. По мере образования костной ткани остеобласты превращаются в остеоциты.
Остеокласты - многоядерные клетки. Они больше, чем остеоциты и остеобласты. В каждом остеокласте может быть до 50 ядер. В месте соприкосновения остеокласта с костным веществом образуется небольшое вдавление. В таких вдавлениях, бухточках, и лежат остеокласты. Эти клетки разрушают костную ткань, на месте которой образуется новая. В костной ткани непрерывно происходят оба процесса - и процесс разрушения, и процесс созидания, обеспечивающие перестройку кости.
Различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую.
Грубоволокнистая костная ткань встречается в большей мере у зародыша, у взрослых она находится только в местах прикрепления сухожилий мышц к костям, в швах между костями черепа. В межклеточном веществе грубоволокнистой костной ткани пучки волокон толстые, расположены параллельно, под углом или в виде сети. Остеоциты имеют уплощенную форму.
Тонковолокнистая , или пластинчатая, костная ткань наиболее высокодифференцированная. Структурно-функциональной единицей ее является костная пластинка. В межклеточном веществе пластинки волокна тонкие, ориентированы в определенных направлениях параллельно друг другу. Остеоциты лежат между пластинками или внутри пластинок. Пластинки расположены так, что волокна в двух соседних пластинках идут почти под прямым углом, что и обеспечивает особую прочность и упругость костной ткани. Из тонковолокнистой костной ткани построены почти все кости скелета взрослого человека.
Об основных терминах и общих составляющих СТ мы уже писали в предыдущей статье о характеристике соединительной ткани . Сейчас же охарактеризуем отдельные группы соединительных тканей (СТ).
Рыхлая СТ
- это главная и основная ткань, когда речь заходит о соединительной ткани (рис. 10). Эластические (1), коллагеновые (2) волокна, а также некоторые клетки включены в ее аморфный компонент. Самой основной клеткой является фибробласт (лат. fibra - волокно, греч. blastos - росток или зародыш). Фибробласт способен синтезировать составные элементы аморфного компонента и образовывать волокна. То есть фактической функцией клетки - фибробласта, является способность к синтезу межклеточного вещества. Фибробласты (3) с крупным ядром (а) в своей эндоплазме (б) и эктоплазме (в) содержат довольно внушительную эндоплазматическую сеть, в ней синтезируются белки, такие как коллаген и эластин. Эти белки и являются строителями соответствующих волокон. Ещё одной важной клеткой рыхлой СТ является гистиоцит (4). Этих клеток микроорганизмы и должны опасаться, ведь попадая в межклеточное вещество, она фагоцитирует их или, попросту говоря, поедает. Наконец, на цветной картинке I можно увидеть еще одну важную клетку рыхлой СТ - это тучная клетка, она хранит в себе два биологически активных соединения: гепарин и гистамин. Гепарин - это вещество, которое предотвращает свертывание крови. Гистамин - вещество, которое принимает участие в различных аллергических реакциях и воспалительных процессах. Из-за высвобождения гистамина из тучных клеток, наблюдаются такие симптомы, как покраснение кожи, возникновение крапивницы, зуд, образование волдырей, жжение и развитие анафилактического шока.
Картинка I. Рыхлая соединительная ткань
Рыхлая СТ сопровождает все сосуды. Аорта обложена целой подушкой - адвентицией, а мельчайшие капилляры окружены очень тонкой паутинкой из волокон и клеток. Сосуды защищаются, укрепляются и как бы опираются на этот вид СТ. А это означает, что рыхлая СТ расположена везде, где присутствуют сосуды. Именно по этой причине её стоит выделить, как главную и основную соединительную ткань.
Практический врач в своей повседневной работе очень часто встречается с одним проявлением рыхлой соединительной ткани - отеком. Гликозаминогликаны, образующие аморфный компонент, способны задерживать в себе воду, что при любой возможности и делают. А возможность такая появляется при некоторых патологических процессах: сердечной недостаточности, застое лимфы, болезнях почек, воспалениях и так далее. При этом жидкость накапливается в соединительной ткани, которая разбухает, делая кожу припухшей. Иногда отек под глазами может являться начальным симптомом такого заболевания, как гломерулонефрит - иммунное воспаление почки.
Плотная СТ
содержит в себе совсем небольшое число клеточных компонентов и аморфного компонента межклеточного вещества, большую часть плотной соединительной ткани составляют волокона. Выделяют две формы плотной СТ. Плотная неоформленная СТ
(рис. 11) имеет полный беспорядок волокон (4). Ее волокна переплетаются, как хотят; фибробласты (5) могут быть ориентированы в любую сторону. Данный вид СТ задействован в образовании кожи, находится он под эпидермисом (1) и слоем рыхлой СТ (2), окружающей сосуды (3), и придает дерме определенную прочность. Но в этом ей не сравниться с прочностью плотной оформленной СТ
(рис. 12), которая состоит из строго упорядоченных пучков (5), которые в свою очередь имеют определённое направленние коллагеновых (3) и/или эластических (4) волокон. Оформленная соединительная ткань входит в состав сухожилий, связок, белочной оболочки глазного яблока, фасций, твердой мозговой оболочки, апоневрозов и некоторых других анатомических образований. Волокна обернуты (1) и «прослоены» (7) рыхлой СТ, содержащей сосуды (2) и другие элементы (6). Благодаря параллельности волокон сухожилия и получают свою высокую прочность и жесткость.
Жировая ткань
(рис. 13) распространена практически повсеместно в коже, забрюшинном пространстве, сальнике, брыжейке. Клетки жировой ткани называются липоцитами (1 и картинка II). Они очень плотно расположены, пропуская между собой только такие небольшие сосуды, как капилляры (2), а с ними и вездесущие фибробласты с отдельными волокнами (3). Липоциты практически полностью лишены цитоплазмы и заполнены большими сплошными каплями жира. Ядро оказывается смещенным в сторону, не смотря на то, что является регулятором работы клетки.
