solu ei ole vain neste, entsyymit ja muut aineet, vaan myös hyvin organisoituneet rakenteet, joita kutsutaan solunsisäisiksi organelleiksi. Solun organelit ovat yhtä tärkeitä kuin sen kemialliset komponentit. Joten, kun organelleja, kuten mitokondrioita, puuttuu, ravinteista uutetun energian saanti vähenee heti 95%.
Suurin osa solun organelleista on peitetty kalvotkoostuu pääasiassa lipideistä ja proteiineista. Erota solujen kalvot, endoplasminen retikulumi, mitokondriat, lysosomit, Golgi-laite.
lipidejä eivät liukene veteen, joten kennossa ne muodostavat esteen, joka estää veden ja vesiliukoisten aineiden liikkumisen osastosta toiseen. Proteiinimolekyylit tekevät membraanista kuitenkin eri aineiden läpäisevän erikoisrakenteiden kautta, joita kutsutaan huokosiksi. Monet muut kalvoproteiinit ovat entsyymejä, jotka katalysoivat lukuisia kemiallisia reaktioita, joita käsitellään seuraavissa luvuissa.
Solu (tai plasma) kalvo on ohut, joustava ja joustava rakenne, jonka paksuus on vain 7,5-10 nm. Se koostuu pääasiassa proteiineista ja lipideistä. Sen komponenttien arvioitu suhde on seuraava: proteiinit - 55%, fosfolipidit - 25%, kolesteroli - 13%, muut lipidit - 4%, hiilihydraatit - 3%.
Solukalvon lipidikerros estää veden tunkeutumisen. Kalvo perustuu lipidikaksoiskerrokseen - ohueseen lipidikalvoon, joka koostuu kahdesta yksikerroksisesta kerroksesta ja peittää solun kokonaan. Suurten pallojen muodossa olevat proteiinit sijaitsevat koko kalvossa.
Solukalvon kaavamainen esitys, joka heijastaa sen pääelementtejä- fosfolipidikak- sikerros ja suuri määrä proteiinimolekyylejä, jotka ulkonevat kalvon pinnan yläpuolelle.
Hiilihydraattiketjut kiinnittyvät proteiineihin ulkopuolella
ja lisäproteiinimolekyyleihin solun sisällä (ei esitetty kuvassa).
Rasva kaksikerros koostuu pääasiassa fosfolipidimolekyyleistä. Tällaisen molekyylin toinen pää on hydrofiilinen, ts. liukenee veteen (fosfaattiryhmä sijaitsee siinä), toinen on hydrofobinen, ts. liukoinen vain rasvoihin (se sisältää rasvahappoa).
Johtuen siitä, että molekyylin hydrofobinen osa fosfolipidin hylkää vettä, mutta houkuttelee samojen molekyylien samanlaisia \u200b\u200bosia, fosfolipideillä on luonnollinen ominaisuus kiinnittyä toisiinsa kalvon paksuudessa, kuten kuviossa 3 esitetään. 2-3. Hydrofiilinen osa fosfaattiryhmän kanssa muodostaa kaksi membraanipintaa: ulkoinen, joka on kosketuksessa solunulkoisen nesteen kanssa, ja sisäpuoli, joka on kosketuksessa solunsisäisen nesteen kanssa.
Lipidikerroksen keskellä läpäisemätön glukoosin ja urean ioneille ja vesiliuoksille. Rasvaliukoiset aineet, mukaan lukien happi, hiilidioksidi, alkoholi, päinvastoin, tunkeutuvat helposti tämän kalvon alueen läpi.
molekyylit kolesteroli, joka on osa kalvoa, kuuluu luonteeltaan myös lipideihin, koska niiden steroidiryhmä on erittäin liukoinen rasvoihin. Nämä molekyylit näyttävät liuenneen lipidikaksoiskerrokseen. Niiden päätarkoitus on säännellä kalvojen läpäisevyyttä (tai läpäisemättömyyttä) kehon nesteiden vesiliukoisille komponenteille. Lisäksi kolesteroli on pääkalvoviskositeetin säätelijä.
Solumembraaniproteiinit... Kuvassa globaalit partikkelit näkyvät lipidikaksokerroksessa - nämä ovat membraaniproteiineja, joista suurin osa on glykoproteiineja. Kalvoproteiineja on kahta tyyppiä: (1) integraali, joka tunkeutuu kalvoon läpi ja läpi; (2) kehä, joka työntyy esiin vain yhden pinnan yläpuolella saavuttamatta toista.
Monet kiinteät proteiinit muodostavat kanavia (tai huokosia), joiden läpi vesi ja vesiliukoiset aineet, erityisesti ionit, voivat diffundoitua solun sisäiseen ja solunulkoiseen nesteeseen. Kanavien selektiivisen toiminnan takia jotkut aineet diffundoituvat paremmin kuin toiset.
Muut kiinteät proteiinit toimivat kantajaproteiineina, kuljettaen aineita, joiden lipidikerros on läpäisemätön. Joskus kantajaproteiinit toimivat diffuusioon nähden vastakkaiseen suuntaan; tätä kuljetusta kutsutaan aktiiviseksi. Jotkut kiinteät proteiinit ovat entsyymejä.
Integraaliset kalvoproteiinit voi toimia myös vesiliukoisten aineiden, mukaan lukien peptidihormonien, reseptoreina, koska kalvo on läpäisemätön heille. Reseptoreproteiinin vuorovaikutus tietyn ligandin kanssa johtaa konformaatioon tapahtuviin muutoksiin proteiinimolekyylissä, mikä puolestaan \u200b\u200bstimuloi proteiinimolekyylin solunsisäisen segmentin entsymaattista aktiivisuutta tai signaalin siirtoa reseptorista soluun sekundaarisen lähettihenkilön avulla. Siten solumembraaniin sisäänrakennetut integraaliproteiinit osallistuvat sen siirtämiseen prosessiin, joka koskee ulkoista ympäristöä soluun.
Perifeeriset membraaniproteiinimolekyylit liittyvät usein kiinteisiin proteiineihin. Suurin osa perifeerisistä proteiineista on entsyymejä tai niillä on välittäjän rooli aineiden kuljettamisessa kalvohuokosten läpi.
