За счет сосущей силы, возникающей при испытании влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе с током воды могут поступать сначала в полые межклеточники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме – восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого.
Однако, внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать несколько иначе.
«Пассивное» поглощение – т.е. без дополнительной затраты энергии – только по градиенту концентрации – от большей к меньшей за счет процесса диффузии, либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов – отрицательного, а анионов – положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.
Диффузия – передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации – зависит от градиента концентрации поглощенных веществ и площади, через которую проходят вещества или ионы. Постоянное прохождение ионов через плазмалемму влечет непрерывный подток к ней новых ионов для выравнивания концентрации.
Часть общего объема тканей корневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии, называют свободным пространством. Оно составляет около 4 – 6 % общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазмалеммы.
Однако в растительных организмах питательные элементы, как правило, находятся в значительно более высоких концентрациях, чем в окружающем их питательном растворе. Более того, поступление отдельных элементов и их концентрирование осуществляется различно и не соответствует соотношению концентраций элементов в питательном растворе. Это происходит благодаря плазмолемме, которая предотвращает потерю веществ, накопленных клеткой путем диффузии, одновременно обеспечивая проникновение воды и элементов минерального питания.
В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.
Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение в совсем другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие – в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.
Исследования с применением меченых атомов показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто – проводящей системе с током воды.
Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги.
Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержащимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.
Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом.
К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет диффузии.
Первым этапом поступления ионов внутрь клетки является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.
Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н + и ОН - , а также Н + и НСО 3 - , образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.
Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы).
Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ – азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.
Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора – адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня – постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня.
Избирательность поглощения ионов, повышение их концентрации внутри клеток, конкуренцию при поглощении клетками корня между химически близкими ионами объясняет теория переносчиков. Согласно этой теории ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки. Перенос ионов внутрь клеток может осуществляться с помощью переносчиков различного типа.
Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме многие ионы вовлекаются быстро в биосинтетические процессы и вследствие образования органических веществ концентрация ионов внутри клеток падает.
Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему – так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство, и передвигаются к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Обычная скорость передвижения ионов, аминокислот, сахаров 2 – 4 см в час.
Существует тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней, поскольку процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Так, при ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается.
Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического материала – продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилянтов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.
Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует.
Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.
Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы. В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и (или) корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния.
В целом процесс минерального питания растения - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настоящее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно.
Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому такие общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам.
В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.
Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ. В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.
Если в сосуд, содержащий раствор 86 RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые же 2 мин из раствора исчезнет до 50% рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время (рис.).
Динамика поглощения растительными клетками ионов и их выход при отмывке водой или солевым раствором (фаза I - проникновение веществ в кажущееся свободное пространство (КСП), фаза II - накопление веществ в клетках; пунктиром обозначена экстраполяция кривой поглощения в фазе II на ось ординат для определения величины КСП)
В последующие 10 - 30 мин поглотится 70%, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Чем обусловлено такое быстрое перемещение вещества в самом начале? Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой раствор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выделение вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, можно выделить две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями - высокой и медленной, причем вещество, быстро поглощенное тканью, так же быстро и выходит из нее. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря -десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее). Молекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. По расчетам КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделение веществ в КСП - физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4-1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.
В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы.
Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н + на катионы окружающей среды и HCO 3 - (OH -) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.
Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н +) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис).
Контактный ионный обмен между клетками корня и частицами почвы
Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.
Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста.
Способы проникновения ионов через биологические мембраны. Проблема мембранного транспорта включает в себя два основных вопроса: 1) каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее.
В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:
Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.
Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.
Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).
Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).
Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К + и Н + . Молекулы другого липофильного антибиотика - валиномицина, свойства которого изучены Ю.А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К + , формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку.
Пассивный и активный мембранный транспорт . Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта - выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт - это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н + -АТРаза, Na + , К + -АТРаза, Са 2+ -АТРаза, анионная АТРаза.
Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н + -насос, создающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н + .
На рис. показано, что электрический потенциал ионов Н + (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану Cl - , SO 4 2- и др. в симпорте с ионами Н + (т.е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na + в антипорте с Н + (т.е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н + перемещаются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транспортом других ионов (Cl - , Na +) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану получил название вторичного активного транспорта .
