Название тканей отражает их положение – они покрывают тело растений и располагаются на границе с внешней средой. Характерной особенностью покровных тканей является то, что они состоят из плотно сомкнутых живых или мертвых клеток. Покровные ткани выполняют прежде всего барьерную функцию и предохраняют внутренние ткани растения от пересыхания и повреждения. К важнейшим функциям покровных тканей относятся также регуляция транспирации и газообмена. В дополнение к основным функциям покровные ткани способны всасывать и выделять вещества, препятствовать проникновению патогенных микроорганизмов. Таким образом, покровные ткани в определенной мере многофункциональны.
В эволюционном плане покровные ткани имеют очень дре внее происхождение, они возникли как следствие перехода растений к жизни на суше. Во всяком случае, тело первых известных наземных растений (риниофитов) было покрыто эпидермой с устьицами.
В онтогенезе современных растений покровные ткани возникают из поверхностных слоев апикальных меристем – из протодермы или дерматогена в результате антиклинальных делений.
В зависимости от происхождения и времени появления различают 3 типа покровных тканей – первичные, вторичные и третичные. К первичным тканям, образующимся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, относятся эпидерма (эпидермис, кожица), которая покрывает листья и молодые зеленые стебли, части цветка, плоды, ризодерма (включая эпиблему), покрывающая молодой корешок. Эпидерма (от греч. epi – сверху и derma – кожа) дифференцируется из протодермы. Чаще всего она образована одним слоем тесно сомкнутых клеток, без межклетников (исключая устьичные щели), нередко с извилистыми стенками, что усиливает прочность сцепления. В удлиненных органах растения основные клетки эпидермы вытянуты вдоль продольной оси (на стебле, черешках); на листе – более или менее соответствуют его очертаниям. Наружная поверхность клеток эпидермы обычно утолщена и часто покрыта слоем кутикулы или, восковым налетом различной толщины. Эпикутикулярный воск, откладываясь в виде гладкого слоя, либо палочек и нитей, поднимающихся над поверхностью, создает беловатый или голубоватый налет на листьях и плодах некоторых растений (фикус, слива, яблоня и др.). И кутикула, и воск синтезируются протопластом клеток. Утолщение наружных стенок, наличие кутина и воска не только снижают транспирацию органов, но и защищают растение от проникновения вирусов, бактерий и гиф грибов. У ряда растений (злаков, осок, хвощей) в наружной стенке откладывается кремнезем. У хвойных растений, некоторых злаков, у купены оболочки основных клеток эпидермы одревесневают. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды, которые при увлажнении набухают и образуют слизи. Семена при этом легко приклеиваются к почве или к движущимся предметам, что способствует их фиксации или распространению.
Как правило, клетки эпидермы живые. Они содержат тонкий постенный слой цитоплазмы с ядром, а иногда и небольшое количество фотосинтетически малоактивных хлоропластов, а также лейкопласты. Эпидермальные клетки лепестков и сочных плодов содержат хромопласты. В крупной центральной вакуоли могут накапливаться вещества вторичного метаболизма – алкалоиды, эфирные масла, таннины, пигменты, оксалат кальция и др.
Нередко клетки эпидермы образуют поверхностные выросты – трихомы (волоски). Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми и разветвленными, звездчатыми и головчатыми и др. Трихомы формируют опушение. В функциональном отношении трихомы делят на кроющие и железистые. Одни из них остаются живыми (узамбарские фиалки), другие утрачивают живое содержимое и оказываются мертвыми. Кроющие трихомы выполняют функции защиты растения от перегрева (листья мать-и-мачехи), от избыточной транспирации (многие растения пустынь), от повреждения животными и насекомыми. Эпифитные растения, например, из семейства Бромелиевые используют трихомы для поглощения из воздуха паров воды и минеральных веществ. В самом молодом возрасте кроющие трихомы выполняют функцию транспирации. Железистые трихомы обычно сохраняют живое содержимое клеток. Фактически, их можно рассматривать как выделительные структуры, способные накапливать и выделять в окружающую среду или под кутикулу продукты метаболизма (эфирные масла, смолы, токсичные для растения вещества и др.). У насекомоядных растений выделяются пищеварительные ферменты (росянка, непентес). Нередко железистые волоски заканчиваются одной или несколькими выделительными клетками, или образуют головку (крапива, томат, пеларгония, подорожник, ромашка аптечная и др.). Основная функция железистых волосков связана с выведением токсичных солей из тканей листа (например, у лебеды – Atriplex), защитой органа от перегрева в результате выделения летучих эфирных масел, химической и отчасти механической защитой растений от насекомых. Разнообразное строение трихом иногда используют в качестве диагностического признака в систематике, при анализе лекарственного растительного сырья.
Кроме волосков на эпидерме некоторых растений образуются выросты, называемые эмергенцами (от лат. emergentis – выбивающийся). В их образовании принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней. Нередко эмергенцы представляют собой довольно крупные образования, похожие на колючки. Однако в отличие от колючек, на побеге растения они расположены без определенного порядка, сдираются вместе с эпидермой. Эмергенцами являются шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах дурмана, эхиноцистиса, многих зонтичных, конского каштана. Эмергенцы выполняют в основном защитную функцию. Таким образом, перечисленные особенности строения эпидермы позволяют защищать молодые органы растений от неблагоприятных факторов внешней среды.
Важнейшей функцией эпидермы является активная регуляция транспирации и газообмена. Эта функция осуществляется через устьичный аппарат, или устьичный комплекс, состоящий из устьица и функционально связанных с ним околоустьичных (побочных) клеток. Устьице представляет собой образование из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними, которая является межклетником. Замыкающие клетки двудольных чаще всего имеют бобовидную форму. Вогнутые, обращенные к щели (вентральные = брюшные = внутренние) стенки клеток утолщены значительно сильнее, чем выпуклые (дорсальные = спинные = внешние) стенки. Кроме того, на них образуются кутикулярные выросты, в результате чего устьичная щель имеет вид небольшого воронковидно-расширенного на концах канала. Наружное расширение перед входом в щель называют передним двориком, внутреннее, за щелью – задним двориком. Под замыкающими клетками расположена подустьичная, или воздушная, камера, где скапливаются пары воды, углекислый газ или кислород. В замыкающих клетках устьиц есть хлоропласты, но отсутствуют плазмодесмы, что, в известной мере, свидетельствует об их сравнительной изолированности от остальных клеток эпидермиса.
Устьица работают в автоматическом режиме, что определяется рядом морфологических и физиологических факторов. Механизм работы устьиц не вполне ясен.
