Melko suuri osa sienten kuivan sienseoksen massasta on niiden soluseinä, nimittäin 5-15%. Sen koostumus vaihtelee suuresti ja on usein hyvin spesifinen tietyille sienitaksoryhmille. Tämä voidaan nähdä taulukossa 2 esitetyistä esimerkeistä sen koostumuksesta hiiva -, kytridi - ja limakalvasienien - zygomycetes - edustajissa. 1,3 (Aronson, 1965).
* (Tuhkan määrä ilman fosfaatteja.)
Sienten kuoret perustuvat rakenteellisesti kaksivaiheiseen järjestelmään, jossa matriisin amorfiseen massaan sisältyy mikrofibrillejä. Elektronimikroskopian mukaan se koostuu vähintään kahdesta kerroksesta, joiden fibrillien suuntaa on eri tavalla. Sisäinen kerros on yleensä suunnattu kennon pääakselia pitkin, ulkokerrokset ovat kulmassa siihen nähden (kuva 1.1). Hiivassa kuori on yleensä monikerroksinen, mannaanin ollessa paikallaan paksussa ulommassa kerroksessa ja glukaanin ohuessa sisäkerroksessa. Vesisienissä, esimerkiksi Allomycesissä, kalvo muodostaa vääriä septoja - pseudosepttejä, jotka muistuttavat pyörän pinnoja. Marsupiaaleissa ja basidiomyketeissä havaitaan todellisia septoja - septoja. Marsupiaaleissa solujen välisillä septoilla on yleensä yksi yksinkertainen huokos, jonka molemmilla puolilla sen muodostumisen aikana voidaan nähdä Voroninin osmofiilisten kappaleiden pari. Basidiomyketeissä nämä huokoset ovat usein hyvin monimutkaisia, varustettu caps - parentosomeilla (kuva 1.2). Tällaisia \u200b\u200bhuokosia löytyi useiden korkeampien basidiomykeettien hedelmäkappaleista ja risomorfista (Moore, 1965; Burnett, 1968). Tähän päivään mennessä ei kuitenkaan ole vielä täysin selvää, voidaanko tämä ero asko- ja basidiomykeettien väliseinien huokosten rakenteessa johtua niiden taksonomisesta kuulumisesta vai marsupialisen genomin haploidisesta ja homokaryoottisesta rakenteesta sekä basidiomykeettien di- ja heterosaryoottisesta luonteesta. Tällaisia \u200b\u200btutkimuksia ei ole vielä tehty, mutta niiden merkitys sienten valtakunnan evoluutio- ja taksonomiarakenteille on erittäin perustavanlaatuinen.
Sienten väliseinien huokosten tutkimukseen lisättiin paljon uusia asioita elektronimikroskooppitasolla (Flegler et ai., 1976; Kamaletdinova, Vasiliev, 1982). Ensinnäkin tiedettiin, että basidiomykeettien doliporit ovat rakenteita, jotka ilmeisesti eristävät myseelisolut toisistaan, kunnes ne muodostavat hedelmäkappaleita (Flegler et ai., 1976). Tämän eristämisen suorittavat liukoiset proteolyyttiset entsyymit ja samalla osmofiiliset (sisältävät proteiineja ja lipidejä) kahdenväliset tulpat, jotka katoavat hedelmäkappaleiden muodostuessa. Niiden katoamiseen liittyy vanhemman solujen rei'itys ja viestintä hypfaalisolujen välillä palautetaan.
Äskettäiset septien havainnot diskomyytien hedelmäkappaleissa (esimerkiksi Peziza badia - Kamaletdinova, Vasiliev, 1982) ovat osoittaneet, että samankaltaisia \u200b\u200bdissosioituvia tapposolurakenteita esiintyy marsupiaalien luokassa. Voroniinikappaleet, jotka osallistuvat solumembraanin kaltaisiin tunkeutumisiin, osallistuvat niiden muodostumiseen, jonka osmofiiliset sisällöt (Voroniinin runko) vapautuvat väliseinän läheisyyteen ja sijaitsevat väliseinän aukossa tunkeutuen vähitellen siihen ja muodostavat sen sulkulaitteen. Voroninin kehon edelleen tunkeutumista päällä olevaan hymeniaalikerrokseen estää ilmeisesti erityinen rei'itetty rakenne, joka makaa väliseinän yläpuolella tulevan pussin emosolussa, joka on täysin eristetty submikroskooppisten organelien tunkeutumisesta subhymeniaalikerroksesta. Samanlaisia \u200b\u200beristäviä rakenteita havaitaan myös hedelmäkappaleisiin muodostuvissa parafyyseissä.
Samanlaisia \u200b\u200brakenteita löytyy epätäydellisten sienten itiömäisestä sienestä, joka sisältää Voroniinikappaleita, esimerkiksi Arthrobotrys conoidesissa. Penisilliinintuottajana, deuteromycete Penicillium chrysogenum, väliseinässä löydettiin rakenne, joka vastasi tarkalleen Kamaletdinovan ja Vasilievin Peziza badia discomycetessa löytämää rakennetta (Kurilowich et al., 1980).
Sienien kuorien luuperustat koostuvat kiteisistä järjestäytyneistä polysakkarideista: selluloosa, kitiini, kitosaani, mannaani, glukaanit ja muut. Kaikilla heillä on lineaarinen rakenne lähtökomponenttien β-1,4-sidoksilla - heksoosimonomeereillä, amino- ja asetaminoheksoosilla. Mikrokemiallisten testien (ruteniumpunainen väri) tulosten mukaan aiemmin uskottiin, että pektiini oli läsnä sienten soluseinämissä. Kemiallisen analyysin tulokset eivät kuitenkaan vahvistaneet pektiinirakenteeseen sisältyvää galakturonihappomonomeeria (Aronson, 1965).
Kitini ja kitosaani useimmille sienille ovat hyvin ominaisia \u200b\u200bkuoriensa koostumukselle typpeä sisältävinä polymeereinä. Lisäksi sienten kitiini on hyvin samanlainen kuin hyönteisten ja äyriäisten kitiini, mikä vahvistettiin röntgendiffraktiokuviolla. Sienten kitiinissä typpeä on kuitenkin vähemmän kuin eläimissä, ja sen komponenteista löydettiin metyspetoosia, jota kutsutaan myketoosiksi. Sienien kitiini voidaan havaita mikrokemiallisesti Van Wisselingin menetelmällä, käyttämällä osittaista alkalista deasetylointia ja sitä seuraavaa reaktiota kitosaaniin ja röntgendiffraktioon. Sitä ei löytynyt pelkästään munasoluista, kuten saprolegni- ja peronospoorisienistä. Aikaisemmin uskottiin, että kitiinia ei ole hiivassa, mutta sitä löytyy soluseinistä - sakkaromykeettien septeistä (Kulaev, 1975).