Картинка II. Жировая ткань
Жировая ткань является необходимым организму важнейшим источником энергии. Ведь при расщеплении жира ее выделяется куда больше, чем при использовании углеводов и белков. Кроме того, при этом образуется значительное количество воды, поэтому жировая ткань одновременно оказывается запасным резервуаром связанной воды (недаром именно этот вариант СТ находится в горбах верблюдов, потихоньку расщепляющих жир при переходах через жаркие пустыни). Есть еще одна функция. У новорожденных детей в коже был обнаружен особый подвид - бурая жировая ткань. В ней содержится огромное количество митохондрий и за счёт этого она является важнейшим источником тепла для появившегося на свет малыша.
Ретикулярная ткань
, расположена в органах лимфатической системы : в красном костном мозге, лимфоузлах, тимусе (вилочковой железе), селезенке, состоит из многоотростчатых клеток, названных ретикулоцитами. Латинское слово reticulum означает «сеть», что прекрасно подходит к этой ткани (рис. 14). Ретикулоциты, подобно фибробластам, синтезируют волокна (1), названные ретикулярными (вариант коллагеновых). Этот вид СТ обеспечивает кроветворение, то есть почти все клетки крови (2) проходят развитие, в своего рода гамаке, состоящем из ретикулярной ткани
(картинка III).
Картинка III. Ретикулярная ткань
Последний подвид собственно СТ - пигментная ткань
(рис. 15) встречается практически во всем, что интенсивно окрашено. Примерами служат волосы, сетчатка глазного яблока, загоревшая кожа. Пигментная ткань
представлена меланоцитами, клетками, заполненными гранулами главного животного пигмента - меланина (1). Они имеют звездчатую форму: от расположенного в центре ядра цитоплазма расходится лепестками (2).
Эти клетки могут дать начало злокачественной опухоли - меланоме. Заболевание в последнее время стало куда более распространено, нежели раньше. В последнее десятилетие частота встречаемости рака кожи очень резко выросла, считается, что это связано с изменением толщины озонового слоя, защищающего мощным слоем нашу планету от смертельного влияния ультрафиолета. Над полюсами он сократился на 40-60% ученые даже говорят об «озоновых дырах». А в результате у жарящихся под солнцем людей, первыми на мутагенное действие ультрафиолетовых лучей отвечают меланоциты родимых пятен. Безостановочно делясь, они дают начало росту опухоли. К несчастью, меланома быстро прогрессирует и, как правило, рано дает метастазы.
Хрящевая ткань
(рис. 16) - ткань имеющая в своем межклеточном веществе очень «добротный», концентрированный аморфный компонент. Гликозамино- и протеогликаны делают его плотным, упругим, как студень. На этот раз и аморфный и волокнистый компоненты межклеточного вещества синтезируются не фибробластами, а молодыми клетками хрящевой ткани, которые носят название хондробластов (2). Хрящ не имеет сосудов. Его питание происходит из капилляров самого поверхностного слоя - надхрящницы (1), где собственно и расположены хондробласты. Только «повзрослев», они покрываются специальной капсулой (5) и переходят в аморфное вещество самого хряща (3), после чего называются хондроцитами (4). Причем межклеточное вещество настолько плотное, что при делении хондроцита (6) его дочерние клетки не могут разойтись, так и оставаясь вместе в небольших полостях (7).
Хрящевая ткань формирует три варианта хряща. Первый, гиалиновый хрящ, в нём очень мало волокон, а встречается он в местах соединений ребер с грудиной, в трахее, в бронхах и гортани, на суставных поверхностях костей. Второй тип хрящей - эластический (картинка IV), содержащий много эластических волокон, он расположен в ушной раковине и гортани. Волокнистый хрящ, в котором в основном расположены коллагеновые волокна, образует лобковый симфиз и межпозвоночные диски,.
Картинка IV. Эластический хрящ
Костная ткань несет в себе три вида клеток. Молодые остеобласты по функции аналогичны фибро- и хондробластам. Они образуют межклеточное вещество кости, располагаясь в самом поверхностном богатом сосудами слое - надкостнице. Старея, остеобласты включаются в состав самой кости, становясь остеоцитами. Во время эмбрионального периода, организм человека костей как таковых не имеет. У эмбриона имеются как бы хрящевые «болванки», модели будущих костей. Но постепенно начинается окостенение, требующее разрушения хряща и образования настоящей костной ткани. Разрушителями здесь выступают клетки - остеокласты. Они дробят хрящ, освобождая место для остеобластов и их работы. Кстати, стареющая кость постоянно замещается новой, и опять же именно остеокласты занимаются уничтожением отслужившей кости.
Межклеточное вещество костной ткани содержит небольшое количество органических веществ (30 %), в частности коллагеновых волокон, которые строго ориентированы в компактном веществе кости (картинка V) и беспорядочны в губчатом. Аморфный компонент, «поняв», что он «лишний на этом празднике жизни», практически отсутствует. Вместо него здесь расположились различные неорганические соли, цитраты, кристаллы гидроксиапатита, более 30 микроэлементов. Если прокалить кость в огне, то весь коллаген прогорит; при этом форма будет сохранена, но достаточно дотронуться пальцем, и кость рассыплется. А после ночи в растворе какой-нибудь кислоты, в которой растворяются все неорганические соли, кость можно будет, как масло, разрезать ножом, то есть прочность она потеряет, зато на шее (благодаря оставшимся волокнам) будет завязываться как пионерский галстук.
Картинка V. Костная ткань
Последней, но не менее важной группой соединительной ткани , является кровь . Для ее изучения требуется огромное количество информации. Поэтому не станем умалять значение крови описанием здесь, а оставим эту тему для отдельного рассмотрения.