Регулирование ширины устьичной щели, и, следовательно, интенсивности испарения, происходит в результате изменения тургорного давления в замыкающих клетках устьиц. При избытке в растении воды клетки устьица активно (т. е. против градиента концентрации, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток и органоидов самой замыкающей клетки одновалентные катионы, прежде всего калия. Это ведет к повышению осмотического давления в клетках устьица, их объем и давление на оболочку увеличиваются за счет всасывания воды из окружающих клеток. Микроструктура оболочек замыкающих клеток устьица играет решающую роль в изменении очертаний (движении) клеток и открывании устьичной щели. Целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная оболочка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своеобразные «обручи» вокруг замыкающих клеток. По мере всасывания воды и повышения тургесцентности, эти «обручи» не дают клетке расширяться, но позволяют удлиняться. Второй фиксатор находится на концах замыкающих клеток, там, где они соединяются друг с другом. Увеличивающееся тургорное давление заставляют внешние (дорсальные) более эластичные стенки отодвигаться. При этом радиальные мицеллы вовлекают в это движение внутренние (вентральные) стенки устьичных клеток. В результате устьичная щель открывается. При закрывании устьиц происходит пассивный отток ионов калия по градиенту концентрации. Осмотическое давление снижается, вода уходит из замыкающих клеток, объем вакуолей уменьшается, растянутые тонкие стенки клеток спадаются, устьичная щель смыкается. Источником энергии для работы устьичного аппарата служит гидролиз запасных углеводов, накапливающихся в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках.
Разные растения выработали свой ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днем, и ночью. В жару устьица обычно закрыты. При значительном насыщении организма водой (например, в результате длительных дождей) устьичные клетки набухают, их сдавливают окружающие клетки эпидермы, в результате устьичная щель также закрывается.
Количество и распределение устьиц варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч на 1 мм 2 поверхности эпидермы. Общая площадь устьичных отверстий составляет не более 1–2 % площади листа. Однако транспирация при открытых устьичных щелях эквивалентна испарению примерно с 70 % соответствующей открытой водной поверхности. При закрытых устьицах транспирация резко снижается, испарение воды происходит только через клеточные стенки и кутикулу. Таким образом, эпидерма весьма эффективно регулирует газообмен и транспирацию.
При развитии устьиц (у покрытосеменных растений) материнская клетка, или клетка-предшественница (меристемоид) замыкающих клеток, образуется в результате неравного деления протодермальной клетки и является меньшей из двух образовавшихся дочерних клеток. Эта меньшая клетка в свою очередь делится и образует две замыкающие клетки. Межклетное вещество между ними набухает, растворяется и образуется устьичная щель. Одновременно формируются и околоустьичные клетки.
По способу образования в онтогенезе растения выделяют три типа устьичных аппаратов: перигенный , мезогенный и мезо-перигенный . При формировании перигенного устьичного аппарата меристемоид делится и образует только пару замыкающих клеток. Такое устьице окружено обычными основными клетками меристемы, как у ириса, пеларгонии. При развитии мезогенного аппарата меристемоид дает начало и замыкающим, и всем околоустьичным клеткам (злаки, гвоздичные, крестоцветные). Если меристемоид дает начало замыкающим клеткам устьица и хотя бы одной побочной клетке, при этом другие околоустьичные клетки образуются из иных меристематических клеток, говорят об образовании мезо-перигенного аппарата. На основании числа побочных клеток и их расположения относительно длинной оси устьичной щели выделяют типы устьичных аппаратов. Они имеют определенную топографию (внешний вид и расположение), достаточно постоянны и поэтому могут использоваться для целей систематики. В фармакогнозии типы устьичных аппаратов используют для диагностики подлинности растений при их микроанализе. Изучением устьичных аппаратов занимается наука стоматография (от лат. stoma – рот). Классификацию устьичных аппаратов предложили английские ботаники К. Меткаф и Л. Чок в 1950 г.
Аномоцитный (от греч. anomos – беспорядочный и kitos – клетка), или беспорядочно-клетный тип, встречается у разных групп высших растений, за исключением хвощей. Побочные клетки в этом случае отсутствуют или не отличаются от остальных клеток эпидермы. Чаще встречается у более примитивных покрытосеменных – у растений из сем. Лютиковые, Гераниевые.
Анизоцитный (от греч аnisos – неравный), или неравноклеточный тип обнаружен только у цветковых растений. Замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых либо заметно крупнее, либо заметно мельче остальных. Чаще встречается у растений сем. Крестоцветные (капуста), а также Толстянковые (очиток, молодило).
Парацитный (от греч. para – рядом), или параллельноклеточный тип, характеризуется двумя побочными клетками, расположенными параллельно длинной оси устьица. Характерен для покрытосеменных растений сем. Мареновые (подмаренник, ясменник), Маревые, Мятликовые (Злаки). Встречается у хвощей, папоротников, гнетовых.
Диацитный (от греч. di – две), или перекрестноклеточный тип также, имеет две околоустьичные клетки, расположенные перпендикулярно длинной оси устьица. Характерен для покрытосеменных растений сем. Губоцветные (мята, шалфей и др.), Гвоздичные (гвоздика, звездчатка). Встречается у папоротников (нефролепис).
Тетрацитный (от греч. tetra – четыре) тип встречается главным образом у покрытосеменных однодольных растений. Устьице окружено четырьмя симметрично расположенными околоустьичными клетками: две из них параллельны устьичной щели, а две другие примыкают к полюсам замыкающих клеток (традесканция).
Энциклоцитный тип найден у ряда покрытосеменных, голосеменных и папоротников. Побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток.
Замыкающие клетки устьиц могут располагаться на одном уровне с основными эпидермальными клетками либо находиться выше их или значительно ниже (например, погруженные устьица в листе сосны).
Если наземные органы растения покрыты эпидермой, то первичной покровной тканью корня является ризодерма (от греч. rhyza – корень и derma – кожа) или эпиблема, образующая корневые волоски. Она возникает из дерматогена – наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика и покрывает молодые окончания корней. Это функционально одна из важнейших тканей, т. к. именно через нее происходит поглощение воды и минеральных веществ из почвы, т. е. осуществляется корневое питание растения. По своему строению эпиблема близка к эпидерме, но она имеет и свои особенности, связанные с местоположением и основной функцией. В эпиблеме отсутствуют устьица. Клетки эпиблемы тонкостенны, имеют первичное строение, содержат большую вакуоль и более вязкую цитоплазму; в связи с активным всасыванием богаты митохондриями. В них отсутствуют хлоропласты, нет и кутикулы. Потенциально каждая клетка эпиблемы способна к образованию выроста – корневого волоска. Однако нередко эту функцию выполняют лишь некоторые специальные клетки, получившие название трихобласты. Корневые волоски обычно одноклеточные, не отделены, в отличие от трихом эпидермы, клеточной перегородкой, существуют короткое время. Достигая в длину 1–2 мм, корневые волоски живут 15–20 дней, а затем отмирают.
Первичная покровная ткань существует разный период времени и только у активно растущих органов. У травянистых растений эпидерма сохраняется до конца жизни. В стеблях многолетних древесных растений (деревьев и кустарников), а также на корнях голосеменных и двудольных растений, для которых характерно вторичное утолщение, на смену первичным покровным тканям формируется вторичная – перидерма (от греч. peri – возле, около). Обычно перидерма образуется на годичных побегах к концу вегетационного периода, но иногда формируется и на второй (вереск, некоторые рододендроны) или третий год жизни растения (толокнянка). Она берет начало от особой вторичной образовательной ткани – феллогена , или пробкового камбия. Феллоген стебля возникает чаще всего из субэпидермальных клеток основной паренхимы, которая сохраняет слабую меристематическую активность. Иногда феллоген возникает в самой эпидерме (у ив, груши, рябины, калины). У корней, а также в стеблях некоторых растений (малины, шиповника, иван-чая), феллоген нередко образуется из перицикла.