Nyt on todettu, että kitiiniä löytyy Chitrydialesista, Monoblepharidalesista, Protomycetalesista, Hyphochyiridiales kaikista Endomycetales, Blastocladiales, Mucorales, Entomophthorales, kaikista marsupials ja basidiomycetes, ja sienet imperfektiiveistä (deuteromes). Poikkeuksena on oomaseetit, joissa polysakkaridit sisältävät selluloosaa kalvossa, jota puuttuu kokonaan hiivasienien edustajista.
Viime vuosina, sieni kitiinin käytännön käytön mahdollisuuden tunnistamisen yhteydessä polymeerien synteesiin, on ilmestynyt melko paljon tutkimuksia, jotka sisältävät tietoja siitä hienommasta tutkimuksesta verrattuna äyriäisten kitiiniin (taulukko 1.4). Aspergillus niger -bakteerissa on vähiten asetaattia ja D-glukosamiinia johtuen suuremmista pentoosien ja glukoosipitoisuuksista sieni-kuoren β-glukaanin ja kahden a-glukaanin koostumuksessa. Difraktionkuvioiden analyysi osoitti sienten ja rapujen kitiinin identtisen kiteisen rakenteen hiukan korkeammalla järjestyksellä jälkimmäisissä. Lisäksi sienien kitiinillä, toisin kuin rapu kitiinin lamellirakenteessa, oli kuiturakenne (Feofilova et ai., 1980).
Joissakin sienisienissä kitiinia korvaavaa kitosaania, joka havaittiin heikolla happohydrolyysillä reaktiolla kitosaanisulfaatiksi, löydettiin Mucor rouxii: n lisäksi myös Phycomyces blakesleeanus -bakteerista. Asetyyliryhmien lukumäärä siinä osoittautui erilaiseksi ja vaihteli M. rouxii: ssa nollaan. Muiden aminopolysakkaridien joukosta galaktosamiinipolymeeri, jossa oli vapaa aminoryhmä, joka kykeni sitomaan fosfaatteja rakenteella, kuten kitosaani, eristettiin Neurospora crassan, N. sitophitlan, A. nigerin ja Botrytls drierea -solujen seinämistä (Aronson, 1965). Monissa sienissä on polymeerejä aminosokereista, jotka liittyvät mannaaniin, glukaaniin ja proteiineihin.
Sienten soluseinissä olevaa selluloosaa ei yleensä esiinny samanaikaisesti kitiinin kanssa. Poikkeuksena on yksi Rhizidiomyces siitä hyphochitridium-sienien järjestyksestä, jossa ne löytyivät samanaikaisesti. Selluloosaa löydettiin sienistä peräisin olevien orasiumien joukosta Acrasiales, Lagenidiales, Saprolegniales, Leptomitales, Peronosporales (Aronson, 1965).
Vesiympäristössä elävien sienten joukossa selluloosaa esiintyy yleensä vain ryhmissä, joissa on kaksikameraiset zoosporit. Blastocladiales ja Monoblepharidales, joilla on yksilippuiset zoosporot, eivät ole. Poikkeus siitä, että Rhizidiomyces on peräisin luokasta Hyphochytridiales, jossa on sekä kitiinia että selluloosaa ja jota pidetään siirtymämuotona kitiinin Chytridiales ja Blastocladiales ja selluloosaa sisältävien munasolujen välillä, on ymmärrettävä. Tässä yhden flagellate-flagellumilla on höyhenen zoosporinen flagellum kuin rupi, joka on samanlainen kuin Blastocladiales ja Monoblepharidales. On uteliasta, että oomykeettien höyhenen sammakkokengän rakenne muistuttaa bakteerien siipikarjan rakennetta, kun taas rupomalliset ovat täysin samankaltaisia \u200b\u200bkuin pilkukkahelmi.
Sienien selluloosa voidaan havaita helposti mikrokemialla käyttämällä Speicherin reagenssia tai reagenssia, joka koostuu jodiliuosta kaliumjodidissa lisäämällä 70-prosenttista rikkihappoliuosta.
Sienien glukaanit ovat erittäin runsaat ja eroavat selluloosasta rakenteeltaan. Niiden monomeerit ovat myös glukoosia. Eniten tutkituilla hiivan glukaaneilla on kuitenkin vähemmän kiteisiä rakenteita kuin selluloosalla. Glukkaanien kiteisyys kasvaa johtuen vetykloridien muodostumisesta niiden käsittelyllä rikkihapolla. Samanlaisia \u200b\u200bglukaaneja on yhdessä proteiinien kanssa löydetty hiivasta ja Penicilliunt notatumista (Aronson, 1965). Toinen glukaani, joka on osa sienten kuoria, on kallioosi, samanlainen kuin korkeampien kasvien seulaputkissa ja voimakkaasti emäksisillä väriaineilla värjätty, ts. Sillä, jolla on happamuus, toisin kuin selluloosassa, on p-1,3-glukosidisidoksia. Samanlaista emäksisillä väriaineilla värjättyä glukaania löydettiin Sclerofiniasta. Glukania löytyy myös Aspergillus fischerista, Allomyces macrogynus, Neurospora crassa. Sienissä esiintyy myös heteropolysakkarideja, jotka koostuvat eri sokerien monomeereistä, etenkin Penicillium-suvusta. Eläimille patogeenisissä hiivamaisissa muodoissa, kuten Coccidioides ja Cryptococcus, samanlaiset, mutta happamat polysakkaridit ovat osa niiden soluja ympäröivää kapselia. Taulukossa on esitetty esimerkkejä glukaaneista ja muista monosokereiden ja sokerihappojen polymerointituotteista, jotka ovat osa solumembraaneja ja sienten vara-aineita. 1.5.
Mannaanit, mannoosimonomeereistä koostuvat polysakkaridit. sitä esiintyy erityisen runsaasti hiivassa, ja niitä esiintyy usein hiivalajeissa, jotka elävät kambiumin pinnalla seisovan puiden kuoren alla. Näiden muotojen joukossa on Hansenula, joka asuu havupuiden kuoren alla; näitä hiivasoluja ympäröivässä kapselissa polysakkaridia on läsnä fosfomannaanin muodossa. Tämä hydrofiilinen ja limakalvoista koostuva polysakkaridi tarttuu yhdessä hiivan kanssa harjakuorien runkoa peittäviin harjaksiin, ja tällä tavoin hiiva siirretään niiden avulla puusta toiseen (Wickerham, Barton, 1961). Mannaaneja ei ole vielä löydetty hyphoblastisoivista sienistä, mutta mannoosia löytyy niiden soluseinämien hydrolysaateista.