Возникновение ΔрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н + -насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н + , то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н + очень мало, Н + и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н + снова выкачиваются из клетки Н + -насосом. По существу, Н + играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н + в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.
Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + - катионы, А - - анионы, Сах - сахара, АК – аминокислоты.
Аналогично Н + могут функционировать и НСО 3 - или ОН - , избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н + -насоса. Транспорт ионов ОН - , НСО 3 - и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ.
растительный клеточный хлоропласт хлорофилл флавоноидный
В живой клетке растения всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических веществ, регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без которого жизнь невозможна. В клетке полупроницаемой перегородкой являются поверхностные слои протопласта, через которые легко проникают вода и растворенные в ней вещества. Различные вещества проникают также в клеточный сок. Без этого невозможным было бы поступление в клетку питательных веществ извне и передвижение их из одной клетки в другую, а следовательно, существование и самого растения. Способность цитоплазмы пропускать сквозь себя определенные вещества получила название проницаемости цитоплазмы.
Поступление питательных веществ в клетки -- результат активного процесса поглощения, которое подчинено законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На процессы поступления растворенных веществ, на проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате.
Поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме; их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных веществ, температуры и других внешних условий.
Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы --СН 3 , --С 2 Н 5 , --С 4 Н 9 , --С 6 Н 6 , у полярных -- ОН, --СООН, --NH 2 , --СОН, --CN, --CONH 2 , --SH, --NCS, а также группы, которые имеют двойные и тройные связи. Есть также соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, которые не растворяются в липидах, но легко проникают в клетку. Проникновение ионов в клетку происходит путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и мало проницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К + в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.
Неметаболическое поглощение -- обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.
Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:
NH 4 + , NO 3 - и SO 4 2- >аминокислоты,
РО 4 3- >АТФ, Са и Mg > фитин, Fe > порфирины.
Метаболическое поглощение является избирательным по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.
Таким образом, поглощение веществ, элементов питания -- сложный процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, не существует. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.
Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция выражается концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).
Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio -- распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.
К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.
Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.
Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А.Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами -- клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся б-кетоглютаровая кислота (НООС--СОСН 2 -- СН 2 --СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин.
«Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.
Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении -- выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.
Поглощение клеткой веществ из внешней среды может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) пиноцитозом. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы --молекулярная масса 137683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления, путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.
Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора -- полярных молекул ионов металла -- появляются пиноцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.
Поглощение веществ, их транспортировка и превращения, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н + , HCО 3 - , образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания Тесно связаны между собой.
Поглощение веществ клетками является относительно избирательным; только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность -- одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни.
А1. Как называется наука о клетке? 1) цитА1. Как называется наука о клетке? 1) цитология 2) гистология 3) генетика 4) молекулярная биологияА2. Кто из ученых открыл клетку? 1) А.Левенгук 2) Т.Шванн 3) Р.Гук 4) Р.Вирхов
А3. Содержание какого химического элемента преобладает в сухом веществе клетки? 1) азота 2) углерода 3) водорода 4) кислорода
А4. Какая фаза мейоза изображена на рисунке? 1) Анафаза I 2) Метафаза I 3) Метафаза II 4) Анафаза II