Соединительные ткани – широко распространённые ткани мезенхимного генеза. Они обеспечивают поддержание целостности других тканей, формируют строму органов, содержат кровеносные и лимфатические сосуды, участвуют в трофическом обеспечении всех тканей и органов. Среди соединительных тканей выделяют волокнистые ткани (рыхлые и плотные) и ткани со специальными свойствами (например, жировая, ретикулярная). Разные соединительные ткани отличаются по физическим свойствам. В большинстве органов и между ними рыхлая соединительная ткань выступает в качестве упаковки паренхимы, организуя ложе для её гистологических элементов (строма органов). Для многих клеточных типов, органов и тканей соединительнотканное окружение играет не только пассивно поддерживающую роль, но и имеет организующее и информационное значение. Плотные соединительные ткани обеспечивают прочность кожи, образуют капсулы органов, позволяют выдерживать значительные механические нагрузки (например, связки и сухожилия). Соединительная ткань имеет важное метаболическое значение не только потому, что содержит кровеносные сосуды. Так, белая жировая ткань запасает жир как источник энергии, а бурая жировая ткань участвует в регуляции температуры тела новорождённых. Ряду клеток соединительной ткани
принадлежит функция защиты от патогенных микроорганизмов. Соединительная ткань – плацдарм воспалительных и иммунных реакций.
ВНЕКЛЕТОЧНЫЙ МАТРИКС
В состав всех волокнистых соединительных тканей входит значительный объём межклеточного вещества. Химический состав, структура и объём внеклеточного матрикса определяют физические свойства каждого типа соединительной ткани. Внеклеточный матрикс состоит из основного вещества и погружённых в него волокон различного типа.
Основное вещество
Основное вещество – аморфный материал со свойствами геля. Тканевая жидкость связывается с компонентами основного вещества, формируя среду для прохождения молекул через соединительную ткань и для обмена веществ с кровью. Основное вещество содержит гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. Молекулы основного вещества прочно связаны с волокнами внеклеточного матрикса и взаимодействуют с различными клетками.
Гликозаминогликаны
Гликозаминогликаны – полисахариды, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц, одна из которых– обычно уроновая кислота, а другая– аминосахар (N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин). Гликозаминогликаны – кислые (отрицательно заряженные) соединения, т.к. в их дисахаридных единицах много гидроксильных, карбоксильных и сульфатных групп. Молекулы гликозаминогликанов гидрофильны, связывают большое количество молекул воды и ионов (в частности, Na +), входящих во внеклеточную жидкость. Связанные между собой крупные молекулы гликозаминогликанов образуют гель, через который диффундируют метаболиты. Известны следующие разновидности гликозаминогликанов: гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат и гепарин (гепаринсульфат).
Протеогликаны
Протеогликан – волокнистый центральный белок с ковалентно присоединёнными к нему гликозаминогликанами. Так образуются крупные макромолекулы, содержащие 90-95% углеводов. Протеогликаны могут нековалентно связываться с цепями гиалуроновой кислоты, формируя ещё более крупные комплексы (например, протеогликаны хряща).
Гликопротеины
Гликопротеины состоят из полипептидных цепей, соединённых с разветвлёнными полисахаридами, и связывают клетки с внеклеточным матриксом. Различают гликопротеины, формирующие волокнистые структуры (фибронектин и фибриллин), а также ряд неволокнистых белков (ламинин, тенасцин и энтактин).
Фибронектин найден в базальной мембране, вокруг коллагеновых волокон и клеток. Большое количество фибронектина находится в плазме крови. Фибронектин участвует в адгезии клеток, связывая их с компонентами внеклеточного матрикса, в частности, с коллагеном и гликозаминогликанами. В эмбриогенезе и при заживлении ран фибронектин образует пути для миграции клеток. Рецептор фибронектина – интегрин, встроенный в клеточную мембрану. Внутри клетки интегрин взаимодействует с актиновыми микрофиламентами примембранного цитоскелета, а снаружи соединяется с фибронектином. В свою очередь, фибронектин образует связи с коллагеном и гликозаминогликанами. Так устанавливается структурная непрерывность между цитоскелетом и внеклеточным матриксом (рис. 6-18 ).
Фибриллин (М r ≈350кД) формирует микрофибриллы диаметром 8–12 мкм, усиливающие связи между внеклеточными компонентами; входит в состав эластических волокон, обеспечивая их упорядоченное строение. Мутации гена фибриллина приводят к развитию синдрома Марфана.
Во внеклеточный матрикс погружены разные типы волокон: построенные из коллагенов коллагеновые и ретикулиновые волокна и эластические волокна (в их состав входит эластин и фибриллин).
Коллагеновые волокна
Коллагеновые волокна – главный компонент большинства соединительных тканей, а коллаген – наиболее распространённый белок.
Коллагены. Молекула коллагена – спираль из трёх про-α-цепей. Длина подобной спирали– 300 нм, диаметр– 1,5нм. Все типы коллагена содержат области с повторяющейся последовательностью из трёх аминокислот с глицином в третьем положении. Первая аминокислота в такой последовательности может быть любой, вторая – пролин, гидроксипролин или лизин. Благодаря обилию поперечных связей между остатками лизина, коллагеновые волокна обладают высокой прочностью. Известно не менее 13 типов коллагена (табл. 6-2 ).
Рис. 6-18. Опосредованная фибронектином связь клетки с коллагеновыми волокнами. Цитоплазматический домен интегрина взаимодействует с примембранными микрофиламентами (актин), а внеклеточный домен – с фибронектином, связанным в свою очередь с коллагеновыми волокнами. В молекуле фибронектина имеются также домены для связывания с гепарином и фибрином .
Наиболее распространены коллагены первых пяти типов, остальные встречаются сравнительно редко и в небольших количествах. Коллагены типов I, II и III образуют фибриллы с периодичностью 65 нм. Коллаген типа I – один из наиболее распространённых, синтезируется фибробластами, остеобластами, ГМК. Коллаген типа II синтезируется хондробластами, хондроцитами, нейронами сетчатки, присутствует в стекловидном теле. Коллаген типа III входит в состав ретикулиновых волокон, образующих нежную поддерживающую сеть в некоторых органах и тканях (например, в печени, костном мозге, лимфоидных органах), синтезируется фибробластами и ГМК. Коллаген типа IV образует сетевидную основу базальных мембран, синтезируется большинством эпителиальных клеток. Коллаген типа V присутствует в кровеносных сосудах, вокруг ГМК и в костном матриксе, синтезируется ГМК и остеобластами. Мутации генов коллагенов приводят к развитию различных болезней (несовершенный остеогенез, ахондрогенезы и ахондроплазии, синдромы Элерса–Данло ).