Biologiset kalvot- yleisesti nimi toiminnallisesti aktiivisille pintarakenteille, jotka rajoittavat soluja (solu- tai plasmamembraaneja) ja solunsisäisiä organelleja (mitokondrioiden, ytimien, lysosomien, endoplasmisen retikulumin jne. kalvot). Ne sisältävät lipidejä, proteiineja, heterogeenisiä molekyylejä (glykoproteiineja, glykolipidejä) ja suoritetusta toiminnosta riippuen lukuisia pieniä komponentteja: koentsyymejä, nukleiinihappoja, antioksidantteja, karotenoideja, epäorgaanisia ioneja jne.
Kalvojärjestelmien - reseptorien, entsyymien, kuljetusmekanismien - koordinoitu toiminta auttaa ylläpitämään solujen homeostaasia ja samalla reagoimaan nopeasti ulkoisen ympäristön muutoksiin.
TO biologisten membraanien päätoiminnot voidaan liittää:
· Solun erottaminen ympäristöstä ja solunsisäisten osastojen (osastojen) muodostuminen;
· Valtavan määrän erilaisten aineiden kuljetuksen valvonta ja säätely kalvojen läpi.
· Osallistuminen solujen välisen vuorovaikutuksen tarjoamiseen, signaalien siirtäminen soluun;
Ruoan energianmuutos eloperäinen aine kemiallisten sidosten energiaan aTP-molekyylit.
Plasman (solun) kalvon molekyyliorganisaatio kaikissa soluissa on suunnilleen sama: se koostuu kahdesta lipidimolekyylikerroksesta, joihin sisältyy monia spesifisiä proteiineja. Joillakin membraaniproteiineilla on entsymaattista aktiivisuutta, kun taas toiset sitovat ravintoaineita ympäristöstä ja varmistavat niiden siirtymisen soluun kalvojen kautta. Kalvoproteiinit erottuvat niiden yhteyden luonteen mukaan membraanirakenteisiin. Jotkut proteiinit kutsuttiin ulkoinen tai reuna , jotka on löysästi sitoutunut membraanin pintaan, toiset kutsutaan sisäinen tai kiinteä upotettu kalvon sisään. Perifeeriset proteiinit uutetaan helposti, kun taas integraaliproteiinit voidaan eristää vain pesuaineilla tai orgaanisilla liuottimilla. Kuvassa 1 Kuvio 4 esittää plasmakalvon rakennetta.
Monien solujen ulko- tai plasmamembraanit, kuten myös solunsisäisten organelien kalvot, esimerkiksi mitokondriat, kloroplastit, eristettiin vapaassa muodossa ja niiden molekyylikoostumus tutkittiin. Kaikki kalvot sisältävät polaarisia lipidejä määränä, joka kalvon tyypistä riippuen on 20 - 80% sen massasta, loput ovat pääasiassa proteiineja. Siksi eläinsolujen plasmamembraaneissa proteiinien ja lipidien määrä on yleensä suunnilleen sama; sisäinen mitokondriaalikalvo sisältää noin 80% proteiineja ja vain 20% lipidejä, ja aivosolujen myeliinimembraaneissa päinvastoin, noin 80% lipideistä ja vain 20% proteiineista.
Kuva. 4. Plasmakalvon rakenne
Kalvojen lipidiosa on sekoitus erityyppisiä polaarisia lipidejä. Polaarisia lipidejä, joihin sisältyy fosfoglyserolipidejä, sfingolipidejä, glykolipidejä, ei varastoida rasvasoluihin, vaan ne sisällytetään solukalvoihin ja tiukasti määritellyissä suhteissa.
Kaikki kalvojen polaariset lipidit uusiutuvat jatkuvasti metabolian aikana; normaaleissa olosuhteissa soluun muodostuu dynaaminen paikallaan oleva tila, jossa lipidien synteesinopeus on yhtä suuri kuin niiden hajoamisnopeus.
Eläinsolujen kalvot sisältävät pääasiassa fosfoglyserolipidejä ja vähemmässä määrin sfingolipidejä; triasyyliglyseroleja löytyy vain pieninä määrinä. Jotkut eläinsolujen kalvot, etenkin plasmamembraani, sisältävät merkittäviä määriä kolesterolia ja sen estereitä (kuva 5).
Kuva 5. Kalvo lipidit
Tällä hetkellä membraanien rakenteen yleisesti hyväksytty malli on nestemäinen mosaiikki, jonka vuonna 1972 ehdottivat S. Singer ja J. Nicholson.
Hänen mukaansa proteiineja voidaan verrata lipidimeressä kelluviin jäävuoriin. Kuten edellä mainittiin, membraaniproteiineja on 2 tyyppiä: integraali ja perifeerinen. Integroidut proteiinit tunkeutuvat kalvoon läpi ja läpi, ne ovat amfipaattiset molekyylit... Perifeeriset proteiinit eivät tunkeudu kalvoon ja ovat vähemmän tiukasti sitoutuneita siihen. Kalvon tärkein jatkuva osa, ts. Sen matriisi, on polaarinen lipidikaksoiskerros. Solun normaalilämpötilassa matriisi on nestemäisessä tilassa, jonka varmentaa tietty suhde tyydyttyneiden ja tyydyttymättömien rasvahappojen välillä polaaristen lipidien hydrofobisissa hännissä.
Nestemäinen mosaiikkimalli olettaa myös, että kalvoon sijoittuvien integroitumattomien proteiinien pinnalla on aminohappotähteiden R-ryhmiä (pääasiassa hydrofobisia ryhmiä, joiden vuoksi proteiinit näyttävät "liukenevan" kaksikerroksen keskimääräiseen hydrofobiseen osaan). Samanaikaisesti perifeeristen tai ulkoisten proteiinien pinnalla on pääasiassa hydrofiilisiä R-ryhmiä, jotka ovat kiinnostuneita hydrofiilisiin varautuneisiin polaarisiin lipidipäihin sähköstaattisten voimien takia. Integraaliproteiinit, mukaan lukien entsyymit ja kuljetusproteiinit, ovat aktiivisia vain, jos ne sijaitsevat kaksikerroksen hydrofobisessa osassa, missä ne saavat aktiivisuuden ilmentymiseen tarvittavan alueellisen konfiguraation (kuva 6). On jälleen korostettava, että kovalenttisia sidoksia ei muodostu kaksikerroksisten molekyylien tai kaksikerroksen proteiinien ja lipidien välille.