А5. Какие организмы относятся к хемотрофам? 1) животные 2) растения 3) нитрифицирующие бактерии 4) грибы А6. Образование двухслойного зародыша происходит в период 1) дробления 2) гаструляции 3) органогенеза 4) постэмбриональный период
А7. Совокупность всех генов организма называется 1) генетика 2) генофонд 3) геноцид 4) генотип А8. Во втором поколении при моногибридном скрещивании и при полном доминировании наблюдается расщепление признаков в соотношении 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
А9. К физическим мутагенным факторам относится 1) ультрафиолетовое излучение 2) азотистая кислота 3) вирусы 4) бензпирен
А10. В каком участке эукариотической клетки синтезируются рибосомные РНК? 1) рибосома 2) шероховатая ЭПС 3) ядрышко ядра 4) аппарат Гольджи
А11. Каким термином называется участок ДНК, кодирующий один белок? 1) кодон 2) антикодон 3) триплет 4) ген
А12. Назовите автотрофный организм 1) гриб-подберезовик 2) амеба 3) туберкулезная палочка 4) сосна
А13. Чем представлен хроматин ядра? 1) кариоплазма 2) нити РНК 3) волокнистые белки 4) ДНК и белки
А14. В какой стадии мейоза происходит кроссинговер? 1) профаза I 2) интерфаза 3) профаза II 4) анафаза I
А15. Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы? 1) хорда 2) нервная трубка 3) мезодерма 4) энтодерма
А16. Неклеточная форма жизни – это 1) эвглена 2) бактериофаг 3) стрептококк 4) инфузория
А17. Синтез белка на и-РНК называется 1) трансляция 2) транскрипция 3) редупликация 4) диссимиляция
А18. В световой фазе фотосинтеза происходит 1) синтез углеводов 2) синтез хлорофилла 3) поглощение углекислого газа 4) фотолиз воды
А19. Деление клетки с сохранением хромосомного набора называется 1) амитоз 2) мейоз 3) гаметогенез 4) митоз
А20. К пластическому обмену веществ можно отнести 1) гликолиз 2) аэробное дыхание 3) сборка цепи и-РНК на ДНК 4) расщепление крахмала до глюкозы
А21. Выберите неверное утверждение У прокариот молекула ДНК 1) замкнута в кольцо 2) не связана с белками 3) вместо тимина содержит урацил 4) имеется в единственном числе
А22. Где протекает третий этап катаболизма – полное окисление или дыхание? 1) в желудке 2) в митохондриях 3) в лизосомах 4) в цитолазме
А23. К бесполому размножению относится 1) партенокарпическое образование плодов у огурца 2) партеногенез у пчел 3) размножение тюльпана луковицами 4) самоопыление у цветковых растений
А24. Какой организм в постэмбриональном периоде развивается без метаморфоза? 1) ящерица 2) лягушка 3) колорадский жук 4) муха
А25. Вирус иммунодефицита человека поражает 1) половые железы 2) Т-лимфоциты 3) эритроциты 4) кожные покровы и легкие
А26. Дифференцировка клеток начинается на стадии 1) бластулы 2) нейрулы 3) зиготы 4) гаструлы
А27. Что является мономерами белков? 1) моносахариды 2) нуклеотиды 3) аминокислоты 4) ферменты
А28. В каком органоиде происходит накопление веществ и образование секреторных пузырьков? 1) аппарат Гольджи 2) шероховатая ЭПС 3) пластида 4) лизосома
А29. Какая болезнь наследуется сцепленно с полом? 1) глухота 2) сахарный диабет 3) гемофилия 4) гипертония
А30. Укажите неверное утверждение Биологическое значение мейоза состоит в следующем: 1) увеличивается генетическое разнообразие организмов 2) повышается устойчивость вида при изменении условий среды 3) появляется возможность перекомбинации признаков в результате кроссинговера 4) понижается вероятность комбинативной изменчивости организмов.
Наиболее крупная систематическая единица А) Царство Б) Отдел В) Класс Г) Семейство 3. К эукариотным относят клетку А) Грибов Б) Бактерий В) Цианобактерий Г) Вирусов 4. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав А) ДНК Б) РНК В) АТФ Г) белка 5. Рибосомы представляют собой А) Комплекс микротрубочек Б) Комплекс двух округлых мембранных телец В) Два мембранных цилиндра Г) Две немембранные субъединицы грибовидной формы 6. Клетка бактерии, как и растительная клетка, имеет А) Ядро Б) Комплекс Гольджи В) Эндоплазматическую сеть Г) Цитоплазму 7. Органоид, в котором происходит окисление органических веществ до углекислого газа и воды А) Митохондрия Б) Хлоропласт В) Рибосома Г) Комплекс Гольджи. 8. Хлоропласты в клетке не выполняют функцию А) Синтеза углеводов Б) Синтеза АТФ В) Поглощения солнечной энергии Г) Гликолиза 9. Водородные связи между СО и NH-группами в молекуле белка придают ей форму спирали, что характерно для структуры А) Первичной Б) Вторичной В) Третичной Г) Четвертичной 10. В отличие от тРНК молекулы иРНК А) Доставляют аминокислоты к месту синтеза белка Б) Служат матрицей для синтеза тРНК В) Доставляют наследственную информацию о первичной структуре белка из ядра к рибосоме Г) переносят ферменты к месту сборки молекул белка. 11. Основной источник энергии в клетке А) Витамины Б) Ферменты В) Жиры Г) Углеводы 12. Процесс первичного синтеза глюкозы протекает А) В ядре Б) В хлоропластах В) Рибосомах Г) Лизосомах 13. Источником кислорода, выделяемого клетками в процессе фотосинтеза, является А) Вода Б) Глюкоза В) Рибоза Г) Крахмал 14. Сколько клеток и с каким набором хромосом образуется после мейоза? 15. Расхождение хроматид к полюсам клетки происходит в А) Анафазе Б) Телофазе В) Профазе Г) Метафазе 16. Биологический смысл митоза. 17. Преимущества бесполого размножения.
8. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность всех экосистем земного шара в их взаимосвязи9. Какие из перечисленных органов являются гомологичными
10. Появление, какого признака у человека относят к атавизмам
11. Какая пара водных позвоночных животных подтверждает возможность эволюции на основе конвергентного сходства
12. Сходство функций хлоропластов и митохондрий состоит в том, что в них происходит
13. Назовите форму естественного отбора, благодаря которой число глаз и количество пальцев на конечностях позвоночных животных остается в течение длительного времени постоянным
14. Творческий характер естественного отбора в эволюции проявляется в
15. Назовите форму естественного отбора, результатом которой является утрата крыльев у части птиц и насекомых
16. В состав, каких молекул входит фосфор, необходимый всем живым организмам
17 К палеонтологическим доказательствам эволюции относят
18. Наибольшая концентрация живого вещества наблюдается
19. Какие структуры отсутствуют в клетках кожицы чешуи лука
20. Основатель научной систематики (классификации)
21. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с тимином составляет …% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с цитозином в этой молекуле
22. В процессе фотосинтеза растения
23. Остаток третьего века в углу глаза человека – пример
24. В каких органоидах клетки сосредоточено большое разнообразие ферментов, участвующих в расщеплении биополимеров до мономеров
25. Область распространения северного оленя в зоне тундры - это критерий
26. Моллюск малый прудовик является промежуточным хозяином
27. Наибольшую концентрацию ядовитых веществ в экологически загрязненной наземно-воздушной среде можно обнаружить у
28. Какой органоид обеспечивает транспорт веществ в клетке
29. К неклеточным формам жизни относятся
30. Промежуточный характер наследования признака проявляется при
31 Парниковый эффект на Земле является следствием повышения в атмосфере концентрации
32. Наиболее острая форма борьбы за существование
33. Генетическую неоднородность особей в популяции усиливает
34.Развитие многоклеточных организмов из зиготы служит доказательством
35. К атавизмам человека относят появление
36. Определите организмы, вступающие в конкурентные взаимоотношения
37.Что происходит при фотосинтезе
38. Сходство строения и жизнедеятельности клеток организмов разных царств живой природы – одно из положений
39. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
40. Установите соответствие между формой естественного отбора и ее особенностями
1)02иН2О 3)С02иН20
2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03
2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:
1) дуб 3) дождевой червь
2) орел 4) почвенная бактерия
3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:
1) СН10 О5 3) СН12 Об
2) C5H220 4) С3Н603
4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:
1) углекислый газ и вода 3) НАДФ Н2
2) аминокислоты 4) глюкоза
5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:
1)гликогена 3) лактозы
2) целлюлозы 4) глюкозы
6. Органические вещества из неорганических могут создавать:
1) кишечная палочка 3) бледная поганка
2) курица 4) василёк
7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:
1)хлорофилла 3) АТФ
2)глюкозы 4) воды
8. К автотрофам не относятся:
1)хлорелла и спирогира
2)береза и сосна
3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли
9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:
1) растения 2)бактерии
3)животные 4)люди
10. Способностью к фотосинтезу обладают:
1)простейшие 2)вирусы
3)растения 4)грибы
11. К хемосинтетикам относятся:
1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори
3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли
12. Растение при дыхании поглощает:
1)углекислый газ и выделяет кислород
2)кислород и выделяет углекислый газ
3)энергию света и выделяет углекислый газ
4)энергию света и выделяет кислород
13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:
1)в течение всего процесса фотосинтеза
2)в темновой фазе
3)в световой фазе
4)при этом не происходит синтез углеводов
14. Световая фаза фотосинтеза происходит:
1)на внутренней мембране хлоропластов
2)на внешней мембране хлоропластов
3)в строме хлоропластов
4)в матриксе митохондрий
15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:
1)выделение кислорода
2)синтез АТФ
3)синтез углеводов из углекислого газа и воды
4)возбуждение хлорофилла фотоном света
16. По типу питания большинство растений относится к:
17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит
1)обмен веществ 2)аэробное дыхание
3)синтез глюкозы 4)синтез белков
18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит
1)вода 2)глюкоза
3)крахмал 4)минеральные соли
19. В хлоропластах происходит:
1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом
3)образование лизосом 4)фотосинтез
20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:
1)гликолиза; 2)фотосинтеза;
3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны
Для того чтобы экзогенный субстрат мог быть использован клеткой, он должен пройти через ее пограничные слои. Клеточная стенка не служит существенной преградой для небольших молекул и ионов, но она задерживает макромолекулы, масса которых превышает 600 Да. Пограничным слоем, ответственным за транспорт питательных веществ внутрь клетки, является плазматическая мембрана.