Образование коллагеновых волокон (рис. 6-19 ). На внутриклеточном этапе в гранулярной эндоплазматической сети происходит синтез и сборка про-α-цепей. Далее в цистернах комплекса Гольджи осуществляется гидроксилирование и гликозилирование полипептидов, в результате чего образуются спирали из трёх про-α-цепей (проколлаген). Каждая про-α-цепь содержит концевые участки – регистрационные пептиды. Эти пептиды предотвращают внутриклеточное объединение спиралей проколлагена в коллагеновые фибриллы. Молекулы проколлагена накапливаются в секреторных гранулах и вьщеляются во внеклеточное пространство. Вне клетки регистрационные пептиды молекулы проколлагена отщепляются при помощи проколлагеновой пептидазы (образующуюся молекулу иногда называют тропоколлагеном). Это отщепление не происходит у коллагенов типов IV и V, чем и объясняется отсутствие фибрилл, построенных из коллагенов этих типов. Далее происходит сборка коллагеновых фибрилл (рис. 6-20 ). Молекулы тропоколлагена имеют хвостовой и головной концы и спонтанно объединяются в параллельно расположенные цепи, выстраиваясь последовательно: "конец в конец" и "сторона к стороне". При этом между головными и хвостовыми концами остаются зазоры шириной 35 нм.
Таблица 6-2 . Распределение коллагена в тканях и органах
| Тип | Ткани и органы |
| I | Кожа, сухожилия, кости, роговица, плацента, артерии, печень, дентин, опухоли |
| II | Хрящи, межпозвонковые диски, стекловидное тело, роговица |
| III | Лёгкие, артерии, матка, ретикулиновые волокна в печени и органах кроветворения |
| IV | Базальные мембраны |
| V | Плацента, кожа, сосуды, гладкомышечная ткань, рабдомиосаркома |
| VI | Кровеносные сосуды, связки, кожа, матка, лёгкие, почки |
| VII | Амнион, кожа, пищевод, роговица |
| IX | |
| X | Хрящи |
| XI | Хрящи, межпозвонковые диски, стекловидное тело |
Рис. 6-19. Образование коллагенового волокна. Синтез полипептидных α-цепей, их гидроксилирование и гликозилирование, а также образование спирали из трех α-цепей происходят в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи. Молекулы проколлагена накапливаются в секреторных пузырьках и выделяются во внеклеточное пространство. Вне клетки от полипептидов отщепляются концевые пептиды и формируются коллагеновые фибриллы .
Рис. 6-20. Упаковка поляризованных молекул тропоколлагена при образовании коллагенового волокна. При последовательном объединении молекул в цепь между хвостовым и головным концами соседних молекул сохраняется зазор шириной 35 нм. Каждая молекула одной цепи смещена относительно молекулы соседней цепи на четверть её длины. Так формируется коллагеновая фибрилла, имеющая поперечную исчерченность с периодичностью 65 нм .
Каждая молекула тропоколлагена в цепи смещена относительно молекулы в соседней цепи на четверть её длины, что и служит причиной чередования тёмных и светлых полос с периодичностью 65 нм. Более толстые фибриллы образуются путём присоединения новых молекул тропоколлагена. В формировании поперечных связей между молекулами тропоколлагена участвует медьсодержащий фермент лизилоксидаза. Взаимодействие коллагена с гликозаминогликанами и фибронектином регулирует сборку фибрилл. Коллагеновое волокно формируется из многих параллельно связанных гликопротеинами коллагеновых фибрилл. Пучки коллагеновых волокон – погружённая в межклеточный матрикс совокупность коллагеновых волокон.
- Витамин С – один из кофакторов, необходимых для образования поперечных связей между полипептидными цепями. Дефицит витамина С приводит к формированию слабо гидроксилированных про-α-цепей, не способных формировать тройные спирали и коллагеновые фибриллы. В результате возникают дефекты костей, зубов, сосудистой стенки.
Взаимодействие коллагена с клетками (табл. 6-3 ). Коллагеновые волокна окружают многие клетки. Некоторые клетки (например, гепатоциты и ГМК) имеют рецепторы коллагена и прямо связываются с ним. Другие клетки связываются с коллагеном через специальные связующие белки-посредники (чаще фибронектин, реже хондронектин и ламинин).
Эластические волокна
Эластические структуры (волокна и мембраны) обладают выраженными эластическими свойствами. Эластические волокна присутствуют в эластическом хряще, коже, лёгких, кровеносных сосудах. Окончатые эластические мембраны характерны для крупных артерий.
Таблица 6-3 . Связующие молекулы между коллагеном и различными типами клеток
Эластическое волокно (ветвящаяся нить диаметром 0,2–1,0 мкм) состоит из фибриллина и аморфного эластина (рис. 6-21 ). Гликопротеин эластин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина. Фибробласты и ГМК синтезируют эластин и фибриллин в цистернах гранулярной эндоплазматической сети. В комплексе Гольджи происходит упаковка полипептидов в
 |
| Рис. 6-21 . Эластическое волокно. А . Благодаря установлению межмолекулярных связей между полипептидами эластина формируется упругая сеть молекул, восстанавливающая форму после деформации. Б . Микрофибриллы фибриллина, организуя эластин, располагаются как снаружи, так и внутри эластического волокна. |
Ретикулиновые волокна
Ретикулиновые волокна – тонкие нити диаметром 0,5–2,0 мкм, состоящие из коллагена типа III, связанного с гликопротеинами и протеогликанами. При дефектах гена, кодирующего α1-цепь коллагена типа III, нарушается формирование ретикулиновых волокон, что приводит к появлению разрывов в стенке кишки или/и крупных артерий, где ретикулиновые волокна образуют оболочку вокруг ГМК (синдром Элерса– Данло типа IV).