Kuva 6. Kalvoproteiinit
Kalvoproteiinit voivat liikkua vapaasti materiaalitasolla. Perifeeriset proteiinit kelluvat kirjaimellisesti kaksikerroksisen "meren" pinnalla, ja kiinteät proteiinit, kuten jäävuoret, upotetaan melkein kokonaan hiilivetykerrokseen.
Suurimmaksi osaksi kalvot ovat epäsymmetrisiä, ts. Niillä on epätasaiset sivut. Tämä epäsymmetria ilmenee seuraavista:
· Ensinnäkin siinä tosiasiassa, että bakteeri- ja eläinsolujen plasmamembraanien sisä- ja ulkopinnat eroavat polaaristen lipidien koostumuksesta. Esimerkiksi ihmisen erytrosyyttikalvojen sisäinen lipidikerros sisältää pääasiassa fosfatidyylietanoliamiinia ja fosfatidyyliseriiniä, ja ulkokerros sisältää fosfatidyylikoliinia ja sfingomyeliiniä.
· Toiseksi jotkut kalvojen kuljetusjärjestelmät toimivat vain yhteen suuntaan. Esimerkiksi punasolujen kalvoissa on kuljetusjärjestelmä ("pumppu"), joka pumppaa Na + -ioneja solusta ympäristöön ja K + -ioneja soluun ATP-hydrolyysin aikana vapautuneen energian takia.
Kolmanneksi, plasmamembraanien ulkopinta sisältää erittäin suuren määrän oligosakkaridiryhmiä, jotka ovat glykolipidien päät ja glykoproteiinien oligosakkaridisivusketjut, kun taas plasmamembraanin sisäpinnalla ei käytännössä ole oligosakkaridiryhmiä.
Biologisten membraanien epäsymmetria säilyy, koska yksittäisten fosfolipidimolekyylien siirto lipidikaksoiskerroksen toiselta puolelta toiselle on erittäin vaikeaa energiasyistä. Polaarinen lipidimolekyyli pystyy liikkumaan vapaasti kaksikerroksisen puolellaan, mutta sen kyky hypätä toiselle puolelle on rajoitettu.
Lipidien liikkuvuus riippuu läsnä olevien tyydyttymättömien rasvahappojen suhteellisesta pitoisuudesta ja tyypistä. Rasvahappoketjujen hiilivetyluonne antaa membraanille juoksevuuden ja liikkuvuuden. Cis-tyydyttymättömien rasvahappojen läsnä ollessa ketjujen välinen adheesiolujuus on heikompi kuin pelkästään tyydyttyneiden rasvahappojen tapauksessa, ja lipidit säilyttävät suuren liikkuvuuden jopa alhaisissa lämpötiloissa.
Kalvojen ulkopinnalla on erityisiä tunnistusalueita, joiden tehtävänä on tunnistaa tietyt molekyylisignaalit. Esimerkiksi kalvon läpi jotkut bakteerit havaitsevat vähäisiä muutoksia ravintoaineiden pitoisuuksissa, mikä stimuloi niiden liikkumista kohti ravintolähdettä; tätä ilmiötä kutsutaan kemotaksista.
Eri solujen ja solunsisäisten organelien membraaneilla on tietty spesifisyys rakenteestaan \u200b\u200bjohtuen, kemiallinen koostumus ja toiminnot. Seuraavat eukaryoottisten organismien membraanien pääryhmät erotellaan:
Plasmakalvo (solun ulkokalvo, plasmalemma),
Ydinkalvo,
Endoplasminen reticulum,
Golgi-laitteen kalvot, mitokondriat, kloroplastit, myeliinivaippa,
· Hyödylliset kalvot.
Prokaryoottisissa organismeissa on plasmamembraanin lisäksi myös solunsisäisiä plasman membraanimuodostelmia; heterotrofisissa prokaryooteissa niitä kutsutaan mesosomes. Viimeksi mainitut muodostetaan ulkonemalla solun ulkokalvoon ja joissain tapauksissa ne säilyttävät yhteyden siihen.
Punasolujen kalvokoostuu proteiineista (50%), lipideistä (40%) ja hiilihydraateista (10%). Suurin osa hiilihydraateista (93%) liittyy proteiineihin, loput lipideihin. Kalvoon lipidit on järjestetty epäsymmetrisesti, toisin kuin misellien symmetrinen järjestely. Esimerkiksi kefaliini löytyy pääasiassa sisäisestä lipidikerroksesta. Tämä epäsymmetria säilyy, ilmeisesti johtuen fosfolipidien poikittaisesta liikkeestä kalvossa, joka suoritetaan membraaniproteiinien avulla ja aineenvaihdunnan energiasta. Punasolujen membraanin sisäkerroksessa ovat pääasiassa sfingomyeliini, fosfatidyylietanoliamiini, fosfatidyyliseriini, ulkokerroksessa - fosfatidyylikoliini. Punasolujen kalvo sisältää kiinteän glykoproteiinin glykoforiinin, joka koostuu 131 aminohappotähteestä ja läpäisee kalvon, ja ns. kaista 3 -proteiini, joka koostuu 900 aminohappotähteestä. Glykophoriinin hiilihydraattikomponentit suorittavat reseptoritoiminnan influenssaviruksille, fytohemagglutiniinille ja useille hormoneille. Toinen kiinteä proteiini löytyi punasolujen kalvosta, joka sisälsi vähän hiilihydraatteja ja tunkeutui kalvoon. Häntä kutsutaan tunneliproteiini (komponentti a), koska oletetaan muodostavan kanavan anioneille. Perifeerinen proteiini, joka liittyy punasolujen kalvon sisäpuolelle, on spectrin.
Myeliinikalvot ympäröivät neuronien aksonit ovat monikerroksisia, ne sisältävät suuren määrän lipidejä (noin 80%, puolet niistä on fosfolipidejä). Näiden kalvojen proteiinit ovat tärkeitä päällekkäisten kalvosuolojen kiinnittämisessä.