Sienissä esiintyy myös galaktoosia, 6-deoksipentoosia, metyylipenttoosia ja useimmiten fruktoosia sisältäviä polysakkarideja, erityisesti mukkorideissa. Penicillium chrysogenumin solukalvoissa löydettiin myös 6-deoksipentoosin, ramnoosin ja ksyloosin pentooseja polyporesta Polysiictus sanguineus.
Plöydettiin hiivasta, esimerkiksi Candida albicans -bakteerissa, maidon aiheuttajina imeväisillä. Mannaani-proteiinikompleksi löydettiin Saccharomycesistä.
Sienien lipidit vaihtelevat suuresti kvantitatiivisesti ympäristöolosuhteista ja viljelmän iästä riippuen. Joskus niiden lukumäärä saavuttaa 35-36% solujen kuiva-ainemassasta. Hiivassa yli 3% lipideistä löytyy niiden kuorista. Niitä löytyi myös mukorovyh-sienten kuorista, esimerkiksi Musorouxii- ja Phycomyces -lajeissa, joiden sporangoforeissa oli noin 25% lipidejä niiden kuivapainosta. Niitä löytyy todennäköisesti siemensyöksityyppisistä muodostelmista (Aronson, 1965).
Pigmentit sisältyvät myös huomattaviin määriin sienten soluseinämien koostumukseen. Pigmenttejä, etenkin mustaa pigmenttiä, usein melaniinia, joka usein lokalisoidaan erikoiskerrokseksi, löytyy hyvin usein sienseinämän seinämistä tai monien sienten itiökalvoista. Tällainen melaniinikerros on läsnä Neurospora tetrasperman askosporien kuorissa (Aronson, 1965).
Melaniinia ei esiinny sienissä, joilla on vähän, joka osallistuu sen biosynteesiin, ja joiden aineenvaihdunnassa on pääosin aktiivisia dehydrogenaaseja. Tällaisille sienille, joihin kuuluvat Fusarium-, Trichothecium-, Arthrobotris-, Cephalosporium-sukujen ja monien muiden edustajat, on tyypillistä useimmiten itiöiden rakenteiden vaaleanpunainen tai oranssi väri, joka riippuu karotenoidien määrästä, joka ottaa huomioon vaalean suojan ja antioksidantin roolin, joka kuuluu tummanvärisiin sieniin. Karotenoidien läsnäolon ja korkean dehydrogenaasiaktiivisuuden tason välinen yhteys selitetään sillä, että redox-järjestelmän optimaaliset olosuhteet dehydrogenaasien vaikutukselle vastaavat olosuhteita, jotka ovat optimaalisia karotenoidien ja muiden terpenoidisuntin tuotteiden biosynteesille. Karotenoidipigmentit eivät yleensä enää ole sienten soluseinämiä, mutta ne sijaitsevat joko solukalvossa tai sytoplasmassa dispergoituneiden lipidipisaroiden alla. Joissakin tapauksissa sienistä, kuten ommokromeista, hyönteissilmäpigmenteistä, löytyy täysin erityisiä pigmenttejä, herkkusienessä Pycnoporus (Polyporus) cinnabarinus (Shivrina, 1965) tai fykobiliineissa Russula emetica- ja R. paludosa russula -lajeissa, jotka ovat osa fotosynteesijärjestelmää. sinilevässä ja punalevässä.
Soluseinä. Se on monikerroksinen kuori, jossa on 9 ... 10 kerrosta erilaista elektronitiheyttä. Amorfiseen matriisiin upotettu mikrofibrillijärjestelmä muodostaa solun luuston. Fibrillit voivat lajista riippuen koostua selluloosasta, glukonista ja kitiinistä. Muut polysakkaridit, proteiinit, pigmentit, lipidit toimivat sementtisinä aineina, jotka muodostavat kemiallisia sidoksia soluseinämän mikrofibrillaariseen osaan. Tällaisten kompleksien läsnäolo tarjoaa selektiivisen läpäisevyyden joillekin aineille ja muiden salpaa.
Soluseinän ja sen matriisin tukimikrofibrillit eroavat muodostumismekanismissa ja biosynteesissä. Fibrillien ja matriisin muodostuminen tapahtuu epäsynkronisesti, seinämän fibrillaarinen luuranko uudistuu pääasiassa. Näiden kahden soluseinämän osan biosynteesi suoritetaan entsyymien osallistumisella.
Soluseinämän muodostumisprosessi tapahtuu kahdella tavalla: uusi materiaali voi joko tunkeutua seinämään polarisoituneena tai limittyä tasaisesti koko pintaansa. Ensimmäisessä tapauksessa sylinterimäisiä soluja muodostuu, toisessa - pallomaisia.
Soluseinä toimii suojalaitteena ja suojaa sienisolua altistumiselta monille ympäristötekijöille, esimerkiksi osmoottiselle esteelle, joka määrittelee eri aineiden selektiivisen läpäisevyyden. Se antaa muodon hyfaen kasvullisille soluille ja lisääntymiselimille. Entsyymit sijaitsevat soluseinämän ja sytoplasmisen kalvon pinnalla, mikä muuttaa polymeerejä, joita solu ei absorboi (veteen liukenemattomia).
Hajoamisen seurauksena sienten soluseinä voi romahtaa muiden solujen erittämien ja itse sienen soluun muodostuvien entsyymien vaikutuksesta.
Sienien soluseinämän pääkomponentit ovat kitiini, glukaanit, proteiini ja rasvat. Dityppi- ja typpivapaat polysakkaridit rasva-aineiden kanssa muodostavat liukoisia ja liukenemattomia komplekseja. Soluseinän perusta on 4 ... 6 monosokeraa, joiden suhde vaihtelee hieman eri sienten välillä. Polysakkaridifraktiot sisältävät glukosamiinin, mannoosin, glukoosin, ksyloosin jne. On syytä korostaa, että saman sienen eri solujen solukalvon koostumus ei ole sama.
protoplastien- soluseinämään suljettujen solujen sisältö: Siinä on sytoplasmakalvo, endoplasminen retikulum, yksi tai useampia ytimiä nukleoleineen, samoin kuin mitokondrioita, ROS: n sisältäviä ribosomeja, lysosomeja, Golgi-laitteistoa, tyhjiöitä, lamellikompleksia, eritysrakeita ja muita rakenteita ja erilaisia \u200b\u200bsulkeumia.