Феллоген может закладываться как отдельными участками, которые впоследствии сливаются, так и цельным кольцом по всей окружности осевого органа. Клетки его имеют таблитчатую форму. Они делятся периклинально, параллельно поверхности органа, последовательно отделяя ковнутри клетки феллодермы , или пробковой кожицы, а кнаружи – клетки феллемы , или пробки. Поскольку при каждом делении клеток феллогена одна из дочерних сохраняет меристематические свойства, а вторая дифференцируется в клетку постоянных тканей (феллему или феллодерму), м ежду феллемой и феллодермой сохраняется длительно функционирующий слой феллогена. Клетки феллогена образуют больше клеток феллемы, нежели клеток феллодермы. В итоге феллодерма состоит чаще всего из 1–3 слоев живых паренхимных клеток, содержащих запасные вещества и выполняющих трофическую функцию по отношению к феллогену. Слой феллемы толще. Ее клетки плотно сомкнуты между собой, строго таблитчатой формы, без межклетников, расположены вертикальными рядами. Молодые клетки феллемы живые, однако, впоследствии, часто еще до окончания роста клетки, на первичную оболочку изнутри откладывается суберин, иногда в чередовании с воском. Так как в стенках клеток феллемы пор нет, протопласт опробковевших клеток отмирает. Их полости заполняются воздухом либо смолистыми или дубильными веществами, имеющими темную окраску, поэтому зеленый цвет побегов переходит в бурый. У березы оболочки клеток феллемы пропитаны бетулином, который придает ветвям белый цвет и к тому же обладает антисептическими свойствами. Клетки пробки водо- и газонепроницаемы, хорошо предохраняют внутренние ткани растения от высыхания, колебаний температуры, болезнетворных организмов. Особенно важна перидерма для растений, живущих в условиях сезонных изменений. На стволах некоторых деревьев, например, пробкового дуба, амурского бархата, образуется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины. Таким образом, перидерма является сложной комплексной тканью, в состав которой входят как живые (феллоген, феллодерма), так и отмирающие клетки (феллема). При образовании перидермы эпидерма отмирает и слущивается.
Обладая перечисленными свойствами, перидерма хорошо изолирует внутренние ткани от окружающей среды. Вместе с тем живые ткани нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому при образовании перидермы первыми начинают формироваться чечевички – специальные образования, которые обеспечивают проветривание внутренних тканей. Феллоген прежде всего закладывается под устьицами (но не под каждым) там, где идут процессы газообмена и транспирации. Образующиеся в результате работы феллогена клетки имеют форму, близкую к изодиаметрической, расположены рыхло, благодаря наличию больших межклетников. Совокупность этих клеток называется выполняющей, или заполняющей тканью. По межклетникам этой выполняющей ткани происходит нерегулируемые (в отличие от устьиц) газообмен и транспирация. В феллогене, который подстилает выполняющую ткань, также есть узкие межклетники, поэтому он не мешает газообмену. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой , состоящий из более мелких, опробковевающих и теснее сомкнутых клеток и чечевички «закрываются». Весной при активизации работы феллогена этот слой под напором новых клеток разрывается и чечевички вновь начинают функционировать. Чечевички обычно выступают над перидермой и имеют вид бугорков различной формы, характерной для разных видов растений. Например, у осины, тополя чечевички ромбовидной формы, у бузины они округлые, у березы линейно вытянуты по окружности ствола и имеют вид черных черточек на белом фоне. Чечевички хорошо заметны на клубнях картофеля, на плодах яблонь и груш. В корнях чечевичек обычно нет.
У большинства древесных растений перидерма осевых органов со временем заменяется ритидомом , или коркой – третичной покровной тканью. Она формируется в результате многократного последовательного заложения новых слоев перидермы в глубже лежащих тканях первичной коры. В результате ткани, заключенные между перидермами, лишаются снабжения водой и питательными веществами, в них откладываются конечные продукты обмена веществ (смолы, танины, оксалаты кальция, алкалоиды и др.), образуются склереиды. Со временем эти ткани отмирают, образуя мощный покровный комплекс. Изнутри корка ежегодно прирастает, а с поверхности растрескивается, разрушается и сбрасывается. Различают ритидом кольчатый и чешуйчатый. Кольчатый ритидом образуется в том случае, если перидермы закладываются более или менее непрерывным слоем. В результате корка снимается со ствола как чулок или расщепляется на длинные полосы (например, у виноградной лозы, клематиса, жимолости, земляничного дерева, кипариса, вишни). Однако чаще встречается чешуйчатый ритидом, при формировании которого, новые перидермы закладываются в виде отдельных перекрывающихся фрагментов. Подобный ритидом образуется у сосны, груши, яблони.
Образование ритидома происходит у разных видов растений в разном возрасте: у виноградной лозы на втором году жизни, у яблони и груши – на седьмой – восьмой год, у сосны в 8–10 лет, у дуба в 25–30 лет, у граба – через полвека. Ритидом обеспечивает защиту деревьев от перепадов температуры, солнечных ожогов, от низовых пожаров, повреждений микроорганизмами, животными и др.
Эпидерма, перидерма и ритидом относятся к сложным тканям, т. к. состоят из разных типов клеток.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
РАСТЕНИЙ, ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МОРФОЛОГИИ... РАСТЕНИЙ ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ КАК НАУЧНОЙ... ТКАНИ РАСТЕНИЙ...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Снаружи органы растения покрыты тканями , называемыми покровными . Они защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, регулируют газообмен и транспирацию (испарение воды).
Различают три типа покровных тканей — эпидерму , перидерму и корку .
Эпидерма
Эпидерма покрывает листья, травянистые стебли, части цветков и многие плоды. Она чаще всего состоит из одного слоя живых клеток, оболочки которых обычно извилистые, благодаря чему они прочно соединяются между собой. Наружные, граничащие с внешней средой оболочки клеток более толстые и покрыты слоем кутикулы, воска, а также у многих растений волосками, чешуйками, усиливающими защитную функцию эпидермы. Форма клеток эпидермы сильно варьирует и зависит от формы органа, который она покрывает. Так, на листьях с широкой листовой пластинкой эпидермальные клетки также широкие, а на листьях линейных и на стеблях они сильно вытянуты (рис. 9).
Большую часть объёма клетки эпидермы занимает вакуоль, заполненная клеточным соком. Цитоплазма тонким слоем прилегает к оболочке клетки. В ней присутствуют лейкопласты, иногда хлоропласты (у водных и теневыносливых растений). Среди основных клеток эпидермы располагаются устьица , через которые происходит газообмен и транспирация. Они состоят из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми имеется щель, сообщающаяся с межклетниками ассимиляционной ткани. В замыкающих клетках устьиц содержатся хлоропласты.
Замыкающие клетки вместе с окружающими их клетками эпидермы, называемыми побочными, образуют устьичный аппарат. Устьица обладают способностью автоматически открываться и закрываться по мере надобности растения. Управляет этим процессом тургор замыкающих клеток. Дело в том, что стенки их со стороны устьичной щели сильно утолщены, а с противоположной — тонкие. Днем, когда в клетках идёт процесс фотосинтеза, концентрация клеточного сока повышается, вода из прилегающих клеток эпидермы поступает в замыкающие клетки и тургор в них возрастает, в результате этого тонкие стенки их растягиваются и тянут за собой утолщенные, которые открывают щель. Ночью концентрация сахара в замыкающих клетках снижается, тургор падает, и устьица закрываются. У большинства растений устьица располагаются на нижней стороне листа, но у листьев, расположенных вертикально (у злаков), присутствуют на обеих сторонах, а у листьев, плавающих на поверхности воды, устьица располагаются на верхней стороне листа.