Klooriplastikalvot... Klooroplastit peitetään kaksikerroksisella membraanilla. Ulompi kalvo muistuttaa jonkin verran mitokondrioita. Tämän pintamembraanin lisäksi kloroplasteilla on sisäinen membraanijärjestelmä - lamellit... Lamellimuodot tai litistetyt vesikkelit - tylakoidit, jotka sijaitsevat toistensa yläpuolella, kerääntyvät kimppuiksi (granoiksi) tai muodostavat stroman membraanijärjestelmän (stromaaliset lamellit). Granilamellit ja strooma tylakoidikalvon ulkopuolella ovat väkevöityjä hydrofiilisiä ryhmiä, galakto- ja sulfolipidejä. Klorofyylimolekyylin fytoliosa on upotettu palloon ja on kosketuksessa proteiinien ja lipidien hydrofobisten ryhmien kanssa. Klorofyllin porfyriinisydät sijaitsevat pääasiassa rakeisten tylakoidien vierekkäisten kalvojen välillä.
Bakteerien sisäinen (sytoplasminen) kalvo rakenteellisesti samanlainen kuin kloroplastien ja mitokondrioiden sisämembraanit. Se sisältää hengitysketjun entsyymejä, aktiivisen kuljetuksen; entsyymit, jotka osallistuvat membraanikomponenttien muodostumiseen. Proteiinit ovat bakteerikalvojen pääosa: proteiini / lipidisuhde (painosta) on 3: 1. Gramnegatiivisten bakteerien ulkokalvo sisältää verrattuna sytoplasmiseen kalvoon pienemmän määrän erilaisia \u200b\u200bfosfolipidejä ja proteiineja. Molemmat membraanit eroavat lipidikoostumuksesta. Ulompi kalvo sisältää proteiineja, jotka muodostavat huokoset monien pienimolekyylipainoisten aineiden tunkeutumiseen. Ulomman kalvon tunnusomainen komponentti on myös spesifinen lipopolysakkaridi. Lukuisia ulkomembraaniproteiineja toimii faagien reseptoreina.
Virusten kalvo. Viruksista membraanirakenteet ovat tyypillisiä niille, jotka sisältävät proteiinista ja nukleiinihaposta koostuvan nukleokapsidin. Tätä virusten "ydintä" ympäröi kalvo (kirjekuori). Se koostuu myös kaksoiskerroksesta lipidejä, joihin sisältyy glykoproteiineja, jotka sijaitsevat pääasiassa kalvon pinnalla. Useissa viruksissa (mikroviruksissa) 70-80% kaikista proteiineista sisältyy kalvoihin, loput proteiinit sisältyvät nukleokapsiiniin.
Siten solukalvot ovat hyvin monimutkaisia \u200b\u200brakenteita; niiden muodostavat molekyylikompleksit muodostavat järjestetyn kaksiulotteisen mosaiikin, joka antaa kalvon pinnan biologisen spesifisyyden.
Vuonna 1972 esitettiin teoria, jonka mukaan osittain läpäisevä kalvo ympäröi solua ja suorittaa useita elintärkeitä tehtäviä, ja solukalvojen rakenne ja toiminta ovat merkittäviä kysymyksiä kehon kaikkien solujen moitteettomasta toiminnasta. tuli laajalle levinneeksi 1600-luvulla yhdessä mikroskoopin keksinnän kanssa. Tiedettiin, että kasvi- ja eläinkudokset koostuvat soluista, mutta laitteen alhaisen resoluution vuoksi ei ollut mahdollista nähdä esteitä eläinsolun ympärillä. 1900-luvulla membraanin kemiallista luonnetta tutkittiin yksityiskohtaisemmin, todettiin, että se perustuu lipideihin.
Solumembraanien rakenne ja toiminta
Solukalvo ympäröi elävien solujen sytoplasmaa, erottaen fysikaalisesti solunsisäiset komponentit ulkoisesta ympäristöstä. Sienillä, bakteereilla ja kasveilla on myös soluseinät, jotka tarjoavat suojan ja estävät suurten molekyylien kulkeutumisen. Solumembraaneilla on myös rooli sytoskeleton muodostumisessa ja muiden elintärkeiden hiukkasten kiinnittymisessä solunulkoiseen matriisiin. Tämä on välttämätöntä niiden pitämiseksi yhdessä muodostaen kehon kudoksia ja elimiä. Solukalvon rakenteellisiin piirteisiin sisältyy läpäisevyys. Päätoiminto on suojaus. Kalvo koostuu fosfolipidikerroksesta, johon on upotettu proteiineja. Tämä osa on mukana prosesseissa, kuten soluadheesio, ioninen johtavuus ja signalointijärjestelmät, ja toimii kiinnityspintana useille solunulkoisille rakenteille, mukaan lukien seinä, glykokalyksi ja sisäinen sytoskeletoni. Kalvo ylläpitää myös solun potentiaalia toimimalla selektiivisenä suodattimena. Se on selektiivisesti ionien ja orgaanisten molekyylien läpäisevä ja kontrolloi hiukkasten liikettä.
Biologiset mekanismit, joihin solukalvo liittyy
1. Passiivinen diffuusio: Jotkin aineet (pienet molekyylit, ionit), kuten hiilidioksidi (CO2) ja happi (O2), voivat tunkeutua plasmamembraaniin diffuusion avulla. Kuori toimii esteenä tietyille molekyyleille ja ioneille, jotka voivat keskittyä molemmille puolille.
2. Kanavien ja kuljettajien kalvon läpäisevä proteiini: ravintoaineiden, kuten glukoosin tai aminohappojen, on päästävä soluun, ja joidenkin aineenvaihduntatuotteiden on poistuttava siitä.
3. Endosytoosi on prosessi, jolla molekyylit imeytyvät. Plasman kalvoon muodostetaan pieni muodonmuutos (invaginaatio), johon kuljetettava aine niellään. Se vaatii energiaa ja on siten aktiivisen kuljetuksen muoto.
4. Eksosytoosi: esiintyy eri solut endosytoosin aiheuttamien, sulamattomien aineiden jäämien poistaminen, jotta eritettäisiin aineita, kuten hormoneja ja entsyymejä, ja aine kuljetetaan kokonaan solusulun läpi.
Molekyylirakenne
Solumembraani on biologinen membraani, joka koostuu pääasiassa fosfolipideistä ja erottaa koko solun sisällön ulkoisesta ympäristöstä. Muodostumisprosessi tapahtuu spontaanisti normaaleissa olosuhteissa. Tämän prosessin ymmärtämiseksi ja solukalvojen rakenteen ja toiminnan sekä ominaisuuksien kuvaamiseksi oikein on välttämätöntä arvioida fosfolipidirakenteiden luonne, joille on ominaista rakenteellinen polarisaatio. Kun fosfolipidit sytoplasman vesiympäristössä saavuttavat kriittisen pitoisuuden, ne yhdistyvät miselleiksi, jotka ovat vesikeskuksessa vakaampia.