Sytoplasminen kalvo. Ohut kolmikerroskalvo sijaitsee suoraan soluseinämän alla ja erottaa sen sytoplasmasta. Sytoplasmisella kalvolla on selektiivinen läpäisevyys soluun saapuville ja sieltä poistuville aineille. Sytoplasminen kalvo sisältää jopa 40% lipidejä ja jopa 38% proteiineja. Erilaisia \u200b\u200bsolun tunkeutumisen muotoja ja sytoplasmisen kalvon rikkomista kutsutaan mesosomeiksi.
Sytoplasmisen kalvon pääasiallinen toiminnallinen tarkoitus on seuraava: Eri aineiden soluun pääsyn toteuttaminen, entsymaattiset prosessoinnit ja aineenvaihduntatuotteiden eristäminen. Aineet, jotka prosessoidaan sytoplasmisessa membraanissa, tulevat solun protoplastiin ja osallistuvat aineenvaihduntaan.
Endoplasminen reticulum. Se koostuu rakkuloista, putkista ja tyhjiöistä, jotka toimivat eräänlaisena ravintoainevarastona.
Mitokondrioita. Lukuisat liikkuvat suljetut muodostelmat, jotka ovat ellipsoidisia, väliseinillä, peitettynä yhdellä tai kaksikerroksisella kuorella. Uskotaan, että mitokondriot pystyvät lisääntymään omasta DNA-rengasrakenteestaan \u200b\u200bjohtuen. Mitokondrioita ympäröi kalvo, jolla tapahtuu entsyymien lokalisoituminen: pyruvaattioksidaasi, sukkindehydrogenaasi, alkaliset ja happamat fosfataasit, peroksidaasi jne. Mitokondriat toimivat energiantuottajana solussa. Mitokondrioiden muoto ja niiden lukumäärä solussa vaihtelevat solun viljelyolosuhteista ja fysiologisesta tilasta riippuen.
Ribosomien. Pyöristetyt ribonukleoproteiinilajit, joiden koko on enintään 200, osallistuvat soluproteiinien synteesiin. Ribosomien lukumäärä on huomattavasti erilainen erityyppisissä sienissä ja riippuu ulkoisista tekijöistä, viljelmän iästä jne.
Golgi-laite. Sitä edustaa joukko kuplia, joiden halkaisija on erittäin pieni (0,000 002 ... O, LLC 01 μm) tai yhdensuuntaisesti sijaitsevat kiekon muotoiset levyt. Tämä organoidi sijaitsee solussa alueella, joka ei sisällä ribosomeja.
Lysosomeihin. Golgi-laitteen johdannaiset sijoitetaan solukalvon ja sytoplasmisen kalvon väliin. Ne ovat rakeisia muodostelmia, joita ympäröi yksikerroksinen lipoproteiinikalvo. Ne sisältävät entsyymin, joka hydrolysoi proteiineja ja suorittaa tehtävän suojata soluja eksogeenisen ja endogeenisen alkuperän myrkyllisten aineiden haitallisilta vaikutuksilta.
Liposomeja. Yksikerroksisten kalvojen ympäröimät rasva-ainepisarat.
Ydin. Sijaitsee solun keskustassa tai napoissa. Sienisoluissa voi olla yksi ja useita ytimiä. He vastaavat perinnöllisistä toiminnoista. Ytimien muoto on pyöreä tai pitkänomainen. Jokaista ydintä ympäröi kaksikerroksinen huokoinen nukleomembraani, jossa on tiheiden jyvien ja ohuiden säikeiden ydin. Nukleolit \u200b\u200bsisältävät kromosomeissa DNA: ta. Anastomoosien kautta ytimet voivat siirtyä solusta toiseen.
Osallisuutta. Sienisoluissa on lukuisia sulkeumia: volutiinia, glykogeenia, lipidejä, pigmenttejä, myeloidimuodostelmia, orgaanisten happojen suoloja, aminohappoja jne. Uskotaan, että glykogeeni on vastuussa endogeenisestä hengityksestä ja volutiini toimii vararavinteena, joka osallistuu energiaprosesseihin.
On huomattava, että sienisolujen elämänprosessissa kertyy erilaisia \u200b\u200baineenvaihduntatuotteita - antibiootteja, entsyymejä, toksiineja, vitamiineja jne.
Kaikki mikroskooppisten sienten lukuisat morfologiset elementit on jaettu kahteen ryhmään: sienseeli ja itiöt. Niitä on erimuotoisia ja -kokoisia. Itiöiden ja sienilon morfologinen ero on tärkeä erotussieni sieni-tyypin määrittämisessä.
Rihmasto. Se on kapea pyöreä putki, jonka halkaisija vaihtelee yhdestä mikroniin mikromaseteissa.
Runsaasti haaroittuneita myseelihyfeja voivat muodostaa fuusioita solujen, anastomoosien, ollessa kosketuksissa toisiinsa. Suurten joukkojen läsnä ollessa sienseväli saa tyypillisen verkottuneen ulkonäön. Anastomoosien kehittymistä havaitaan monisoluisten sienseenin sisältävissä erilaisissa sienissä. Niiden ansiosta on mahdollista siirtää solutuuma yhdestä solusta toiseen ja siirtyä haploidista diploidiseen myseeliin. Useimmissa tapauksissa ne suorittavat kuitenkin vegetatiivisia toimintoja ja kehittyvät monissa muodoissa ilman ravitsemusta. Myseelisolujen pituus vaihtelee muutamasta mikronista kymmeniin tai vähemmän satoihin mikroneihin.
Rihmakiviä ympäröi kaksoiskuori, joka on herkempi nuorissa kulttuureissa. Väliseinissä, jotka jakavat siensekoituksen yksittäisiksi soluiksi, on huokosia, joiden läpi sytoplasma ja sen mukana ravinteet valuvat kasvuprosessin aikana. Soluissa on monia erilaisia \u200b\u200bsulkeumia: vanhassa sytoplasmassa se muuttuu rakeiseksi monien tyhjiöiden takia. Nuori sienseeli koostuu pitkänomaisista suorakaiteen muotoisista soluista, vanha koostuu lyhyistä, pyöreistä tai monipuolisista. Sieniä sisältävää siensekoitusta kutsutaan septiiseksi. Joissakin alemmissa sienissä siensevä koostuu kuitenkin hyfeista, joissa ei ole poikittaisia \u200b\u200bväliseinoja, ja edustaa, sellaisenaan, yhtä, hyvin haarautunutta jättiläissolua, jolla on lukuisia ytimiä, ja sitä kutsutaan epäseptiseksi myseeliksi.