Перидерма
Перидерма — это вторичная покровная ткань (рис. 10), которая развивается взамен эпидермы на многолетних стеблях и корнях из пробкового камбия, или феллогена. Феллоген возникает из клеток эпидермы или основной паренхимы, расположенных под эпидермой или в более глубоких слоях коры. Клетки его делятся параллельно поверхности органа, откладывая кнаружи правильные радиальные слои клеток, превращающиеся в слои пробки. Стенки клеток пробки пропитываются суберином и воском, утолщаются и становятся непроницаемыми для воды, что влечёт за собой отмирание протопластов. Материал с сайта
Внутрь от себя феллоген откладывает в небольшом количестве клетки, которые остаются живыми, хлорофиллоносными; они образуют ткань, называемую феллодермой. Таким образом, перидерма — это сложная многослойная ткань, состоящая из пробки, феллогена и феллодермы.
Газообмен осуществляется через чечевички — разрывы в покровной ткани, заполненные рыхло расположенными клетками. На ветках деревьев и кустарников они образуют бугорки со щелью.
Корка
Корка — образуется у многих деревьев на поверхности ствола в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во всё более глубоких слоях коры. В результате этого наружные живые ткани изолируются пробкой от центральной части стебля, деформируются и отмирают.
На этой странице материал по темам:
Ткани растений и их виды доклад краткий
Реферат на тему цитологические особенности покровных тканей растений
Покровная ткань ветки бузины
Цитологические особенности перидермы
Тест по гистологии растительные ткани
Вопросы по этому материалу:
Покровные ткани являются пограничными. Они располагаются на поверхности органов растений, что обусловливает особенности их строения и многообразие выполняемых функций.
1. Покровные ткани обеспечивают связь растений с окружающей средой. При этом они являются не просто пассивным барьером, но и активными участниками взаимодействий. Например, клетки эпидермы участвуют в определении совместимости пыльцы и рыльца пестика; в развитии процессов, связанных с иммунитетом растений, реакцией на изменение температуры и влажности воздуха и почвы.
2. Покровные ткани осуществляют транспирацию и газообмен и их регулирование.
3. Покровные ткани участвуют в выделении продуктов метаболизма.
4. Покровные ткани защищают растения от поражения болезнетворными вирусами, бактериями, грибами; от поедания животными.
5. Покровные ткани предохраняют растения от суточных и сезонных перепадов температуры.
С учётом происхождения, местоположения, особенностей клеточного строения и выполняемых функций среди покровных тканей выделяют эпидерму, эпиблему, веламен, перидерму и корку. По мнению ряда учёных сюда же относится и семенная кожура.
> Первичные покровные ткани
Эпидермис. Эпиблема. Веламен
Эпидерма (эпидермис) является первичной покровной тканью, характерной для всех высших растений. У покрытосеменных она располагается на поверхности листьев, стеблей и их видоизменений, а также на репродуктивных органах - цветках и плодах. Кроме того, эпидермальные клетки могут выстилать внутреннюю поверхность эндокарпия - внутреннего слоя плодовой оболочки. Эпидерма характерна для травянистых растений. У деревьев и кустарников она развивается на молодых частях побегов, а по мере их старения замещается перидермой.
Эпидерма возникает из протодермы, порождаемой туникой конуса нарастания побега. Это сложная ткань, в состав которой входят основные и побочные клетки, замыкающие клетки устьиц, а также трихомы - выросты эпидермы. Клетки эпидермы располагаются однослойно. Однако у некоторых тропических растений (пальмы, орхидеи и др.) эпидерма бывает многослойной.
Основные клетки эпидермы стеблей, черешков листьев, а у однодольных и листовых пластинок, имеют удлиненную форму, вытянутую вдоль оси органа. Например, в стеблях злаков длина клеток эпидермы достигает 300 мкм. В листовых пластинках большинства двудольных, на цветках и плодах эпидермальные клетки имеют паренхимную и складчатую форму. Основные клетки эпидермы содержат развитые вакуоли, но лишены хлоропластов и не принимают участия в фотосинтезе. Их клеточные оболочки имеют ряд особенностей. Внутренняя оболочка тонкая, гладкая. Антиклинальная, т.е. поперечная, часто бывает извилистой, что увеличивает площадь соприкосновения смежных клеток эпидермы, а следовательно - силу их сцепления. Наружная оболочка наиболее прочная. Она образована более толстым слоем целлюлозы. Химический состав оболочек изменяется в ходе онтогенеза. У хвощей, осок и злаков оболочки часто пропитываются солями кальция, у овса - кремнеземом, у сахарного тростника - суберином. Реже, у бамбуковидных мятликовых, наблюдается одревеснение оболочек. В цитоплазме эпидермальных клеток могут образовываться кристаллы: рафиды (виноград, недотрога), друзы (свекла), цистолиты (фикус), реже - кристаллический песок (картофель).
Протопласт эпидермы активно вырабатывает и выделяет на наружную поверхность высокомолекулярные органические соединения, которые в совокупности образуют кутикулу. В составе катикулы первый слой образуют разветвленные молекулы пектина, затем располагаются глыбки растительного воска, кутин и эпикутикулярный воск. В зависимости от плотности сложения и скульптурированности поверхностного слоя, кутикула может быть плотной и блестящей, как у листьев фикуса, либо рыхлой и матовой, как у стеблей ржи, плодов сливы или яблони. Кутикула снижает интенсивность транспирации, отражает лучи солнца и защищает лист от перегрева, уменьшает возможность проникновения патогенов в растение.
Среди основных клеток эпидермы на верхней стороне листа мятликовых встречаются крупные моторные клетки с большими вакуолями. В жаркую пору они обеспечивают сворачивание листа в трубку (кукуруза) или складывание листовой пластинки (ковыль), что защищает растение от избыточного испарения влаги.
На основных клетках эпидермы часто образуются выросты, или трихомы, которые бывают по выполняемым функциям кроющими и железистыми, а по структуре - волосками и эмергенцами. Кроющие волоски заполнены воздухом и имеют белёсую окраску. Они хорошо отражают прямые солнечные лучи и уменьшают испарение воды. Железистые волоски - это живые клетки, вырабатывающие и выделяющие эфирные масла и другие конечные продукты метаболизма. Волоски образуются из клеток эпидермы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Одноклеточные простые волоски характерны для термопсиса и подмаренника, одноклеточные разветвленные - для пастушьей сумки и маттиолы. Многоклеточные простые встречаются у пеларгонии, многоклеточные ветвистые - у лаванды, а звездчатые - у лоха и облепихи.
Эмергенцы - это поверхностные структуры, образуемые клетками эпидермы и более глубоко расположенных тканей. К ним относятся шипы на плодах у сельдерейных, шипы на стеблях малины и ежевики, жгучие волоски листьев и стеблей крапивы. Они защищают растения от поедания.