Перенос питательных веществ через плазматическую мембрану, как правило, специфичен: поглощаться могут только те вещества, для которых имеется соответствующая транспортная система. За небольшими исключениями, транспорт зависит от наличия специфических пермеаз или транслоказ. Речь идет о мембранных белках, само название которых указывает на то, что они обладают свойствами ферментов, т.е. могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков.
Что касается механизма транспорта веществ, то различают ряд различных процессов, два из которых способны обеспечивать только транспорт, но не накопление веществ в клетке; им можно противопоставить процессы активного транспорта, приводящие к аккумуляции веществ внутри клетки (рис. 7.18 и 7.19).
Простая диффузия. Неспецифическое проникновение веществ в клетку происходит путем пассивной диффузии. Для диффузии существенны величина молекул и степень их липофильности. Скорость перемещения путем диффузии невелика. Для сахаров такие процессы не были обнару-жены, и они мало вероятны. Путем простой диффузии в клетку прони-кают, видимо, яды, ингибиторы и другие чуждые клетке вещества.
Облегченная диффузия. При облегченной диффузии вещество, содер-жащееся в питательной среде, транспортируется в клетку «вниз» по своему градиенту концентрации. Этот процесс осуществляется благода-ря субстрат-специфической пермеазе и не требует затраты метаболиче-ской энергии. Скорость транспорта в широком диапазоне зависит от концентрации субстрата в среде (рис. 7.19). Питательное вещество не может накапливаться в клетке против градиента концентрации.
Рис. 7.18. Схема четырех механизмов транспорта веществ в клетку. Розовый кружок-транспортируемый субстрат; с - пермеаза (белок-переносчик); с с серым прямоугольником - энергизованный переносчик; ФЕП - фосфоенолпируват;
ГБ-термостабильный белок. Пояснения в тексте.
Активный транспорт. Активный транспорт и транслокация группы имеют с облегченной диффузией то общее, что эти процессы происходят с участием субстрат-специфических транспортных белков. Однако в отличие от облегченной диффузии такого рода транспорт требует затраты энергии. При использовании метаболической энергии вещество может накапливаться в клетке против концентрационного градиента. Основное различие между активным транспортом и транслокацией
Рис. 7.19. Кривые насыщения при поглощении двух субстратов интактными клетками бактерий [построены по данным о потреблении 02 (интенсивности дыхания)]. Активное и пассивное поглощение субстрата можно различить по форме кривой. Так как субстрат А поглощается путем активного транспорта и накапливается в клетке, дыхание даже при очень малых концентрациях субстрата достигает максимального уровня. Субстрат Б поглощается пассивно, и интенсивность дыхания достигает максимума лишь при относительно высокой концентрации такого субстрата (порядка 10-20 мМ/л).
Рис. 7.20. Различные виды активного транспорта, для ко-торых источником энергии служит протонный потенциал Др.
Мембрана Ґ\ V У1 н+ О ҐN
V / ІО СИМПОРТА и Н+
АНТИПОРТ Н* и Na+
СИМПОРТ В и Na"
УНИПОРТ К*
Наружная сторона
группы заключается в природе молекулы, поступающей внутрь клетки.
При активном транспорте в цитоплазму поступает та же молекула, которая была поглощена из питательной среды. При транслокации группы переносимая молекула в процессе транспорта видоизменяется, например фосфорилируется.