Kuinka sieni kehittyy? Itiöstä työntyy itävä putki, joka on pitkänomainen ja sitten katkaistu väliseinällä keskiosasta, itiö mukaan lukien. Sitten kasvuputkia jatketaan edelleen ja ne saavat uuden väliseinän, jakautuen distaaliseen tai apikaaliseen soluun ja proksimaaliseen tai sisäiseen. Tämän jälkeen apikaattinen solu pidentyy ja jakautuu uudelleen erottaen toisen, nuoremman, verrattuna ensimmäiseen, sisäiseen soluun. Tämä toistetaan edelleen. Tässä prosessissa sisäiset solut vain venyvät, niiden poikittaisjakoa tapahtuu harvoin, mutta sivuhaarat kehittyvät niistä. Sisäkennon distaaliseen päähän muodostetaan sivusuuntainen ulkonema, joka oletetaan sylinterimäiseksi ja erottuu sitten septumilla sitä tuottavasta solusta. Uusi solu kasvaa sitten sivuttaiseksi haaraksi, sulaa ja haarautuu samalla tavalla kuin pääsolu. Koska oksat ovat kehittyneet koko päähypissä, ne ovat vanhempia ja vahvempia, sitä lähempänä perustaa on niiden lähtö - akropetaalin haarautuminen.
Nonseptisen myseelin kehitys tapahtuu yleensä samalla tavalla, mutta ilman poikittaisten septojen muodostumista. Kasvu tapahtuu hyfae-kärjissä, missä runsaasti protoplasmaa kerääntyy ja se täyttää koko ontelon, ja takaosan myöhemmissä osissa on huomattava kehitys keskusvakuumeissa. Homogeenisessa väliaineessa, esimerkiksi ravintogelatiinin pinnalla, myseelihyfaat (sekä ei-soluiset että monisoluiset) kasvavat tasaisesti ja säteittäisesti, niin että sienseinä on ympyrän muoto, joka kasvaa reunoista. Sen keskeinen osa on vanhin, jopa joskus kuollut, ja reuna-alue on nuorin.
Mikseelin kehityksen yleisen yhtenäisyyden kanssa, jota voidaan kutsua tyypilliseksi, on joissain tapauksissa joukko erityisiä piirteitä, sekä makroskooppista tyyppiä että kasvun yleistä luonnetta ja mikroskooppista rakennetta. Mikseelin makroskooppinen ulkonäkö määrätään pääasiassa ilmahyeillä. Joissakin tapauksissa ne muodostuvat substraatin pinnalle ja osittain sen sisälle, ja sitten sienseeli on tasaisen ympyrän muodossa, joka on puristettu substraattiin; muissa tapauksissa lisäksi kehittyy enemmän tai vähemmän runsas hyfa, joka nousee ilmaan ja antaa seinämälle jonkin verran muistuttavaa esimerkiksi puuvillapalan kohotessa substraatin yläpuolelle. Saman sienen kasvukuvio voi olla erilainen riippuen kosteudesta, ravinnosta jne. Kuitenkin useilla sienimuodoilla on erityisiä piirteitä, esimerkiksi rehevän ilma-sienelin - puuntuhoojan - muodostuminen.
Sieniran väri on useimmiten lumivalkoinen, mutta ikään myötä se saa ruskean värin eri sävyissä. Tämä johtuu pigmentin laskeutumisesta soluseiniin ja harvemmin itse solun sisälle.
Erota todellinen sienseeli ja pseudomyselia. Jälkimmäiselle on tunnusomaista, että yksittäiset solut eivät ole kytketty toisiinsa eikä niillä ole yhteistä kalvoa. Todellisen haarautumisen sijasta havaitaan täällä puumainen solujen järjestely.
Jotkut sienet muodostivat kiinnittymisen substraattiin ja ravinteiden poistamiseksi siitä evoluutiovaiheessa tätä varten erityisesti suunniteltuja elimiä: rhisoideja ja appressoriaa, jotka otetaan huomioon sienien tunnistamisessa. Rizoidit ovat radikulaarisia, ja appressoria on lyhytaikaista, toisinaan hiukkasten lobiform-outgrows.
sklerotioihin, narut, rhomomorfit ja klamydosporit ovat myös muutoksia myseelin kasvuun.
Sklerootiat ovat eristettyjä sienihyfeja, jotka muodostavat erityisiä kappaleita. Sklerotioiden muodostumisen myötä hyphae-kuoret paksenevat ja saavat tumman värin. Sklerootian ulkokerroksen hyfaejen seinämä on paksuneutunut huomattavasti, kun taas hyphaet ovat ohutseinäisempiä eivätkä yleensä ole värillisiä. Sklerootia on suojaava mukautuva elin, jonka avulla sieni voi pysyä ympäristössä pitkään ja varmistaa sen kestävyyden useille ulkoisille tekijöille: lämpötilalle, auringonvalolle jne. Aikuiset sklerootiat sisältävät vähemmän kosteutta kuin sienseeli ja paljon vara-aineita - lipidejä, glykogeenia .
Sklerootioiden koot vaihtelevat useista millimetreistä useisiin kymmeniin senttimereihin, ja muoto on monimuotoisin: pallomainen, epäsäännöllinen, suorien tai kaarevien sarvien muodossa jne.
Skleroottisolujen rakenne ja niiden muodostumismekanismi ovat erilaisia, mutta niiden muodostuminen tapahtuu lisäämällä sienseuran ja septa hyphaen haaroittumista. Kaksi sklerotian muodostumismenetelmää tunnetaan: terminaali - hyphaen päissä; intercalary - päähyfaen erillisissä palasissa.
Monissa sienissä hedelmäkappaleiden ja joidenkin vegetatiivisten rakenteiden kehittyminen tuottaa väärän kudoksen - plectenchyma (pseudoparenchyma). Toisin kuin oikeassa parenkyymakudoksessa, joka johtuu solujen jakautumisesta kolmeen suuntaan, plectenchyma muodostuu plexuksesta ja kasvustonvälistä. Jos se koostuu enemmän tai vähemmän isodiametrisistä soluista, niin sitä kutsutaan paraplektenchymaksi; jos siinä on havaittavissa ilmeinen hypife-rakenne (pitkänomaiset solut), niin sitä kutsutaan prospleplenchymaksi.
Myseelinvaijerit - lineaarisesti aggregoituneiden hyfajen vegetatiivinen rakenne. Sienirauhasten läpimitta riippuu niiden hyfajen lukumäärästä, jotka keskittyvät keskuspohjan ympärille.
Yksinkertaisimmassa tapauksessa pieni määrä rinnakkain meneviä hyfejä liimataan toisiinsa limakalvojen ulkokuorilla tai ne muodostavat kestävämmän liitoksen. lukuisia lyhyitä anastomooseja. Muissa tapauksissa. Kun teet ovat massiivisia, niiden hyphae saa tietyn erottelun. Ulkoiset elementit ovat ohuempia ja muodostavat kuoren paksu tavaratilan ympärille.
mycelial johto - aggregaatiossa monimutkaisempia hyfaeja, jotka eroavat toisistaan \u200b\u200bsienten suhteen keskushypien kasvunopeudessa, sivuhaarojen pituudessa ja myös hyfae-solujen erilaistumisasteessa.