Kalvon ominaisuudet
- Vakautta. Tämä tarkoittaa, että muodostuneen kalvon hajoaminen on epätodennäköistä.
- Vahvuus. Lipidikalvo on riittävän vahva estämään polaarisen aineen kulku; molemmat liuenneet aineet (ionit, glukoosi, aminohapot) ja paljon suuret molekyylit (proteiinit) eivät pääse läpi muodostetun rajan.
- Dynaaminen merkki. Tämä on ehkä eniten tärkeä omaisuusjos tarkastellaan solun rakennetta. Solumembraanissa voi tapahtua erilaisia \u200b\u200bmuodonmuutoksia, se voi taittaa ja taipua ilman, että se putoaa. Erityisissä olosuhteissa, kuten vesikkelin fuusio tai punoitus, se voi häiriintyä, mutta vain väliaikaisesti. Huoneenlämpötilassa sen lipidikomponentit ovat jatkuvassa, kaoottisessa liikkeessä, muodostaen stabiilin nesterajan.
Nestemäinen mosaiikkimalli
Solukalvojen rakenteesta ja toiminnoista puhuttaessa on tärkeää huomata, että nykyaikaisessa näkökulmassa tutkijat Singer ja Nicholson pitivät kalvoa nestemäisenä mosaiikkimallina vuonna 1972. Heidän teoriansa heijastavat kalvon rakenteen kolmea pääpiirteenä. Integral edistää kalvon mosaiikkikuviota, ja lipidien organisaation muuttuvan luonteen vuoksi ne pystyvät liikkumaan sivusuunnassa tasossa. Transmembraaniset proteiinit ovat myös potentiaalisesti liikkuvia. Tärkeä piirre kalvorakenteelle on sen epäsymmetria. Mikä on solun rakenne? Solukalvo, ydin, proteiinit ja niin edelleen. Solu on elämän perusyksikkö, ja kaikki organismit koostuvat yhdestä tai useammasta solusta, joista jokaisella on luonnollinen este, joka erottaa sen ympäristöstä. Tätä ulkoista solurajaa kutsutaan myös plasmamembraaniksi. Se koostuu neljästä erityyppisestä molekyylistä: fosfolipidit, kolesteroli, proteiinit ja hiilihydraatit. Nestemäinen mosaiikkimalli kuvaa solumembraanin rakennetta seuraavasti: joustava ja joustava, muistuttaa kasviöljyä konsistenssiltaan niin, että kaikki yksittäiset molekyylit kelluvat yksinkertaisesti nestemäisessä väliaineessa ja ne kaikki kykenevät liikkumaan sivuttain tämän kalvon sisällä. Mosaiikki on jotain, joka sisältää monia erilaisia \u200b\u200byksityiskohtia. Plasman kalvossa sitä edustavat fosfolipidit, kolesterolimolekyylit, proteiinit ja hiilihydraatit.
fosfolipidit
Fosfolipidit muodostavat solukalvon perusrakenteen. Näillä molekyyleillä on kaksi eri päätä: pää ja häntä. Päänpää sisältää fosfaattiryhmän ja on hydrofiilinen. Tämä tarkoittaa, että se houkuttelee vesimolekyylejä. Häntä koostuu vety- ja hiiliatomeista, joita kutsutaan rasvahappoketjuiksi. Nämä ketjut ovat hydrofobisia eivätkä pidä sekoittumisesta vesimolekyylien kanssa. Tämä prosessi muistuttaa sitä, mitä tapahtuu, kun kaatat kasviöljyä veteen, ts. Se ei liukene siihen. Solukalvon rakenteelliset piirteet liittyvät ns. Lipidikaksokerrokseen, joka koostuu fosfolipideistä. Hydrofiiliset fosfaattipäät sijaitsevat aina siellä, missä on vettä solunsisäisen ja solunulkoisen nesteen muodossa. Kalvossa olevat fosfolipidien hydrofobiset pyrstöt on järjestetty siten, että ne pitävät ne poissa vedestä.
Kolesteroli, proteiini ja hiilihydraatit
Kuultuaan sanan "kolesteroli" ihmiset ajattelevat yleensä, että se on huonoa. Itse asiassa kolesteroli on kuitenkin erittäin tärkeä osa solukalvoja. Sen molekyylit koostuvat neljästä vety- ja hiiliatomirenkaasta. Ne ovat hydrofobisia ja esiintyvät lipidien kaksikerroksen hydrofobisten häntäjen joukossa. Niiden merkitys on johdonmukaisuuden ylläpitämisessä, ne vahvistavat kalvoja estäen niitä ylittämästä. Kolesterolimolekyylit estävät myös fosfolipidijäännökset kosketuksesta ja kovettumisesta. Tämä takaa sujuvuuden ja joustavuuden. Kalvoproteiinit toimivat entsyymeinä kiihdyttääkseen kemialliset reaktiottoimia reseptoreina tietyille molekyyleille tai kuljettaa aineita solukalvon läpi.
Hiilihydraatteja tai sakkarideja löytyy vain solukalvon solunulkoiselta puolelta. Yhdessä ne muodostavat glykokalyksin. Se tarjoaa pehmusteen ja suojaa plasmakalvon. Perustuen glykokalyksin hiilihydraattien rakenteeseen ja tyyppiin, keho voi tunnistaa solut ja päättää, pitäisikö niiden olla siellä vai ei.
Kalvoproteiinit
Solukalvon rakennetta ei voida kuvitella ilman niin merkittävää komponenttia kuin proteiini. Siitä huolimatta ne voivat olla kooltaan huomattavasti alempia kuin toinen tärkeä komponentti - lipidit. Emäksisiä membraaniproteiineja on kolme tyyppiä.
- Integral. Ne peittävät täysin kaksikerroksisen, sytoplasman ja solunulkoisen ympäristön. He suorittavat kuljetus- ja merkinanto-toiminnon.
- Oheislaitteiden. Proteiinit kiinnittyvät kalvoon sähköstaattisilla tai vety sidoksilla niiden sytoplasmisissa tai solunulkoisissa pinnoissa. Ne osallistuvat ensisijaisesti kiinteiden proteiinien kiinnittymiskeinona.