Базальная мембрана
Базальная мембрана– особый вид внеклеточного матрикса, имеет вид листа или пластинки толщиной 20–200 нм (см. рис. 16-2 ) и состоит из специальных белков, служащих для соединения клеток различного типа
(эпителиальных, мышечных, шванновских) с окружающей соединительной тканью. Базальная мембрана состоит из двух слоев – lamina lucida (светлого слоя) толщиной 10–50 нм, примыкающего к плазмолемме, и lamina densa (электроноплотного слоя, варьирующего по толщине). Основа lamina lucida и lamina densa – трёхмерная сеть, состоящая из волокон коллагена типа IV, с которыми связаны ламинин, энтактин и гепарансульфат.
Якорные волокна
Большинство базальных мембран прочно соединено с рыхлой соединительной тканью. Базальные мембраны многослойного эпителия кожи, пищевода, роговицы и амниона короткими якорными волокнами связаны с якорными пластинками в подлежащей соединительной ткани. Якорные волокна состоят в основном из коллагена типа VII, якорные пластинки содержат коллаген типа IV. Якорные волокна также соединяют между собой якорные пластинки в строме. В итоге образуется плотная сеть переплетённых волокон, стабилизирующая базальную мембрану в тканях, подверженных значительным воздействиям на сдвиг.
Базальная мембрана объединяет клетки, способствуя их организации в пласт; поддерживает фенотип клеток и влияет на разные виды клеточной активности: адгезию, дифференцировку, поляризацию, миграцию. Базальная мембрана препятствует инвазии эпителиальных клеток в подлежащую соединительную ткань. При злокачественных новообразованиях нарушение этой функции приводит к прорастанию опухолевых клеток и образованию метастазов. Базальная мембрана фильтрует макромолекулы (например, в почке lamina densa задерживает молекулы с М r более 50 кД).
Клетки соединительных тканей разнообразны. Это фибробласты, фиброциты, хондробласты, хондроциты, остеобласты, остеоциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты, плазмоциты, перициты, адипоциты. Клетки соединительных тканей делят на две группы – резиденты и иммигранты. Резиденты – фибробласты и фиброциты (волокнистая соединительная ткань), хондробласты и хондроциты (хрящевая ткань), остеобласты и остеоциты (костная ткань), тучные клетки, адипоциты, макрофаги. Иммигранты – лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, моноциты, лимфоциты). При возникновении очагов воспаления эти клетки выходят из кровотока в соединительную ткань. Лимфоциты, осуществляющие иммунологический надзор, постоянно циркулируют между кровью, соединительными тканями, лимфой.
Функциональные группы. В зависимости от выполняемой функции клетки соединительных тканей можно разделить на три основные группы. Клетки, ответственные за синтез молекул внеклеточного вещества и поддержание структурной целостности ткани, – фибробласты и фиброциты, хондробласты и хондроциты, остеобласты и остеоциты, одонтобласты, ретикулярные клетки.
Клетки, ответственные за накопление и метаболизм жира, – адипоциты; эти клетки образуют жировую ткань. Клетки с защитными функциями (в т.ч. иммунологическими) – тучные, макрофаги и все типы лейкоцитов.
Фибробласты и фиброциты
Фибробласт
Фибробласт (рис. 6-22 , см. также рис. 3 на вклейке) – наиболее распространённый тип клеток соединительной ткани; секретирует компоненты внеклеточного матрикса, участвует в заживлении ран, способен к пролиферации и миграции. Фибробласт– уплощённая клетка звездчатой формы, образует широкие клиновидные отростки; содержит крупное овальное ядро с несколькими ядрышками. Размер клетки изменчив. Фибробласт интенсивно синтезирует белок, поэтому его цитоплазма содержит в большом количестве цистерны гранулярной эндоплазматической сети, хорошо выраженный комплекс Гольджи, много митохондрий. Имеются лизосомы и секреторные гранулы, гликоген, многочисленные микрофиламенты и микротрубочки.
Функции. Фибробласты синтезируют коллагены, эластин, фибронектин, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие компоненты внеклеточного матрикса. Фибробласты вырабатывают различные цитокины – колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF), колониестимулирующий фактор гранулоцитов (G-CSF) и колониестимулирующий фактор макрофагов (M-CSF). Фибробласты костного мозга секретируют ИЛЗ и ИЛ7. При воспалении и заживлении ран фибробласты активируются факторами роста
Рис. 6-22. Фибробласт (А ) и фиброцит (Б ). Фибробласт (активная форма клетки) содержит хорошо выраженные органеллы: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Фибробласт образует крупные удлинённые отростки. В фиброците органелл значительно меньше, клетка лишена отростков и имеет веретеновидную форму .
bFGF и PDGF, пролиферируют и мигрируют к месту повреждения. Фибробласты содержат различные ферменты, в том числе коллагеназы, разрушающие коллаген. Разрушая повреждённые и синтезируя новые макромолекулы внеклеточного матрикса, фибробласт способствует его перестройке и образованию рубцов в месте повреждения (воспаления).
Фиброцит
Фиброцит (рис. 6-22 ) – зрелая форма фибробласта, присутствующая в плотной оформленной соединительной ткани. Фиброцит имеет веретенообразную форму. Уплотнённое ядро вытянуто и расположено вдоль клетки. Имеются рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое количество митохондрий. Комплекс Гольджи развит слабо. Клетка содержит сравнительно немного секреторных гранул. Функция фиброцита заключается в поддержании тканевой структуры путём непрерывного (хотя и медленного) обновления компонентов внеклеточного матрикса. При заживлении ран фиброцит может быть стимулирован к синтетической активности. Активированный фиброцит приобретает черты фибробласта: ядро округляется, увеличивается количество цистерн эндоплазматической сети, митохондрий; комплекс Гольджи становится более выраженным.