Замыкающие клетки устьиц располагаются между основными клетками эпидермы. Они являются активными участниками транспирации и газообмена. Замыкающие клетки имеют небольшие размеры, содержат хлоропласты и попарно располагаются в эпидерме, не срастаясь между собой. Между ними находится устьичная щель, а под ними - подустьичная воздушная полость.
У однодольных замыкающие клетки имеют гантелевидную форму. Они сужены в средней части и расширены по краям. В расширенной части клеточные оболочки тонкие и растяжимые, а в середине - утолщенные и нерастяжимые. У двудольных замыкающие клетки имеют, при просмотре сверху, бобовидную форму. У них утолщены и нерастяжимы участки оболочки, обращенные к устьичной щели. Наружные оболочки этих клеток имеют выросты, которые возвышаются над устьичной щелью и образуют небольшую полость - передний дворик. Если такие же выросты возникают ниже устьичной щели, то они образуют задний, или внутренний, дворик, который непосредственно связан с подустьичной воздушной полостью. В совокупности замыкающие клетки, устьичная щель, передний и задний дворик, а также подустьичная воздушная полость образуют устьице, регулирующее транспирацию и газообмен. Число устьиц достаточно велико. У культурных растений на 1 мм 2 листовой поверхности размещается от 100 до 700 устьиц.
Работа устьиц сводится к регулированию ширины устьичной щели посредством сложных физиологических процессов. Устьица могут открываться в разное время суток. Это зависит от физиологического состояния растений, химического состава и концентрации клеточного сока, обеспеченности клеток водой и углекислым газом, освещенности листа, температуры воздуха и силы ветра.
Утреннее открывание устьиц можно схематично представить следующим образом. Под влиянием света в хлоропластах замыкающих клеток проходит фотосинтез. В результате концентрация их клеточного сока увеличивается, что приводит к поступлению воды из соседних, побочных, клеток и возрастанию тургорного давления. Под действием тургорного давления тонкие участки оболочек замыкающих клеток растягиваются в стороны, противоположные от устьичной щели, и толстые участки оболочки отходят друг от друга. Устьице открывается. При снижении тургорного давления в замыкающих клетках устьица закрываются. Подробно работа устьиц и процесс транспирации изучаются в курсе физиологии растений.
Побочные клетки располагаются рядом с замыкающими клетками устьиц и участвуют в регулировании их водного режима. По размерам они меньше основных и не имеют хлоропластов. Расположение побочных клеток является диагностическим признаком, используемым в систематике растений. Известно более десятка типов устьиц в зависимости от взаимного расположения замыкающих и побочных клеток. Например, при аномоцитном типе, характерном для винограда, красного перца и других цветковых растений, многочисленные побочные клетки не отличаются по размерам от основных клеток эпидермы. При перицитном, известном у папоротников - одна побочная клетка окружает устьице. У двудольных часто встречается парацитный тип устьица, когда две небольшие побочные клетки располагаются параллельно замыкающим. Для однодольных характерен тетрацитный тип, где четыре побочные клетки расположены вокруг устьица так, что плоскости их стенок не совпадают с плоскостью расположения устьичной щели.
Расположение устьиц на поверхности листа также имеет систематическое значение. Например, у однодольных они располагаются ровными рядами, а у двудольных - рассеяно по всей поверхности листовой пластинки. Как правило, устьица располагаются на нижней стороне листа. Это уменьшает испарение воды наземными растениями с плагиотропным, т.е. параллельным поверхности Земли расположением листьев (яблоня, свекла и др.). Если лист тяготеет к вертикальному, ортотропному, положению в пространстве, то устьица на нем могут располагаться с обоих сторон, как у кукурузы или лука. У водных растений, листья которых плавают на поверхности воды, устьица находятся на верхней стороне, как у типичной для белорусских водоёмов кубышки желтой.
Эпиблема. Особым видом первичной покровной ткани является эпиблема, которая образуется меристематическими клетками поверхности кончика корня. Клетки эпиблемы живые, тонкостенные, с развитой вакуолью, располагаются на поверхности корня в зоне всасывания. Одни из них, трихобласты, образуют особые одноклеточные выросты - корневые волоски, которые активно всасывают из почвы воду и растворенные в ней вещества. Другие, атрихобласты, корневых волосков не имеют. Жизнь корневых волосков ограничена двумя - тремя неделями. Затем они разрушаются и слущиваются. Одновременно, по мере роста кончика корня, на нем образуются новые корневые волоски.
Эпиблема на корнях однодольных сохранается на протяжении всей жизни растения. У двудольных в связи с переходом корня к вторичному анатомическому строению эпиблема сохраняется лишь в зоне корневых волосков, а в зоне проведения она замещается перидермой.
Веламен - это первичная покровная ткань воздушных корней тропических эпифитов и лазающих лиан.
Эпифиты произрастают в щелях ветвей, заполненных гумусом, и у оснований листьев крупных деревьев, используя их лишь как опору или субстрат, например, тениофиллум и фаленопсис из семейства Орхидные. Они поселяются также на скалах. Лазающие лианы, к которым относятся культурные виды - ваниль плосколистная (сем. Орхидные) и монстера деликатесная (сем.Ароидные), в качестве субстрата используют почву. У них образуются длинные стебли, прикрепляющиеся к опорным деревьям с помощью воздушных корней, что позволяет выносить листья и цветки в верхний ярус, к свету. У многих из них, как у монстеры, на стебле образуются питающие воздушные корни, растущие вниз. Достигнув почвы, они проникают в неё, ветвятся и всасывают воду и минеральные вещества.
Веламен образуется из протодермы и состоит из нескольких слоев мертвых клеток, оболочки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им прочность. Благодаря наличию в оболочках многочисленных пор и сквозных отверстий, веламен как губка капиллярным путём всасывает дождевую воду, а также конденсирующуюся атмосферную влагу. Таким образом, веламен выполняет защитную роль и регулирует водный режим растений.
Лекция 5.
Покровные ткани
Эпидерма
Перидерма
Пробка (феллема)
Ритидом
Механические ткани
Колленхима
Склеренхима
Склереиды
К этой категории относятся ткани, покрывающие органы растений. Они защищают внутренние ткани от вредных наружных воздействий и ослабляют действие факторов внешней среды, которые при высокой интенсивности могут быть опасными для растений.
Особенно большое значение покровные ткани имеют для надземных органов, обитающих в переменчивой (динамичной) воздушной среде.
Покровные ткани предохраняют органы растения от резких температурных колебаний (сильного нагревания или охлаждения), от чрезмерной потери воды, путем испарения, от повреждения каплями дождя, града, твердыми частицами атмосферной пыли, от проникновения внутрь растения болезнетворных организмов. Многие из этих моментов имеют значение и в отношении подземных и подводных органов.
У корней роль первичной защитной покровной ткани играет экзодерма , а у стеблей и листьев ≈ эпидерма (кожица).
На смену первичной покровной ткани у многих растений образуется вторичная покровная ткань ≈ пробка (феллема) , она является частью комплекса тканей, называемого перидермой .
Еще позже, во многих случаях образуется весьма сложный тканевый комплекс ≈ корка (третичная покровная ткань).
Рассмотрим все по порядку.
Эпидерма
Покровные ткани не могут наглухо изолировать растение от внешней среды, растение находится в состоянии непрерывного обмена со средой. Поэтому второй, не менее важной, чем защитная, функцией эпидермы является регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды живыми тканями).