- Transmembraaniset. Ne suorittavat entsymaattiset ja signalointitoiminnot, ja myös moduloivat kalvon lipidien kaksikerroksen perusrakennetta.
Biologisten kalvojen toiminnot
Hydrofobinen vaikutus, joka säätelee hiilivetyjen käyttäytymistä vedessä, säätelee kalvojen lipidien ja membraaniproteiinien muodostamia rakenteita. Lipidibikerrosten kantajat antavat monille membraanien ominaisuuksille, jotka muodostavat perusrakenteen kaikille biologisille kalvoille. Integraaliset membraaniproteiinit ovat osittain piilossa lipidikaksoiskerroksessa. Transmembraanisissa proteiineissa on erikoistunut aminohappojen organisointi primaarisessa sekvenssissään.
Perifeeriset membraaniproteiinit ovat hyvin samankaltaisia \u200b\u200bkuin liukoiset proteiinit, mutta ne ovat myös sitoutuneet kalvoihin. Erikoistuneilla solukalvoilla on erikoistuneet solutoiminnot. Kuinka solukalvojen rakenne ja toiminta vaikuttavat kehoon? Koko organismin toiminnallisuus riippuu siitä, kuinka biologiset membraanit on järjestetty. Solunsisäisistä organelleista, solunulkoisista ja solujen välisistä membraanien vuorovaikutuksista syntyy rakenteita, joita tarvitaan järjestämiseen ja suorittamiseen biologiset toiminnot. Monet rakenteelliset ja toiminnalliset ominaisuudet ovat yhteisiä bakteereille ja vaippa-viruksille. Kaikki biologiset kalvot on rakennettu lipidikaksoiskerrokselle, mikä johtaa joukon yhteiset piirteet. Kalvoproteiineilla on monia erityisiä toimintoja.
- Valvontaan. Solujen plasmamembraanit määrittelevät solujen vuorovaikutuksen ympäristön kanssa.
- Kuljetus. Solujen solunsisäiset kalvot on jaettu useisiin funktionaalisiin lohkoihin, joilla on erilaiset sisäiset koostumukset, joita kutakin tukee tarvittava kuljetustoiminto yhdessä kontrolliläpäisevyyden kanssa.
- Signaalin siirto. Kalvojen fuusio tarjoaa mekanismin solunsisäiselle vesikulaariselle varoitukselle ja estämään erityyppisten virusten pääsyn vapaasti soluun.
Merkitys ja päätelmät
Ulomman solukalvon rakenne vaikuttaa koko vartaloon. Sillä on tärkeä rooli eheyden suojelemisessa, koska vain valitut aineet pääsevät sisään. Se on myös hyvä perusta sytoskeleton ja soluseinämän kiinnittämiselle, mikä auttaa ylläpitämään solun muotoa. Lipidit muodostavat noin 50% useimpien solujen membraanimassasta, vaikkakin tämä luku vaihtelee kalvon tyypistä riippuen. Nisäkkäiden ulkoisten solumembraanien rakenne on monimutkaisempi, se sisältää neljä pääfosfolipidia. Tärkeä lipidi-bi-kerrosten ominaisuus on, että ne käyttäytyvät kuin kaksiulotteiset nesteet, joissa yksittäiset molekyylit voivat vapaasti pyöriä ja liikkua sivusuunnassa. Tämä juoksevuus on kalvojen tärkeä ominaisuus, joka määritetään lämpötilasta ja lipidikoostumuksesta riippuen. Hiilivetyrenkaan rakenteen vuoksi kolesterolilla on merkitys kalvon juoksevuuden määrittämisessä. pienten molekyylien biologisten kalvojen avulla solu voi hallita ja ylläpitää sisäistä rakennettaan.
Kun otetaan huomioon solun rakenne (solukalvo, ydin ja niin edelleen), voidaan päätellä, että ruumis on itsesääntelevä järjestelmä, joka ilman ulkopuolista apua ei voi vahingoittaa itseään ja etsii aina tapoja palauttaa, suojata ja toimia kunnolla kunkin solun suhteen.
Organismien sekä eläinten ja ihmisten kasvien rakennetta tutkitaan biologian osassa, jota kutsutaan sytologiaksi. Tutkijat ovat havainneet, että sen sisällä olevan solun sisältö on melko monimutkaista. Sitä ympäröi ns. Pintalaite, joka sisältää ulkoisen solukalvon, membraanin sisäiset rakenteet: glykokalyksin ja samoin kuin mikrofilamentit, pellicles ja mikrotubulles, jotka muodostavat sen submembraanisen kompleksin.
Tässä artikkelissa tutkimme ulkoisen solukalvon rakennetta ja toimintaa, joka on osa erityyppisten solujen pintalaitteistoa.
Mitkä ovat ulkoisen solukalvon toiminnot?
Kuten aiemmin on kuvattu, ulkomembraani on osa kunkin solun pintalaitteistoa, joka erottaa onnistuneesti sisäsisällön ja suojaa soluorganelit haitallisilta ympäristöolosuhteilta. Toinen tehtävä on varmistaa aineiden vaihto solun sisällön ja kudosnesteen välillä, joten ulkoinen solukalvo suorittaa sytoplasmaan saapuvien molekyylien ja ionien kuljetuksen ja auttaa myös poistamaan toksiineja ja ylimääräisiä myrkyllisiä aineita solusta.
Solukalvon rakenne
Erityyppisten solujen kalvot tai plasmalemmat ovat hyvin erilaisia \u200b\u200btoisistaan. Pääasiassa kemiallinen rakenne, samoin kuin lipidien, glykoproteiinien, proteiinien suhteellinen pitoisuus ja vastaavasti niissä olevien reseptoreiden luonne. Ulkoinen, jonka määrää ensisijaisesti glykoproteiinien yksilöllinen koostumus, osallistuu ympäristöärsykkeiden tunnistamiseen ja solun itsensä reaktioihin toimintaan. Jotkut virukset voivat olla vuorovaikutuksessa solukalvojen proteiinien ja glykolipidien kanssa, minkä seurauksena ne tunkeutuvat soluun. Herpes- ja influenssaviruksia voidaan käyttää suojakuorensa rakentamiseen.