Rhizomorfien ulkopinnat ovat yleensä tummia ja niillä on joitain samankaltaisuuksia korkeampien kasvien juurien kanssa. Ne ovat laajalti levinneitä sienissä, joissa on suuret hedelmärungot: basidiomyketeissä, marsupiaaleissa jne.
Sienirauhasten ja risomorfien päätarkoitus on varmistaa sienten leviäminen substraatissa ja ravinteiden hyfajen liikkuminen.
klamydosporeja- Nämä ovat muutokset siensekoituksessa kypsissä ja vanhoissa kulttuureissa sen päillä tai pitkin. Klamydosporien päätehtävä ei ole lisääntyminen, vaan lajien säilyttäminen. Niiden muoto on yleensä pyöreä, soikea tai hieman pitkänomainen, halkaisija ylittää sienihalkaisijan halkaisijan. Joillakin sienillä on kaksiteräinen seinä, pinta on sileä tai karkea. Klamydospoorit voivat esiintyä sienseen päissä, sitten niitä kutsutaan terminaaleiksi, seinämän välissä - interpolaariseksi (välituote).
Vanhoissa viljelmissä havaitaan usein suuria omituisten klamydospoorien konsentraatioita, jotka ovat omituisia ja jotka muistuttavat ruusukkeita tai kaulakoruja. Nuoret ja kypsät klamydosporit voivat itää. Vanhat solut rappeutuvat.
riidat. Itiöiden avulla sienet eivät vain moninkertaistu, vaan myös leviävät ympäristöön. Tätä helpottaa itiöiden kuorien korkea vastustuskyky aggressiivisille tekijöille. Erimielisyydet jaetaan endospooriin, joka muodostuu erityisten astioiden sisällä - sporangia (pussit) ja sienihihakseen sijoitetut eksospoorit.
Täydellisissä sienissä itiöt jaetaan oosporiin, zygosporiin, askosporiin, basidiosporiin, endospooriin, fialosporiin, klamydosporiin. Myös epätäydellisten sienten itiöt jaetaan useisiin ryhmiin koon ja alkuperän mukaan. Viimeisen segmentin segmentoimalla muodostuneisiin selkärangan sisäpuolelta muodostuu talospoorit, mukaan lukien niveltulehdukset, klamydosporit ja blastosporit. Lisäksi konidioiden, makrokonidioiden, aleurian (mikrokonidioiden) ja puolipuolien muodostuminen, joita pidetään epätäydellisinä konidioina, on ominaista puutteellisille sienille.
Puolisäkkeet assosioituvat voimakkaammin sienseen ja edustavat yhtä tai kahta segmenttiä, jotka rivittyvät myseelin filamentin poikittaisjaon jälkeen. Niiden muoto on lieriömäinen, joskus pyöreä tai monipuolinen, vaippa on kaksipiirinen.
MIKROBIOLOGIA, 2010, osa 79, nro 6, s. 723-733
UDC 582,281 (047)
SIIRTOSOLUN SEINÄ: KOOSTUMUKSEN JA BIOLOGISEN TOIMINNAN MODERNISET KÄSITTEET
© 2010 E. Feofilova1
Venäjän tiedeakatemian instituutti nimeltään Mikrobiologian instituutti SN Vinogradsky RAS, Moskova
Vastaanotettu 5. marraskuuta 2009
Katsaus on omistettu myseelisien sienisolujen - soluseinän (CS) - huonosti tutkittuun pintarakenteeseen. Tiedot eristysmenetelmistä ja puhtaustestauksista sytoplasmisen pitoisuuden puuttuessa CS-fraktiossa ja sen kemiallisessa koostumuksessa esitetään. CS: n - aminopolysakkaridien, a- ja b-glukaanien, proteiinien, lipidien, uronihappojen, hydrofobiinien, sporopolleniinin ja melaniinien - rakenteellisia (kehys) ja rakenteellisia komponentteja tutkitaan yksityiskohtaisesti. Erityistä huomiota kiinnitetään kitiiniin, sen uuteen tehtävään solujen stressinvastaisessa suojauksessa, samoin kuin eroihin tämän sieni-aminopolysakkaridin ja leväkitiinin ja Arthropodan välillä. Käsitellään hyfaen apikaalisen kasvun ilmiötä ja erityisten mikrovesirakkeiden osallistumista sienisolun morfogeneesiin. Tiedot CS: n synteesiin ja hajoamiseen osallistuvista entsyymeistä on esitetty. Yhteenvetona voidaan todeta, että CS: n funktionaalista merkitystä sienissä verrataan korkeampien eukaryoottien pintarakenteisiin.
Asiasanat: myseelisienet, soluseinä, eristysmenetelmät, kemiallinen koostumus, apikaalinen kasvu, fysiologiset toiminnotMorfogeneesissä.
Yksi nykyaikaisen biologian keskeisistä ongelmista on kysymys - miten morfologisesti identtiset organismit muodostuvat kehitysprosessissa, mitkä biokemialliset mekanismit ja mitkä solurakenteet ovat mukana tässä prosessissa, joka on jatkunut miljoonia vuosia planeetallamme. Yhtä mielenkiintoisia ovat tiedot siitä, kuinka stressi vaikuttaa morfogeneesiin ja mitkä biopolymeerit hallitsevat solujen ulkoista muotoa. Kuten viimeaikaisten tutkimusten tulokset osoittavat, kasvava myseelisienten hypyyli on ainutlaatuinen malli, jonka avulla voimme ymmärtää solujen muodostumisprosessia ja kuinka solumorfologian vakio säilyy ontogeneesissä. Erittäin suuren panoksen tämän ilmiön tutkimukseen antoivat tiedot myseelisienten CS: n koostumuksen ja biologisen toiminnan tutkimuksesta.