В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале приспособления растений к условиям жизни на суше. Без нее не мыслимо существование высших сухопутных растений. Уже у ринии имелась вполне развитая эпидерма.
Кроме типичных функций, характерных для покровной ткани, эпидерма может функционировать как всасывающая ткань, принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма многофункциональная ткань.
В структурном отношении эпидерма - сложная ткань, поскольку в ее состав входит ряд морфологически различных элементов:
Основная ткань эпидермы состоит из живых плотно сомкнутых клеток, имеющих нередко извилистые стенки. За счет извилистости стенок увеличивается сила сцепления клеток и дополнительно повышается прочность ткани.
Обычно основные клетки эпидермы прозрачны и не содержат хлоропластов, а если хлоропласты и имеются, то в очень незначительном количестве. Через прозрачные клетки основной ткани беспрепятственно проходят солнечные лучи.
Оболочки клеток кожицы утолщены неравномерно: в каждой клетке наиболее толста наружная стенка, боковые стенки несколько тоньше, внутренние еще более тонки.
Клетки эпидермы обычно покрыты тонкой пленкой ≈ кутикулой . Она представляет собой продукт жизнедеятельности цитоплазмы, клетки, которая выделяет через оболочку на ее поверхность жидкий кутин, затвердевающий в пленку.
Обычно кутикула неоднородна в своем строении и многослойна. Кутикулярные слои нередко пропитаны воском, залегающим в виде включений и прослоек.
Отложения воска на поверхности кутикулы разнообразны и имеют вид: а) мелких зерен, расположенных равномерным слоем; б) чешуек; в) тонких палочек, часто изогнутых и на конце закрученных, например, на стеблях сахарного тростника палочки воска достигают длины 0,1 мм.
Восковой налет снижает интенсивность транспирации у листьев: в опытах листья эвкалипта, с которых осторожно удаляли воск, испаряли воды на 30% больше по сравнению с контрольными.
Восковой покров может иметь и иное значение, особенно для растений теплых дождливых районов. Он делает поверхность органов несмачиваемой и с них легко и быстро стекает вода.
У насекомоядных растений из рода Nepenthes цветы имеют вид урночек или колпачков. Их поверхность изнутри покрыта мелкими восковыми чешуйками, легко отделяющимися при нажиме лапок насекомых. Даже бескрылые осы, способные ползать по вертикальной поверхности стекла, садясь на окраину урны, не могут удержаться и неизбежно падают на дно.
Эпидерма листьев и стеблей растений, растущих погруженными в воду, почти не имеет кутикулы и, тем более, воскового налета. Чем суше местообитание растения, тем кутикулярная пленка более отчетливо выражена.
Иногда эпидерма состоит из нескольких слоев клетки. Предполагают, что в этом случае эпидерма выполняет водозапасающую функцию. Поскольку такая эпидерма отмечена преимущественно у тропических растений, произрастающих в условиях непостоянной обеспеченности водой, таких как фикусы, бегонии.
В клетках эпидермы могут образовываться различные продукты жизнедеятельности протопласта. Особенно интересны так называемые цистолиты . Они формируются в гипертрофически разросшихся клетках эпидермы и представляют собой гроздьевидные кристаллы углекислой извести. Клетки с цистолитами представляют собой идиобласты.
Другая особенность внешних стенок клеток эпидермы отдельных растений ≈ пропитывание их минеральными солями кальция и кремния. У осок кремний отлагается даже в кутикуле. В некоторых случаях клеточные оболочки приобретают настолько большую прочность, что хвощи, например, в кожице которых отлагается кремнезем, используют для полировки.
Наличие непрерывного слоя кутикулы лишило бы растения возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы его к гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли специфические структуры ≈ устьица. Через них и осуществляется сообщение с внешней средой. Там, где нет кутикулы, например, у подводных растений, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа.
Каждое устьице состоит из пары замыкающих клеток и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обычных эпидермальных клеток своей формой и наличием хлоропластов. Чаще всего замыкающие клетки имеют бобовидную форму. Кроме того, замыкающие клетки обычно имеют более мелкие размеры.
Как правило, замыкающие клетки окружены так называемыми побочными клетками устьиц, отличающимися морфологически от основных клеток эпидермы. Побочные клетки функционально тесно связаны с замыкающими и составляют вместе устьичный аппарат (или устьичный комплекс). Побочные клетки устьиц весьма разнообразны по форме, для них даже разработана специальная классификация, а примитивные высшие растения вообще не имеют побочных клеток.
Раскрывание и закрывание устьиц представляет чрезвычайно важное явление в жизни растений. Полностью механизм работы устьичного аппарата был выявлен совсем недавно, но уже со времен Швенденера известно, что основным фактором здесь является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток.
Раскрыванию устьиц, кроме того, способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки, окаймляющие устьичную щель, более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается.
Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами.
При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается.
Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно.
Резервуаром ионов калия служат побочные клетки.
В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться.
В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются.
Устьица на верхней стороне листа преобладают у травянистых растений, обитающих на сильно нагреваемых каменистых склонах.
И, наконец, у водных растений, таких, как кувшинки, водной лилии, у которых листья расположены на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа.
Таким образом, количество устьиц и их локализация в значительной мере зависит от экологических условий. В среднем на 1мм 2 поверхности листа насчитывается 100-300 устьиц.
У огромного большинства высших растений клетки эпидермы образуют выросты ≈ трихомы или волоски (греч. трихос ≈ волосок). К трихомам относятся самые разнообразные выросты эпидермы. Некоторые из них действительно напоминают формой волоски, другие имеют вид сосочков, бугорков, крючочков, чешуек.
Трихомы бывают железистые и кроющие . В железистых трихомах накапливаются экскреты, поэтому их относят к выделительной системе.
Кроме того, различают волоски одноклеточные и многоклеточные, мертвые и живые.
Мертвые волоски лишены протопласта, полости их заполнены воздухом, вследствие чего они кажутся белыми. Растение густо покрытое мертвыми волосками, имеет седой вид. Такие волоски лучше отражают солнечные лучи и этим уменьшают нагревание и испарение у растения.
Форма волосков очень разнообразна и характерна для того или иного вида растения. Волоски бывают головчатые, звездчатые, крючковидные, чешуйчатые, ветвистые.
Нередко трихомы защищают растения от насекомых. При этом, чем гуще опушено растение, тем реже насекомые посещают его и используют в качестве пищи и для откладки яиц.
От трихомов следует отличать эмергенцы (лат. emergere - выдаваться) ≈ структуры, в образовании которых принимает участие не только эпидерма, но и глубже расположенные ткани. У некоторых растений, малин, роз, образуются эмергенцы, называемые шипами. В образовании шипов у шиповника, например, кроме эпидермы участвуют 2 ниже лежащих слоя. От настоящих колючек (метаморфозов органов) эмергенцы отличаются беспорядочным расположением.
Перидерма
У большинства многолетних растений осевые органы (корень и стебель) неуклонно нарастают в толщину, за счет деятельности вторичных меристем. Но первичная покровная ткань ≈ эпидерма не обладает меристематической активностью и не может следовать за утолщением органов. Под напором образующихся вторичных тканей она разрывается и слущивается. На смену ей приходит сложная вторичная покровная ткань ≈ перидерма.