Ja virukset ja bakteerit, ns. Bakteriofaagit, kiinnittyvät solukalvoon ja liukenevat sen kosketuskohdassa erityisen entsyymin avulla. Sitten virus-DNA-molekyyli kulkee reikään.
Eukaryoottisen plasmalemman rakenteelliset piirteet
Muista, että ulkoinen solukalvo suorittaa kuljetuksen, ts. Aineiden siirtymisen ulkoiseen ympäristöön ja siitä pois siitä. Tällaisen prosessin suorittamiseksi tarvitaan erityinen rakenne. Itse asiassa plasmalemma on vakio, universaali pintalaitteiston järjestelmä. Se on ohut (2-10 Nm), mutta melko tiheä monikerroskalvo, joka peittää koko solun. Sen rakennetta tutkivat vuonna 1972 sellaiset tutkijat kuin D. Singer ja G. Nicholson. He tekivät myös neste-mosaiikkimallin solukalvosta.
Tärkeimmät kemialliset yhdisteet, jotka sitä muodostavat, ovat proteiinien ja tiettyjen fosfolipidien järjestäytyneet molekyylit, jotka leviävät nestemäiseen lipidiväliaineeseen ja muistuttavat mosaiikkia. Siten solumembraani koostuu kahdesta lipidikerroksesta, joiden ei-polaariset hydrofobiset "hännät" sijaitsevat kalvon sisällä, ja polaariset hydrofiiliset päät ovat kasvonsolun ja solujen välisen nesteen vastaisia.
Lipidikerrokseen tunkeutuvat suuret proteiinimolekyylit, jotka muodostavat hydrofiiliset huokoset. Juuri heidän kauttaan vesiliuokset glukoosi ja mineraalisuolat. Joitakin proteiinimolekyylejä löytyy sekä plasmalemman ulko- että sisäpinnalta. Siten kaikkien ydinsisäisten organismien solujen ulkoisissa solukalvoissa on hiilihydraattimolekyylejä, jotka on kytketty kovalenttisilla sidoksilla glykolipidien ja glykoproteiinien kanssa. Hiilihydraattien pitoisuus solukalvoissa on 2-10%.
Prokaryoottisten organismien plasma-rakenne
Prokaryoottien ulkoinen solumembraani suorittaa samanlaisia \u200b\u200btehtäviä kuin ydinorganismien solujen plasmalemmat, nimittäin: tiedon havaitseminen ja siirtäminen ulkoisesta ympäristöstä, ionien ja liuosten kuljettaminen soluun ja solusta pois, sytoplasman suojaaminen vierailta reagensseilta ulkopuolelta. Se voi muodostaa mesosomeja - rakenteita, jotka syntyvät, kun plasmalemma tunkeutuu soluun. Ne voivat sisältää entsyymejä, jotka osallistuvat prokaryoottien metabolisiin reaktioihin, esimerkiksi DNA: n replikaatioon, proteiinisynteesiin.
Mesosomit sisältävät myös redox-entsyymejä, kun taas fotosynteettisissä aineissa on bakteeri-klorofylli (bakteerit) ja fykobiliini (syanobakteerit).
Ulkomembraanien rooli solujen välisissä kontakteissa
Jatkamalla vastausta kysymykseen siitä, mitä toimintoja ulkoinen solukalvo suorittaa, pitäkäämme sen roolia kasvisoluissa ulkoisen solukalvon seinämissä, muodostuu selluloosakerroksen muodostavia huokosia. Niiden kautta on mahdollista, että solun sytoplasma poistuu ulospäin, sellaisia \u200b\u200bohuita kanavia kutsutaan plasmodesmuteiksi.
Niiden ansiosta yhteys vierekkäisten kasvisolujen välillä on erittäin vahva. Ihmisen ja eläimen soluissa vierekkäisten solukalvojen välisiä kosketuspaikkoja kutsutaan desmosomeiksi. Ne ovat ominaisia \u200b\u200bendoteelisoluille ja epiteelisoluille, ja niitä esiintyy myös sydänsoluissa.
Plasmalemman apumuodostelmat
Ymmärrä erot kasvisolut eläimistä, se auttaa tutkimaan niiden plasmalemmien rakenteellisia piirteitä, jotka riippuvat siitä, mitä toimintoja ulkoinen solukalvo suorittaa. Sen yläpuolella eläinsoluissa on kerros glykokalyksia. Sitä muodostavat polysakkaridimolekyylit, jotka ovat sitoutuneet solun ulkokalvon proteiineihin ja lipideihin. Glysokalyksin ansiosta solujen välillä tapahtuu tarttuvuus (kohoumia), mikä johtaa kudosten muodostumiseen, joten se osallistuu plasmalemman signalointitoimintoon - ympäristön ärsykkeiden tunnistamiseen.
Kuinka tiettyjen aineiden passiivinen kuljetus tapahtuu solukalvojen läpi
Kuten aikaisemmin mainittiin, ulkoinen solukalvo osallistuu aineiden kuljetukseen solun ja ulkoisen ympäristön välillä. Plasmakalvon läpi kulkeutuu kahta tyyppiä: passiivinen (diffuusio) ja aktiivinen kuljetus. Ensimmäinen sisältää diffuusion, diffuusion helpotetun ja osmoosin. Aineiden liike pitoisuusgradienttia pitkin riippuu ensinnäkin solukalvon läpi kulkevien molekyylien massasta ja koosta. Esimerkiksi pienet ei-polaariset molekyylit liukenevat helposti plasmalemman keskimääräiseen lipidikerrokseen, liikkuvat sen läpi ja päätyvät sytoplasmaan.
Suuret orgaanisten aineiden molekyylit tunkeutuvat sytoplasmaan käyttämällä erityisiä kantajaproteiineja. Niillä on lajaspesifisyyttä ja kun ne yhdistetään hiukkasen tai ionin kanssa, ne siirretään passiivisesti kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin (passiivinen kuljetus) ilman energiamenoja. Tämä prosessi perustuu sellaiseen plasmalemman ominaisuuteen kuin selektiivinen läpäisevyys. Prosessissa ATP-molekyylien energiaa ei käytetä, ja solu säästää sen muihin metabolisiin reaktioihin.