Перикриптальные фибробласты
В слизистой оболочке кишечника присутствуют перикриптальные фибробласты – клетки стромы, проявляющие морфологические черты ГМК. Полагают, что они регулируют рост и дифференцировку эпителиальных клеток. Эти фибробласты экспрессируют гладкомышечный актин.
Миофибробласты
Миофибробласты – сократительные клетки, имеющие общие черты с ГМК (см. главу 7 ).
Макрофаги
Макрофаг – дифференцированная форма моноцитов. Макрофаги – профессиональные фагоциты, они найдены во всех тканях и органах. Это очень мобильная популяция клеток, способная быстро перемещаться. Продолжительность жизни – месяцы. Тканевые макрофаги сохраняют некоторую способность к делению (например, альвеолярные макрофаги при хронических воспалительных процессах). В очаге воспаления в результате слияния нескольких макрофагов образуются многоядерные гигантские клетки инородных тел. Макрофаги подразделяют на резидентные и подвижные. Резидентные макрофаги присутствуют в тканях в норме, в отсутствие воспаления. Среди них различают свободные, имеющие округлую форму, и фиксированные макрофаги – звездообразной формы клетки, прикрепляющиеся своими отростками к внеклеточному матриксу или другим клеткам. Подвижные макрофаги – популяция переселяющихся (вызванных) макрофагов.
Система мононуклеарных фагоцитов. Макрофаги соединительной ткани – часть системы мононуклеарных фагоцитов. Клетки системы мононуклеарных фагоцитов отличаются от других фагоцитирующих клеток по трём критериям:
| Рис. 6-23. Макрофаг. Ядро неправильной формы, с выемками. В цитоплазме присутствуют рибосомы, митохондрии, мультивезикулярные тельца Хорошо развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть. Имеются многочисленные лизосомы. Характерно наличие фагосом, фаголизосом, остаточных телец. Клетка образует цитоплазматические отростки, участвующие в миграции и фагоцитозе. |  |
имеют морфологию макрофагов, происходят из костного мозга, фагоцитарную активность модулируют Ig и компоненты комплемента. В систему мононуклеарных фагоцитов входят гистиоциты (тканевые макрофаги), альвеолярные макрофаги, остеокласты, клетки фон Купффера, клетки Лангерханса, клетки Хофбауэра, гигантские клетки инородных тел и, вероятно, клетки микроглии ЦНС.
Морфология
Строение (рис. 6-23 ) макрофага зависит от его активности и локализации. Диаметр клетки – около 20 мкм. Ядро неправильной формы, с углублениями. В цитоплазме присутствуют митохондрии, свободные рибосомы, хорошо выраженный комплекс Гольджи, мультивезикулярные тельца, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы, фаголизосомы и остаточные тельца, материал которых может выделяться из макрофага путём экзоцитоза. В лизосомах присутствуют бактерицидные агенты: миелопероксидаза, лизоцим, протеиназы, кислые гидролазы, катионные белки, лактоферрин, супероксид дисмутаза – фермент, способствующий образованию Н 2 О 2 , ОН - , O - 2 . Под плазмолеммой в большом количестве присутствуют актиновые микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, необходимые для миграции и фагоцитоза. Макрофаги мигрируют по градиенту концентрации многих веществ, поступающих из различных источников. Активированные макрофаги образуют цитоплазматические псевдоподии неправильной формы, участвующие в амебоидном движении и фагоцитозе.
Макрофаги – профессиональные фагоциты. Они захватывают из крови денатурированные белки, состарившиеся эритроциты (фиксированные макрофаги печени, селезёнки, костного мозга). Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и тканевого матрикса. Неспецифический фагоцитоз характерен для альвеолярных макрофагов, захватывающих пылевые частицы различной природы, сажу и т.п. Специфический фагоцитоз происходит при взаимодействии макрофага с опсонизированной бактерией. Активированный макрофаг секретирует более 60 факторов. Макрофаги проявляют антибактериальную
активность, выделяя лизоцим, кислые гидролазы, катионные белки, лактоферрин, Н 2 О 2 , ОН - , О 2 - . Противоопухолевая активность заключается в прямом цитотоксическом действии Н 2 О 2 , аргиназы, цитолитической протеиназы, фактора некроза опухоли (TNF) макрофага. Макрофаг – антигенпредставляющая клетка: он процессирует Аг и представляет его лимфоцитам, что приводит к стимуляции лимфоцитов и запуску иммунных реакций. ИЛ1 макрофагов активирует Т-лимфоциты и в меньшей степени – В-лимфоциты. Макрофаг продуцирует липидные медиаторы – простагландин PGE 2 и лейкотриены, фактор активации тромбоцитов (PAF). Клетка также выделяет α-ИФН, блокирующий репликацию вируса. Активированный макрофаг секретирует ферменты, разрушающие внеклеточный матрикс (эластазу, гиалуронидазу, коллагеназу). С другой стороны, ростовые факторы, синтезируемые макрофагами, эффективно стимулируют пролиферацию эпителиальных клеток (трансформирующий фактор роста TGFα, bFGF), пролиферацию и активацию фибробластов (фактор роста из тромбоцитов PDGF), синтез коллагена фибробластами (трансформирующий фактор роста TGFβ), формирование новых кровеносных сосудов (фактор роста фибробластов bFGF). Таким образом, основные процессы, лежащие в основе заживления раны (реэпителизация, образование внеклеточного матрикса, восстановление повреждённых сосудов), опосредованы факторами роста, производимыми макрофагами. Вырабатывая ряд колониестимулирующих факторов (макрофагов – M-CSF, гранулоцитов – G-CSF), макрофаги влияют на дифференцировку клеток крови.