Начало образованию перидермы кладется формированием вторичной латеральной меристемы ≈ пробкового камбия или феллогена .
Феллоген работает на две стороны. Наружу он откладывает слои пробки (или феллему ), а внутрь органа ≈ живую паренхимную ткань ≈ феллодерм у.
На поперечном срезе органа феллоген выглядит в виде кольца плотно сомкнутых тонкостенных клеток, имеющих, как правило, прямоугольные очертания.
Пробка (феллема)
Клетки пробки образуют правильные радиальные ряды над производящими их клетками феллогена.
Характерная особенность клеток феллемы ≈ суберинизация их оболочек. Жироподобное вещество суберин откладывается в виде сплошных пластинок, а сами целлюлозные оболочки, кроме этого, нередко одревесневают. Оболочки пробковых клеток могут иметь коричневый или желтый цвет.
Поры в клетках пробки развиты слабо. В этом нет необходимости, поскольку живое содержимое в клетках пробки обычно рано отмирает и полости клеток заполняются воздухом.
У некоторых растений в клетках пробки имеется зернистое содержимое, например, белое смолоподобное вещество бетулин у березы или церин в клетках дуба. Предполагают, что эти вещества обладают антисептическими свойствами.
У многих растений, например, у берез, ежегодно образуются новые тонкостенные и толстостенные слои пробки, что-то вроде годичных колец. Именно поэтому береста легко расслаивается.
Мощность феллемы сильно варьирует. Чрезвычайно мощную пробку имеют знаменитые пробковые дубы (бутылочная пробка).
Пробка функционирует в качестве покровной (защитной) ткани. Особенно велика роль пробки у надземных органов. Пробка непроницаема для воды, поэтому предохраняет стволы и ветви от высыхания.
Ритидом
У большинства древесных пород на смену вторичной покровной ткани перидерме приходит третичная покровная ткань - корка или ритидом .
Деятельность пробкового камбия не может продолжаться неограниченно долго. Обычно через определенный период времени его активность затухает и тогда в более глубоких слоях коры закладывается новый слой феллогена, производящий пробку. Так, в результате многократного заложения новых прослоек перидермы и образуется третичная покровная ткань - ритидом. Живые клетки, попавшие между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка представляет собой сложный тканевый комплекс, состоящий из чередующихся слоев пробки и других отмерших тканей.
Мертвые ткани, составляющие корку, растрескиваются под напором нарастающих изнутри тканей, поэтому в отличие от гладкой пробки, корка характеризуется трещиноватостью.
Особенно ярко граница между гладкой перидермой (берестой) и трещиноватой коркой выражена при основании стволов березы.
Грубая, нередко толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, резкой смены температур и даже лесных пожаров.
Механические ткани
Высшие растения ведут прикрепленный образ жизни, поэтому способность противостоять нагрузкам имеет для них особое значение. Некоторые растения вынуждены десятки и даже сотни лет оказывать сопротивление бурям, ливням, граду и снегу.
Любая растительная клетка (за редким исключением) имеет наружный скелет в виде целлюлозной оболочки. Поэтому, весьма примечательно, сто в обеспечении прочности тела растения нет резкого разграничения между различными тканями. В то время как работа фотосинтеза может выполняться лишь специализированными клетками, снабженными хлоропластами, функцию укрепления растительного тела в той или иной мере выполняют все клетки и ткани, живые и мертвые. Еще раз повторю, что в обеспечении прочности растения принимают участие все клетки и ткани.
Однако если для небольших многоклеточных организмов (особенно погруженных в воду) наличие тонких оболочек у каждой из клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы, то для крупных наземных растений такая опорная система явно недостаточна и у них возникли специализированные механические ткани, которые даже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.
Тело растения в целом представляется чем-то вроде железобетонной конструкции, где механические ткани соответствуют арматуре (тяжам проволоки и стержням), а остальные ткани играют роль наполнителя (бетона). Именно поэтому Ф.М. Раздорский считал более правильным называть механические ткани ≈ арматурными .
Различают два основных типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму .
Колленхима
Колленхима (греч. кола - клей), которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток. Она очень близка к паренхиме. Клетки обеих тканей содержат протопласты со всеми органеллами. Для той и другой ткани характерны первичные и нелигнифицированные оболочки клеток. Отличие между этими тканями состоит главным образом в том, что у колленхимы оболочки толще, а клетки прозенхимные вытянуты в длину и имеют скошенные концы.
Кроме того, характернейшая особенность клеток колленхимы состоит в том, что их оболочки неравномерно утолщены , что придает этой ткани на поперечном срезе очень своеобразный вид.
В зависимости от характера утолщения различают три основных типа колленхимы: 1) уголковую ; 2) пластинчатую и 3) рыхлую .
В клетках уголковой колленхимы оболочка сильно утолщается в углах, где соприкасается несколько клеток.
Пластинчатая колленхима, менее распространенная, характеризуется тем, что утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями, а сами клетки на поперечном срезе имеют форму прямоугольников.
Сравнительно редко встречается рыхлая колленхима. Строение этой ткани усложняется тем, что клетки на ранних стадиях развития разъединяются в углах с образованием межклетника. Оболочки же утолщаются именно в местах примыкающих к межклетнику.
Колленхима приспособлена прежде всего для выполнения функции опоры растущих листьев и стеблей. Колленхима появляется на ранних этапах развития побега. Ее оболочки пластичны и способны к растяжению. Поэтому она не препятствует удлинению органа. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то и удлинение органов было бы невозможным. Кроме того, колленхима способна не только пассивно растягиваться, но и активно расти, благодаря сохранению в клетках живого содержимого.
Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора . Если молодые побеги теряют воду, тонкие участки оболочек складываются "гармошкой" и побеги увядают, то есть теряют упругость, обвисают.
Итак, колленхима живая ткань, состоящая из вытянутых клеток с неравномерно утолщенными стенками, способная растягиваться и выполняющая свои функции лишь в состоянии тургора клеток.
Для колленхимы характерно периферическое положение в побеге. Она располагается либо непосредственно под эпидермой, либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В стеблях колленхима чаще образует сплошной кольцевой слой. Она встречается иногда и в форме тяжей в ребрах травянистых стеблей.
Склеренхима
Склеренхима ≈ это наиболее распространенный в растительном царстве тип механической ткани.
Как и колленхима, она состоит из вытянутых прозенхимных заостренных на концах клеток, но в остальном заметно от нее отличается.
Типичная склеренхима состоит из равномерно утолщенных , плотно сомкнутых клеток. Сформировавшись, клетки склеренхимы обычно теряют живое содержимое и их полости заполняются воздухом; клеточные стенки к этому времени в большинстве случаев одревесневают ; сравнительно редко они остаются чисто целлюлозными. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.
Материал клеточных стенок склеренхимы обладает высокой прочностью и упругостью. По прочности на разрыв он близок к строительной стали, а по упругости даже превышает ее. Склеренхима значительно превосходит сталь в способности противостоять динамическим (ударным) нагрузкам без деформации.
Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех сосудистых растений. Ее нет или она слабо развита в погруженных в воду органах.
Обычно склеренхимные клетки подразделяются на две группы: 1) волокна и 2) склереиды .