Kasvien COP löydettiin vuonna 1665, ja sienten COP vasta 1800-luvun alussa. Tätä solujen pintarakennetta ei kuitenkaan ole tutkittu pitkään aikaan, koska uskottiin, että CS suorittaa vain "kehys" -toiminnon, ja sitä verrattiin talon seinämiin, joissa oli tukikuorma. Mutta 1900-luvun alussa asenne CS: hen muuttui voimakkaasti: he alkoivat tutkia sitä intensiivisesti, mutta pääasiassa kasveissa ja bakteereissa. Sieninviljelyn ja bioteknologisen tuotannon intensiivinen kehittäminen, jossa rihmasienet olivat biologisesti aktiivisten aineiden tuottajia, tehostivat kuitenkin
1 Kirjeenvaihtoosoite (sähköposti: [email protected]).
cS-sienten tutkimusta koskeva tieteellinen tutkimus. Tiedot tästä pintarakenteesta viimeisen vuosisadan 80-luvulle saakka olivat yhteenveto ensimmäisessä maailmankirjassa sienten CS: stä. Seuraavina vuosina suurin osa työstä laski XX ja 2004 lopulla xXI alku vuosisatoja. Perustutkimuksia on tehty CS: n taksonomiasta, kemiallisesta koostumuksesta, hyfaen apikaalisesta kasvusta, kitiinin aineenvaihdunnasta, antifungaalisista lääkkeistä, hydrofobiineista, kovalenttisesti sitoutuneista proteiineista, CS: n muodostumiseen osallistuvista entsyymeistä, hyphaen haaroittumisesta ja CS: n hajoamisesta. Näitä tietoja ei yleistetty, mutta vain keskustelu niistä yhdessä antaa meille mahdollisuuden osoittaa, että tämä solun pintarakenne kantaa monitoiminnallista kuormaa ja suorittaa sellaisia \u200b\u200btärkeitä toimintoja kuin esimerkiksi suojaa soluja haitallisten tekijöiden vaikutuksilta, hallita morfogeneesiä, osallistua lisääntymisprosesseihin, määrittää antigeeninen ja tarttuvuusominaisuudet, dimorfismisprosessien ja lepotilassa olevien sienisolujen muodostumisen hallinta, ulkoisen signaalin havaitseminen ja sen siirtyminen kalvoon ja solunsisäisiin lähettiläisiin. Tätä silmällä pitäen katsomme aiheelliseksi keskustella seuraavista tiedoista: CS: n kemiallisesta koostumuksesta, sen tärkeimpien biopolymeerien biologisesta toiminnasta, CS: n rakenteesta ja solujen välisistä vuorovaikutuksista sieni-hyfaissa, hyphaen apikaalisen kasvun ilmiöstä, CS: n muodostumiseen ja hajoamiseen liittyvistä pääentsyymeistä.
Solujen kemiallinen koostumus
TARVIKKEIDEN SEINOSALAT JA BIOLOGINEN TOIMINTA
CS-sienten kemiallisen koostumuksen tutkimus alkaa puhtaan jakeen saamisesta tästä rakenteesta, ts. CS: n puhdistaminen sytoplasmisesta kontaminaatiosta. Alkuvaihe - sienisolujen tuhoaminen ja pesu solusisällöstä - suoritetaan matalassa lämpötilassa (noin 4-5 ° C) hajottavien entsyymien tuhoavan toiminnan estämiseksi. Ennen solujen tuhoamista ne jäädytetään nestemäisen typen lämpötilassa. Solujen tuhoaminen suoritetaan joko erityisissä homogenisaattoreissa tai puristimissa "kiinteän paineen" menetelmällä. Hyviä tuloksia antaa ultraäänihajottajan jatkuva käyttö. Solujen sisältö pestään kylmällä vedellä ja toistetaan 4-5 kertaa. Sytoplasmisen sisällön perusteellisempaan poistamiseen käytetään pesua käyttämällä nro C1, 8 M ureaa, 1 M ammoniumia tai 0,5 M etikkahappoa. Tällä hetkellä on kehitetty menetelmiä sienten CS: n eristämiseksi niiden ontogeneesin aikana, ja nämä menetelmät eroavat merkittävästi sienseuran ja lepäävien solujen suhteen. Erityisesti tutkimuksen suunnasta riippuen polysakkaridikoostumusta määritettäessä lipidit uutetaan CS: stä käyttämällä orgaanisia liuottimia, esimerkiksi kloroformia ja metanolia, suhteessa 2: 1, joskus CS: n lisäkäsittely rikkihappoeetterillä antaa hyviä tuloksia. Tämä liuotin kuivuu hyvin KS ja voi joskus korvata pakastekuivauksen. Seuraava vaihe on määrittää saadun KS: n fraktion puhtaus. Tätä tarkoitusta varten käytetään valo- ja elektronimikroskopiaa sekä erikoistuneita värjäysmenetelmiä. Yleisimmin käytetty reaktio perustuu I3: n ja kitosaanin vuorovaikutukseen. Eristetyt puhtaat CS: t Lugolin liuoksella ovat vaaleanpunaisia \u200b\u200btai purppuraisia, kun taas ehjät CS: t ovat punaisia. Käytetään myös värjäämistä tumien läsnäololle DAPI: llä (4,6-ekt1yoto-2-rkepu Tsp-eo1). On korostettava, että puhtaan CS-fraktion valinta on erittäin vastuullinen menetelmä, josta seuraavat sen kemiallisen koostumuksen analyysin tulokset riippuvat. Tältä osin on mielenkiintoinen tutkimus, jossa glukaaneja, tai tarkemmin sanottuna kitosaani-glukaanikompleksia, löydettiin edustamaan limakalvojen sieniä, vaikka kaikki aikaisemmat tutkimukset osoittivat, että glukaania ei esiintynyt myseeli-Mucoraleissa.
Tällä hetkellä CS-sienten komponentit on jaettu rakenneosiin (kitiini, p- (1- 3) -p (1-6) -glukaanit, p- (1-4) -glukaani (selluloosa) ja rakenteisiin (niitä kutsutaan matriisiksi) johon mannoproteiinit, galakto-mannoproteiinit, ksylo-mannoproteiinit, glukurono-
mannoproteiinit ja a- (1-3) -glukaani. Vähiten tutkittuja ovat a-glukaanit, jotka ovat lineaarisia glukoosipolymeerejä (Schizosaccharomyces pombessa tällainen glukaani sisältää noin 260 glukoositähdettä). Tämä polymeeri koostuu kahdesta kytketystä lineaarisesta ketjusta, jotka sisältävät noin 120 (1-3) -a ^ -glukoositähdettä ja (1-4) -a-D-glukoositähdettä polymeerimolekyylin päissä. Uskotaan, että tämä glukaani on välttämätön morfogeneesin kulkua varten. Veteen liukenematon glukaani eristettiin penicillium roqueforti CS -seinämästä, joka kuivumisen jälkeen menetti kykynsä liukenea alkaliin, mutta se kykeni liuottamaan litiumkloridin 10-prosenttiseen liuokseen dimetyylisulfoksidissa. Tutkiessaan glukaania metyloimalla, saatiin kaksi glukoosin tri-O-metyylijohdannaista, jotka vastasivat sidoksia 1–3 ja 1–4 monosakkaridien välillä suhteessa noin 5: 2 ja jälkiä tetra-O-metyylijohdannaisesta, joka vastaa terminaalia ei-pelkistävät monosakkariditähteet. Tämä tulos osoittaa molekyylien lineaarisen rakenteen, jotka sisältävät vain 1 - "- 3 ja 1 -" - 4-sidoksia glukoositähteiden välillä. Nämä tiedot vahvistettiin analysoimalla polysakkaridin 13C-NMR-spektri, josta seuraa myös kaikkien glukoositähteiden a-konfiguraatio. Sellaisia \u200b\u200bpolysakkarideja, erityisesti kemiallisen modifioinnin (sulfaation tai karbosimethylaation) jälkeen, jotka voivat antaa niille liukoisuuden veteen, voidaan käyttää biologisesti aktiivisina polymeereinä ja ne ovat kiinnostavia tutkimaan niiden biologista toimintaa sienten ja kasvien soluseinämässä.