Kemiallisten yhdisteiden aktiivinen kuljetus plasmalemman läpi
Koska ulompi solukalvo aikaansaa molekyylien ja ionien siirron ulkoisesta ympäristöstä soluun ja päinvastoin, on mahdollista poistaa dissimilaatiotuotteet, jotka ovat toksiineja, ulkopuolelle, ts. Solujen väliseen nesteeseen. tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan \u200b\u200bja vaatii energian käyttöä ATP-molekyylien muodossa. Siihen sisältyy myös kantajaproteiineja, joita kutsutaan ATPaaseiksi, jotka ovat myös entsyymejä.
Esimerkki tällaisesta kuljetuksesta on natrium-kaliumpumppu (natriumionit siirtyvät sytoplasmasta ulkoiseen ympäristöön ja kaliumionit pumpataan sytoplasmaan). Se kykenee suoliston ja munuaisten epiteelisoluihin. Tämän siirtomenetelmän lajikkeet ovat pinosytoosin ja fagosytoosin prosesseja. Siksi tutkittuaan mitä ulkoinen solukalvo suorittaa, voidaan todeta, että heterotrofiset protistit, samoin kuin korkeampien eläinorganismien solut, esimerkiksi leukosyytit, kykenevät pino- ja fagosytoosin prosesseihin.
Bioelektriset prosessit solukalvoissa
Todettiin, että plasmalemman ulkopinnan (se on positiivisesti varautunut) ja sytoplasman parietaalikerroksen, joka on negatiivisesti varautunut, välillä on potentiaalinen ero. Sitä on kutsuttu lepopotentiaaliksi, ja se on luontainen kaikille eläville soluille. Ja hermokudoksella ei ole vain lepopotentiaalia, vaan se pystyy myös johtamaan heikkoja biovirtauksia, jota kutsutaan viritysprosessiksi. Hermosolujen-neuronien ulkomembraanit, jotka vastaanottavat stimulaatiota reseptoreista, alkavat muuttaa varauksia: natriumionit pääsevät massiivisesti soluun ja plasmalemman pinta muuttuu elektronegatiiviseksi. Ja sytoplasman parietaalikerros saa positiivisen varauksen kationien ylimäärän takia. Tämä selittää, miksi neuronin ulkoinen solumembraani latautuu uudelleen, mikä aiheuttaa hermoimpulsseja, jotka ovat heräteprosessin taustalla.
Solukalvolla on melko monimutkainen rakennejota voidaan tarkastella elektronimikroskoopin kautta Karkeasti sanottuna se koostuu kaksinkertaisesta lipidien (rasvojen) kerroksesta, johon erilaiset peptidit (proteiinit) on sisällytetty eri paikkoihin. Kalvon kokonaispaksuus on noin 5-10 nm.
Solukalvon rakenteen yleinen suunnitelma on universaali koko elävälle maailmalle. Eläinmembraanit sisältävät kuitenkin kolesterolin sulkeumia, mikä määrää sen jäykkyyden. Ero organismien valtakuntien membraanien välillä koskee pääasiassa kalvojen ulkopuolisia muodostelmia (kerroksia). Joten kasveissa ja sienissä soluseinämä sijaitsee kalvon yläpuolella (ulkopuolelta). Kasveissa se koostuu pääasiassa selluloosasta ja sienissä kitiinin aineesta. Eläimissä supmembraanikerrosta kutsutaan glykokalyksiksi.
Toisella tavalla solukalvoa kutsutaan sytoplasminen kalvo tai plasmakalvo.
Syvempi solumembraanin rakenteen tutkimus paljastaa monia sen piirteitä, jotka liittyvät suoritettuihin toimintoihin.
Kaksinkertainen lipidikerros koostuu pääasiassa fosfolipideistä. Nämä ovat rasvoja, joiden toisessa päässä on fosforihappotähde, jolla on hydrofiilisiä ominaisuuksia (ts. Houkuttelee vesimolekyylejä). Fosfolipidin toinen pää on rasvahappoketju, jolla on hydrofobisia ominaisuuksia (eivät muodosta vetysidoksia veden kanssa).
Solukalvon fosfolipidimolekyylit on järjestetty kahteen riviin siten, että niiden hydrofobiset "päät" ovat sisäpuolella ja niiden hydrofiiliset "päät" ovat ulkopuolella. Se osoittautuu melko vahvaksi rakenteeksi, joka suojaa solun sisältöä ulkoiselta ympäristöltä.
Proteiinin sulkeumat solumembraanissa jakautuvat epätasaisesti, lisäksi ne ovat liikkuvia (koska kaksikerroksisilla fosfolipideillä on sivuttaisliikkuvuus). Koska 1970-luvun 70-luvulla alkoi puhua solukalvon nestemäinen mosaiikkirakenne.
Riippuen siitä, kuinka proteiini on osa kalvoa, erotellaan kolme proteiinityyppiä: integraali, puoliintegroitu ja perifeerinen. Integraaliproteiinit kulkevat koko kalvon paksuuden läpi, ja niiden päät tarttuvat ulos sen molemmilta puolilta. Pääasiassa he suorittavat kuljetustoiminnon. Puolintegratiivisissa proteiineissa toinen pää sijaitsee kalvon paksuudessa, ja toinen ulottuu ulospäin (ulko- tai sisäpuolelta). Ne suorittavat entsymaattisia ja reseptoritoimintoja. Perifeeriset proteiinit sijaitsevat kalvon ulko- tai sisäpinnalla.
Solukalvon rakenteelliset piirteet osoittavat, että se on solun pintakompleksin pääkomponentti, mutta ei ainoa. Sen muut komponentit ovat supmembraaninen kerros ja submembraanikerros.
Glycocalyx (eläinten kalvojen ulkopintainen kerros) muodostaa oligosakkarideja ja polysakkarideja, samoin kuin perifeerisiä proteiineja ja integraalisten proteiinien ulkonevia osia. Glykokalyksin komponentit suorittavat reseptoritoiminnan.
Glikokalyksin lisäksi eläinsoluissa on myös muita kalvon läpi tapahtuvia muodostumia: lima, kitiini, perilemma (samanlainen kuin kalvo).
Kasvien ja sienten yläkammionmuodostus on soluseinä.
Solun submembraaninen kerros on pinnan sytoplasma (hyaloplasma), johon solun tuki-supistuva järjestelmä sisääntyy, jonka fibrillit ovat vuorovaikutuksessa solukalvoon tulevien proteiinien kanssa. Tällaisten molekyyliyhdisteiden kautta välitetään erilaisia \u200b\u200bsignaaleja.