Тучная клетка
Тучные клетки морфологически и функционально сходны с базофилами крови, но это различные клеточные типы. Тучная клетка, как и базофил, происходит из предшественника в костном мозге, но окончательную дифференцировку проходит в соединительной ткани. Тучные клетки – резидентные клетки соединительной ткани. Их особенно много в коже, в слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, вокруг кровеносных сосудов. Тучная клетка (рис. 6-24 ) содержит многочисленные крупные метахроматические гранулы (модифицированные лизосомы). В мембрану клетки встроены различные рецепторы, в том числе рецепторы к Fc-фрагменту IgE.
Тучные клетки синтезируют и накапливают в гранулах разнообразные биологически активные вещества, медиаторы и ферменты: гепарин (гепаринсульфат), гистамин, триптазу, химазу, эластазу, дипептидазу, активатор плазминогена, кислые гидролазы, фактор хемотаксиса эозинофилов (ECF), фактор хемотаксиса нейтрофилов (NCF). Основной компонент гранул тучных клеток – отрицательно заряженный сульфатированный гликозаминогликан гепарин, синтезируемый и запасаемый исключительно тучными клетками. Секретируемый клеткой гепарин связывает циркулирующий в крови антитромбин III, резко усиливая его противосвёртывающую активность. Гистамин вызывает сокращение ГМК, гиперсекрецию слизи, увеличение проницаемости сосудов с развитием отёка. Триптаза способствует расщеплению фибриногена,
конверсии С3 в анафилатоксин С3а, активации коллагеназы, деградации фибронектина. Триптаза, химаза, карбоксипептидаза В, другие протеазы и кислые гидролазы, выделяясь из дегранулирующей клетки, вызывают разрушение тканевого матрикса. При активации тучной клетки (наряду с секрецией содержимого гранул) образуются метаболиты арахидоновой кислоты – простагландины, тромбоксан ТХА 2 и лейкотриены. Эти медиаторы обладают вазо- и бронхоактивными свойствами. Из мембранных фосфолипидов также образуется фактор активации тромбоцитов (PAF), относящийся к наиболее сильным спазмогенам.
Тучная клетка участвует в воспалительных и аллергических реакциях. Активация и дегрануляция тучных клеток, как и базофилов, опосредована IgE (см. рис. 11-4 ). Тучные клетки имеют высокоаффинные поверхностные рецепторы к Fc-фрагментам IgE. Связывание Аг (аллергена) с молекулой IgE на поверхности тучной клетки сопровождается экзоцитозом содержимого гранул, образованием метаболитов арахидоновой кислоты.
Плазматическая клетка
Плазматические клетки (рис. 6-25 ) дифференцируются из иммунологически активированных В-лимфоцитов, синтезируют и секретируют Ig (AT). Большое округлое или овальное ядро расположено эксцентрично и содержит диспергированный хроматин. В цитоплазме – хорошо развитый комплекс Гольджи и масса крупных цистерн гранулярной эндоплазматической сети, концентрически расположенных вокруг ядра.
Перициты
Перициты – отростчатые клетки, примыкающие снаружи к артериолам, венулам и капиллярам. Наиболее многочисленны в посткапиллярных венулах.
Морфология
Перициты имеют дисковидное ядро с небольшими углублениями, содержат обычный набор органелл, мультивезикулярные тельца, микротрубочки и гликоген. В области, обращённой к стенке сосуда, содержат пузырьки. Около ядра и в отростках присутствуют сократительные белки, в т.ч. актин и миозин. Перициты покрыты базальной мембраной, но тесно связаны с
эндотелиальной клеткой, т.к. базальная мембрана между ними может и отсутствовать. В этих местах выявлены щелевые и адгезионные контакты.
Перициты синтезируют компоненты базальной мембраны капилляра; контролируют пролиферацию эндотелиальных клеток как при нормальном росте сосудов, так и при их регенерации; модулируют функцию эндотелиальных клеток, регулируя транспорт макромолекул из капилляров в ткани. При заживлении ран и восстановлении сосудов перициты дифференцируются в ГМК.
Адипоциты
Среди адипоцитов различают клетки белого и бурого жира.
Клетка белого жира
В ходе дифференцировки в цитоплазме мезенхимной клетки появляются капельки жира, сливающиеся по мере увеличения их количества. Дифференцированный адипоцит – крупная округлая клетка диаметром 120 мкм, содержит одну крупную каплю жира, оттесняющую на периферию цитоплазму и все органеллы. В цитоплазме, узким ободком окружающей каплю жира, находятся сплющенное ядро, свободные рибосомы, гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Адипоциты секретируют гормон лептин, взаимодействие которого с рецепторами нервных клеток вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса ведёт к включению центральных механизмов пищевого поведения; лептин противодействует накоплению жировой ткани.
Синтез и запасание жира. Адипоциты синтезируют липопротеиновую липазу, диффундирующую на поверхность эндотелиальных клеток (преимущественно в капиллярах жировой ткани). Липиды, поступающие с пищей, транспортируются в жировую ткань в составе ЛОНП и в виде хиломикронов. Липопротеиновая липаза гидролизует эти липиды до жирных кислот. Свободные жирные кислоты проникают в адипоциты и запасаются в жировых капельках в виде триглицеридов. Жировые клетки способны синтезировать жирные кислоты
также из глюкозы и аминокислот. Инсулин стимулирует синтез липопротеиновой липазы, отложение жира и поглощение глюкозы адипоцитами. Вместе с тем инсулин замедляет мобилизацию жира из адипоцитов, подавляя активность ферментов, расщепляющих жир. Запасаемые триглицериды гидролизуются чувствительной к гормонам липазой, активируемой цАМФ. Образующиеся свободные жирные кислоты поступают в просвет капилляров, где нековалентно связываются с альбуминами и транспортируются в печень.
Клетка бурого жира
Клетка бурого жира содержит множество мелких жировых капель и крупных митохондрий. В буром адипоците функционирует естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования, что биологически полезно как способ образования тепла. Бурый цвет клетки и ткани в целом обусловлен присутствием железосодержащих пигментов в митохондриях. Активированная гормон-чувствительная липаза гидролизует триглицериды в жирные кислоты и глицерол. Освобождаемые жирные кислоты метаболизируются с образованием тепла. Повышенное теплообразование объясняется наличием во внутренней мембране митохондрий трансмембранного белка термогенина. Термогенин разрешает обратный ток протонов, предварительно транспортированных в интермембранное пространство, без прохождения через систему АТФ-синтетазы. Таким образом, энергия, генерируемая протонным током, не используется на синтез АТФ, а рассеивается в виде тепла.