Все теории, объясняющие активный транспорт, включают представление о наличии в мембране специфических транспортных белков. Эти белки получили названия, указывающие на их функцию: пермеазы, транслоказы, белки-транслокаторы, переносчики. Транспортные процессы отличаются друг от друга главным образом тем, что служит для них источником энергии - протонный потенциал Ар (рис. 7.20), АТР или фосфоенолпируват (рис. 7.18).
Для переноса многих веществ, в том числе неорганических и органических ионов, а также сахаров, используется энергия протонного потенциала (см. стр. 243-244). Бактериальные клетки поддерживают про-тонный потенциал, непрерывно откачивая из клетки протоны и другие ионы (Na+). Для этого в мембране имеются специфические транспортные белки.
Каждый из этих белков имеет совершенно определенную функцию. Есть, например, белок, катализирующий одновременный и однонаправленный перенос одного протона и одной молекулы сахара (лактозы, мелибиозы, глюкозы). В таких случаях говорят о симпорте двух (или нескольких) веществ. Другие транспортные белки катализируют одновременный встречный перенос двух частиц, например одного протона и какого-то другого иона (Na+или аниона органической кислоты); в этих случаях говорят об антипорте. При переносе сахаров, сопряженном с транспортом ионов, вероятно, всегда используются ионы Н+ или Na + . У прокариот преобладает симпорт с ионами Н + , у эукариот - симпорт с Na+(рис. 7.20).
То, что у бактерий действительно существуют транспортные белки описанного типа, было подтверждено (а) путем очистки и последующего встраивания белка-переносчика в протопласты или в так называемые липосомы и (б) путем выделения мутантов, лишенных соответствующего белка и его специфической функции. Что касается транспорта с использованием энергии протонного потенциала, то это, вероятно, наиболее распространенный механизм активного поглощения субстратов.
Представление об участии специфических белков-переносчиков в транспорте ионов подтверждают данные о действии ряда антибиотиков и синтетических веществ. Речь идет о ионофорах. Это соединения с относительно небольшой моле-кулярной массой (500-2000), молекулы которых снаружи гидрофобны, а внутри гидрофильны. Обладая гидрофобными свойствами, они диффундируют в липидную мембрану. Из аитибиотиков-ионофоров наиболее известен валиномицин; он диффундирует внутрь мембраны и катализирует транспорт (унипорт) ионов К +, Cs + , Rb+или NH4. Поэтому присутствие таких катионов в суспензионной среде приводит к выравниванию заряда по обе стороны мембраны (как бы короткому замыканию) и тем самым к падению протонного потенциала. Другие ио- нофоры образуют каналы, по которым могут проходить ионы. Существуют также синтетические соединения, повышающие протонную проводимость мембран; наиболее известный переносчик протонов -карбонилцианид-и-трифторме- токсифенилгидразон. Он действует как «разобщитель»-нарушает сопряжение синтеза АТР с транспортом электронов, перенося в клетку протоны в обход АТР-синтазы. Изучение мембранного транспорта привело к важным результатам, которые согласуются с хемиосмотической теорией преобразования энергии и подкрепляют ее.
Наряду с транспортными системами, использующими протонный потенциал, существуют также системы, зависимые от АТР. Определенную роль здесь играют периплазматические связующие белки (рис. 2.28). Плазматическая мембрана животных клеток не транспортирует протоны и не создает протонного градиента. Мембранный потенциал, вероятно, поддерживается только ATP-зависимыми насосными механизмами, например натрий-калиевым насосом, а натриевый потенциал в свою очередь доставляет энергию для симпорта питательных веществ вместе с ионами Na + .
Транслокация группы. При транспорте этого типа молекула химически модифицируется; поглощается, например, сахар как таковой, а внутрь клетки он поступает в фосфорилированной форме. Фруктоза, глюкоза, маннитол и родственные вещества поглощаются с помощью фосфотрансферазной системы, зависимой от фосфоенолпирувата. Эта система состоит из неспецифического и специфического компонентов. Неспецифический компонент-это термостабильный белок, который при участии фермента I, находящегося в цитоплазме, фосфорилируется фос- фоенолпируватом. Второй компонент-находящийся в мембране инду- цибельный фермент И, специфичный для того или иного сахара; он катализирует перенос фосфата с термостабильного белка (ТБ) на сахар во время транспорта последнего через мембрану;
Фермент/
Фосфоенолпируват + НРг > НРг - Р + Пируват
Фермент И
НРг + Сахар > Сахар-Я+НРг
Фермент II, вероятно, выполняет функцию пермеазы и фосфотрансфе- разы одновременно (см. рис. 7.18).