Волокна представляют собой длинные узкие прозенхимные клетки, длина которых во много раз превышает ширину. Обычно волокна имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков в слоях чередуется.
Волокна вторичного происхождения отмечаются специальными терминами. Наружу от камбия в лубе формируются так называемые лубяные волокна, а внутрь от камбия в древесине откладываются древесинные волокна или либриформ .
Волокна могут размещаться в виде сплошного кольца, отдельными тяжами и даже поодиночке.
В практике лубяные пучки называют техническим волокном. Лубяные волокна некоторых растений широко используются в промышленности. Прочность и сырьевое качество технического волокна зависят от степени сцепления лубяных клеток между собой и плотности соединения их в пучки, а также от длины волокна. Текстильные ткани из длинных тонких и извитых волокон имеют большую прочность.
В производстве особенно ценны те редкие растения, у которых волокна не одревесневают, например, лен.
Назову лишь наиболее известные волокнистые растения и изделия из них изготавливаемые: конопля (Cannabis sativa) ≈ канаты и веревки; джут (Corchorus capsularis) ≈ канаты, веревки и грубые ткани; кенаф (Hibiscus cannabinus) ≈ грубые ткани; лен (Linum usitatissimum) ≈ тканию; рами (Bochmeria nivea) ≈ ткани.
Склереиды
Склереиды не имеют форму волокон и сильно варьируют по форме. Обычно по форме клеток их и классифицируют.
Наиболее распространенными являются изодиаметрические округлые склереиды, называемые брахисклереидами или каменистыми клетками.
Брахисклереиды встречаются в скорлупе плодов лещины, желудя; в косточках плодов сливовых, грецкого ореха; в мякоти плодов груши, айвы; в кожуре семян кедровой сосны.
Брахисклереиды встречаются и в подземных органах ≈ в коре корневищ пионов, в корнях хрена, клубнях георгина.
Остеосклереиды имеют длинноцилиндрическую форму с расширениями на концах, напоминающими сочленовые головки костей.
Астросклереиды или звездчатые склереиды имеют ветвистую форму. Чаще всего астросклереиды встречаются в листьях кожистой консистенции. Они придают листовым пластинках дополнительную прочность.
Склереиды могут образовывать сплошные группы, тканевую массу, как в скорлупе плодов. Могут они встречаться и поодиночке, в виде идиобластов, как, например, в листьях.
Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов
Прикрепленные к месту растения не имеют возможности укрываться от действия стихий. При этом растения нередко обладают очень крупными размерами и почти всегда ≈ огромной наружной поверхностью. Они подвергаются энергичному воздействию разнообразных механических нагрузок. К тому же многие нагрузки существуют десятки и сотни лет, то есть являются многократными.
Поэтому растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, раскачивается при порывах ветра и не ломается.
Эта ржаная соломина долге время вызывала изумление ботаников. Ее сравнивали то с Эйфелевой башней, то с высокими дымовыми трубами. У соломины высота в 500 раз превышает диаметр при основании, а инженерные сооружения по этому показателю заметно проигрывают.
Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытался объяснить еще Галилей. Его интересовал вопрос, как меняются пропорции тела организмов при значительном изменении их размеров. Много внимания этим вопросам уделяли Грю и Гук. Однако лишь два века спустя в 1874г немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распределение механических тканей в теле растения с точки зрения инженерной теории сопротивления материалов.
Было выдвинуто положение, утверждающее, что органы растений строятся в соответствии с принципами достижения прочности при экономной затрате материала.
Рассмотрим это положение более подробно.
Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется. При этом его нижняя сторона будет растягиваться, то есть противодействовать разрыву. Наоборот, верхняя сторона будет противодействовать раздавливанию и сжиматься. Материал же находящийся в центре стержня останется в этом отношении нейтральным.
Таким образом, с точки зрения инженерным расчетов материал целесообразно сосредоточить в верхней и нижней частях стержней, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии употребить лишь в той мере, чтобы предотвратить сжатие конструкции в поперечном направлении.
В соответствии с этими принципами инженеры установили наиболее экономичную и целесообразную конструкцию в виде двутавровой балки, применяемой для перекрытий.
Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по расположению очень напоминают двутавровые балки.
Стебель подвергается изгибам в различных направлениях и его можно сравнить с вертикальной трубой. В целях наибольшей экономии и прочности механические элементы должны быть отнесены к периферии такой конструкции. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще всего располагаются непосредственно под эпидермой или близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет обширную полость. Соломина злаков является типичной полой трубой.
Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет другую механическую задачу, он "заякоривает" растения в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, то есть противодействует разрыву. В соответствие с этим, механические ткани размещаются в центре корня.
Существенный вклад в рассматриваемую проблему внес отечественные ботаник В.Ф.Раздорский. Прежде всего Раздорский показал, что рассмотренные нами принципы распределения механических тканей в различных органах растения реализуются не столь однозначно. Дело в том, что растения повергаются воздействию механических нагрузок 2-х категорий, предъявляющих к ним совершенно противоположные требования, нагрузкам: 1) статическим и 2) динамическим .
К первым относится воздействие силы тяжести, собственного веса. Иногда статические нагрузки заметно увеличиваются, например, при оседании снега в ветвях крон.
К механическим факторам динамического (ударного) рода можно отнести порывы ветра, удары капель дождя и града.
Схема, предложенная Швенедером, в большей мере соответствует противодействию статическим нагрузкам.
Однако, с точки зрения динамики, как показал Раздорский, органы растения должны работать подобно пружинам изгиба, способным всякий раз возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пружины.
Кроме того, "инженерные требования" растений заметно меняются в ходе онтогенеза. У молодого проростка отчетливо проявляется периферическая тенденция развития механических тканей. В этой стадии растение тянется к свету и его задача возможно быстрее достигнуть максимальной высоты с возможной экономией материала.
Но, выбравшись к свету, растение начинает ветвиться и подвергается более сильному воздействию ветра и других динамических факторов. Соответственно меняется и распределение механических тканей: в большей степени укрепляется центр.
Раздорский же впервые обратил внимание на сходство растений с так называемыми комплексными сооружениями, к разряду которых главным образом относятся железобетонные конструкции.
В органах растения бетону соответствует основная масса мягких и тонкостенных тканей, а каркасу (арматуре) ≈ механические тяжи.
Но растительные конструкции стоят на более высокой ступени, чем технические сооружения. Бетон разрушается уже при незначительном удлинении в 0,01%. Поэтому в железобетоне высокие механические качества железа используются далеко не полностью. В растительных конструкциях основная масса способна сильно деформироваться, ткани заполнения могут разрушиться лишь после разрыва тяжей арматуры. Поэтому в органах растений сопротивление арматуры используется полностью.
Кроме того, железо обладает свойством текучести, то есть железный прут либо вытягивается, либо пучится при сжатии, без возврата в исходное состояние. Растительная арматура текучестью не обладает.
Однако природа всегда многообразнее, чем наши суждения о ней. Некоторые растения строятся как бы наперекор инженерным принципам. Например, южно-африканские клейнни (Kleinia - из семейства сложноцветных) имеют стебли тонкие у основания и утолщающиеся на вершине. В результате ветви отламываются при малейшем ветре. Отломившиеся побеги служат для вегетативного размножения.
[Предыдущая лекция ] [Оглавление ] [Следующая лекция ]