ВИДЫ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
Различают волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами. Волокнистые соединительные ткани (в зависимости от количества волокон и основного вещества во внеклеточном матриксе) делят на рыхлую и плотную. В свою очередь, плотная соединительная ткань делится на оформленную и неоформленную, что определяется организацией волокон во внеклеточном матриксе. К соединительным тканям со специальными свойствами относят эмбриональную (мезенхима), жировую и ретикулярную. Для этих тканей характерно преобладание однотипных клеток.
Волокнистая соединительная ткань
Рыхлая соединительная ткань
Рыхлая (неоформленная) соединительная ткань (рис. 6-26 ) находится во всех органах, образует их строму и сопровождает сосуды. Эта ткань содержит сравнительно немного хаотично распределённых коллагеновых и эластических волокон. Между волокнами находится большое количество основного вещества с погружёнными в него разнообразными клетками: фибробластами, переселяющимися и резидентными макрофагами, тучными клетками, перицитами, адипоцитами, плазматическими клетками, лейкоцитами. Молекулы гликозаминогликанов, переплетаясь, образуют сеть, в ячейках и каналах которой удерживается большое количество тканевой жидкости с растворёнными в ней
Рис 6-26
Рыхлая соединительная ткань Межклеточное вещество состоит большей частью из основного вещества с хаотично распределенными волокнами, коллагеновыми и эластическими. Характерно клеточное разнообразие (фибробласты, тучные клетки, различные лейкоциты, адипоциты, макрофаги, плазматические клетки)
веществами. Лейкоциты, макрофаги, тучные и плазматические клетки принимают активное участие в защитных реакциях.
Плотные соединительные ткани
Плотная соединительная ткань содержит большое количество плотно расположенных волокон. Количество основного вещества относительно незначительно.
Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из большого количества плотно, но беспорядочно расположенных волокон. Между волокнами присутствуют фибробласты (фиброциты), макрофаги, тучные клетки. Характерна для собственно кожи, периоста.
Плотная оформленная соединительная ткань. Волокна располагаются плотно, образуя параллельно идущие пучки. В узких пространствах между волокнами цепочками выстраиваются фиброциты. Из такой ткани образованы связки, сухожилия и фиброзные мембраны.
- Эластическая связка (например, ligamenta flava и ligamentum nuchae ) состоит из эластина, формирующего толстые волокна. Между ними располагаются тонкие коллагеновые волокна и фиброциты.
- Сухожилие (рис. 6-27 ) состоит из коллагеновых волокон, формирующих сухожильные пучки I, II и III порядков. Между пучками I порядка расположены ряды фиброцитов (сухожильных клеток) с пластинчатыми отростками. Группы пучков I порядка, окруженные рыхлой соединительной тканью с сосудами и нервами, образуют пучки II порядка. Несколько пучков II порядка объединяются рыхлой соединительной тканью в пучки III порядка. При повреждении сухожилия активированные фиброциты и фибробласты синтезируют коллаген для новых волокон.
- Фиброзные мембраны – разновидность плотной оформленной соединительной ткани. Пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фиброциты расположены слоями. В каждом слое волнообразные пучки коллагеновых волокон проходят параллельно в одном направлении, отличном от направлений в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. К фиброзным мембранам относят фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, капсулы внутренних органов, твёрдую мозговую оболочку, склеру.
Соединительные ткани со специальными свойствами
К соединительным тканям со специальными свойствами отнесены мезенхима, ретикулярная и жировая ткани.
Мезенхима
Эмбриональная соединительная ткань – мезенхима (рис. 6-28 ) – источник происхождения клеток всех соединительных тканей. Мезенхимные клетки имеют звездчатую или веретенообразную форму с нежными ветвящимися отростками, формирующими сеть. В овальном ядре – диспергированный
Рис 6-27 Сухожилие А – поперечный срез Б – продольный срез В и Г – схема строения сухожилия на поперечном и продольном срезах
хроматин и хорошо заметные ядрышки. Гелеобразный внеклеточный материал состоит почти исключительно из основного вещества и минимального количества рассеянных волокон (в основном ретикулиновых).
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань (рис. 6-29 ) имеет сетевидное строение и состоит из ретикулиновых волокон и ретикулярных клеток, имеющих длинные отростки. Ретикулярные клетки вместе с ретикулиновыми волокнами образуют рыхлую сеть. Ретикулярная ткань создаёт специфическое микроокружение для развивающихся клеток крови, кроме того, ретикулярные клетки синтезируют различные гемопоэтические факторы роста (ИЛЗ, ИЛ7, GM-CSF, G-CSF, M-CSF).
Жировая ткань
Жировая ткань встречается во многих органах. Различают белую и бурую жировую ткань.
Белый жир составляет почти всю жировую ткань организма. Участвует в поглощении из крови, синтезе, хранении и мобилизации нейтральных липидов (триглицеридов). На распределение жировой ткани в организме влияют половые гормоны и гормоны коры надпочечников. Жировые клетки (адипоциты) образуют скопления (дольки), разделённые перегородками из рыхлой соединительной ткани. В последней в жировую ткань проходят кровеносные сосуды и нервы. Отдельные жировые клетки окружены сетью ретикулиновых и коллагеновых волокон. В соединительнотканных перегородках присутствуют фибробласты и тучные клетки.
Бурый жир у новорождённого участвует в терморегуляции. У взрослого бурый жир в небольшом количестве встречается в средостении, вдоль аорты и под кожей между лопатками. Бурая жировая ткань обильно снабжена кровеносными капиллярами, образующими сеть вокруг каждого адипоцита, и имеет выраженную симпатическую иннервацию.