В остальном поглощение веществ клетками - процесс очень сложный и пока еще плохо изученный. Многие метаболические эффекты торможения и явления конкуренции между одновременно доступными субстратами связаны, по-видимому, с особенностями регуляторных меха-низмов, которые проявляются уже в процессах транспорта веществ.
Выход веществ из клетки. О выходе метаболитов в окружающую среду известно существенно меньше, чем о механизмах поглощения веществ клеткой. По-видимому, и выделение их из клетки тоже происходит как при участии транспортных систем, так и путем неконтролируемой диффузии. Вещества выходят из клетки тогда, когда в результате перепроизводства они накапливаются в ней, достигая концентраций, превышающих нормальный уровень. Накопление может быть следствием неполного окисления, нарушения регуляции или процессов брожения.
Транспорт железа. Для транспорта этого макроэлемента микробная клетка обладает специальным механизмом. В анаэробных условиях же-лезо представлено двухвалентным ионом (Fe2 +), и его концентрация может достигать 10" 1 М/л, так что она не лимитирует рост микроорга-низмов. Однако в аэробных условиях при pH 7,0 железо представлено в виде гидроксидного комплекса Fe3 +, который почти нерастворим; концентрация ионов трехвалентного железа составляет всего лишь 10“ 18 М/л. Неудивительно поэтому, что микроорганизмы выделяют вещества, переводящие железо в растворимую форму. Эти вещества-так называемые сидерофоры-связывают ионы Fe3 + в комплекс и в таком виде транспортируют его; речь идет в основном о низкомолекулярных водорастворимых веществах (с мол. массой меньше 1500), связывающих железо координационными связями с высокой специфичностью и высоким сродством (константа устойчивости порядка ТО30). По своей химической природе это могут быть феноляты или гидроксаматы. К первым относится энтерохелин; он обладает шестью фенольными гидрокси- группами, и его выделяют некоторые энтеробактерии. Выйдя в окру-жающую среду, он связывает железо, и образовавшийся ферри-энтеро- хелин поглощается клеткой. В клетке железо освобождается в результате ферментативного гидролиза ферри-энтерохелина (рис. 7.21).
Многие грибы для той же цели образуют феррихромы; их относят к гидроксаматным сидерофорам. Это циклические гексапептиды, удер-живающие трехвалентное железо с помощью трех гидроксаматных групп. Они тоже выделяются из клетки в виде не содержащих железо соединений, связывают в питательной среде железо и в виде феррихро- мов снова поглощаются. В клетке железо восстанавливается до Fe2 +, к которому феррихромы имеют лишь незначительное сродство и поэтому освобождают его. Сходную функцию выполняют ферриоксамины (у актиномицетов), микобактины (у микобактерий) и экзохелины (тоже у микобактерий).
Рис. 7.21. Примеры механизмов переноса железа в клетки микроорганизмов с участием сидерофоров. Вверху-система транспорта с помощью энтерохелина, свойственная многим бактериям; внизу - феррихромная система, имеющаяся у многих грибов.
Микроорганизмы обычно выделяют сидерофоры в питательную среду только тогда, когда железо лимитирует рост. Выделение сидерофоров - следствие дерепрессии их синтеза. В присутствии растворенного, комплексно связанного железа сидерофоры синтезируются лишь в малых количествах и удерживаются в клеточной стенке. В этих условиях они служат только для транспорта железа в клетку.
В связи с этим интересно то, что среди естественных защитных приспособлений высших организмов мы находим «очистку» внутренней среды от железа. Существуют специальные белки, которые так прочно связывают имеющееся железо, что оно становится недоступным для микроорганизмов. Так, например, в белке куриного яйца содержится ко- нальбумин, в молоке, слезной жидкости и слюне - лактотрансферрин, а в сыворотке крови - серотрансферрин. При посеве бактерий на куриный белок они растут только в том случае, если одновременно с инокуляцией вводят ионы железа (в виде цитрата). Таким образом, железо играет важную роль в антагонистических отношениях между высшими организмами и бактериями. Борьбу выигрывает тот партнер, который вырабатывает вещество, прочнее связывающее железо.