Veteen liukenemattomat (1 - »- 3) -a ^ -glukaanit eristettiin aiemmin useista korkeampien ja alempien sienien lajeista, mukaan lukien Penicillium chrysogeneum, ja liittyvät toisiinsa ^ -glukaanien kanssa kahden tyyppisillä sidoksilla (1-3). ja (1-4), jotka eroavat toisistaan \u200b\u200bsuhteessaan, löydettiin korkeammista kasveista (Aconi-tum kusnezoffii Reichb).
Rakenteellinen komponentti - selluloosa - on ominaista munasolujen sienille, jotka nykyaikaisen systematiikan mukaan luokitellaan pseudosieniksi. CS: n monosakkaridikoostumus sisältää glukoosin, mannoosin, ksyloosin, jolloin glukoosi on vallitseva sokeri, jopa 68%. CS-sienien koostumus sisältää myös aminohapot, lipidit (enintään 3%) ja ^ asetyyli ^ -glukosamiini. Glukkaanit, kuten 1,3-glukaani, muodostavat kitiinin kanssa voimakkaan kompleksin, jota kutsutaan kitiini-glukaanikompleksiksi (CGC), joka muodostaa sienisolun luuston. Tämä kompleksi on läsnä CS: ssä melkein kaikissa sienissä, lukuun ottamatta zygomycetes-soluja, jotka toimivat luotettavana systemaattisena merkkinä. Joissakin sienissä CS: n pinnalta löydettiin limakalvoa, joka koostui ß-1,3-glukaanien edustamista polysakkaridista ja joka sisälsi vain glukoosiyksiköitä, jotka on kytketty ß-1,6-sidoksilla joka kolmanteen glukoosiyksikköön.
Prokaryoottinen solu
prokaryooteissa - organismit, joilla ei ole, toisin kuin eukaryooteissa, muodostunutta solun ydintä ja muita sisäisen kalvon organoideja (lukuun ottamatta fotosynteettisten lajien litteitä säiliöitä, esimerkiksi syanobakteereita). Ainoa suuri ympyränmuotoinen (joissain lajeissa lineaarinen) kaksijuosteinen DNA-molekyyli, joka sisältää suurimman osan solun geneettisestä materiaalista (ns. Nukleoidi), ei muodosta kompleksia histoniproteiinien (ns. Kromatiini) kanssa. Prokaryooteihin sisältyvät bakteerit, mukaan lukien sinilevät (sinilevät) ja archaea. jälkeläisiä prokaryoottiset solut ovat eukaryoottisolujen organelleja - mitokondrioita ja plastideja. Solun pääsisältö, joka täyttää sen koko tilavuuden, on viskoosi rakeinen sytoplasma.
eukaryootit - organismit, joilla on toisin kuin prokaryooteilla muodostettu solun ydin, jonka ydinmembraani rajaa sytoplasmasta. Geneettinen materiaali sisältyy useisiin lineaarisiin kaksijuosteisiin DNA-molekyyleihin (organismityypistä riippuen, niiden lukumäärä ytimessä voi vaihdella kahdesta sataan), kiinnittyneinä sisäpuolelta solun ytimen kalvoon ja muodostaen valtaosassa (lukuun ottamatta dinoflagelaatteja) kompleksin histoniproteiineilla, joita kutsutaan chromatin. Eukaryoottisoluissa on sisäisten kalvojen järjestelmä, joka muodostaa ytimen lisäksi joukon muita organoideja (endoplasminen reticulum, Golgi-laite jne.). Lisäksi valtaosalla enemmistöllä on pysyviä solunsisäisiä symbionteja - prokaryootteja - mitokondrioita, ja levät ja kasvit - myös plastisoivat.
2) sytoplasma
sytoplasma - elävän tai kuolleen solun, lukuun ottamatta ydintä ja tyhjöä, sisäinen ympäristö, jota plasmamembraani rajoittaa. Siihen sisältyy hyaloplasma - sytoplasman tärkein läpinäkyvä aine, siinä sijaitsevat pakolliset solukomponentit - organelit sekä erilaiset epävakaat rakenteet - sulkeumat.
Sytoplasman koostumus sisältää kaiken tyyppiset orgaaniset ja epäorgaaniset aineet. Se sisältää myös liukenemattomia aineenvaihduntatuotteita ja ravinteita. Sytoplasman pääaine on vesi.
Sytoplasma liikkuu jatkuvasti, virtaa elävän solun sisällä ja liikkuu mukanaan erilaisia \u200b\u200baineita, sulkeumia ja organoideja. Tätä liikettä kutsutaan syklostokseksi. Kaikki metaboliset prosessit tapahtuvat siinä.
Sytoplasma kykenee kasvamaan ja lisääntymään, ja osittaisella poistolla voi palautua. Sytoplasma toimii kuitenkin normaalisti vain ytimen läsnä ollessa. Ilman sitä sytoplasma ei voi olla olemassa pitkään, samoin kuin ydin ilman sytoplasmaa.
Sytoplasman tärkein tehtävä on yhdistää kaikki solurakenteet (komponentit) ja varmistaa niiden kemiallinen vuorovaikutus. Lisäksi sytoplasma tukee kennon turgoria (tilavuutta) ylläpitäen lämpötilaa.
3) Soluseinä
Soluseinä - solun jäykkä kalvo, joka sijaitsee sytoplasmisen kalvon ulkopuolella ja suorittaa rakenteellisia, suojaavia ja kuljetustoimintoja. Sitä löytyy useimmista bakteereista, arhaeasta, sienistä ja kasveista. Eläimillä ja monilla alkueläimillä on soluseinät.
Prokaryoottien soluseinät
Bakteerisolujen seinämät koostuvat peptidoglykaanista (murein) ja ovat kahden tyyppisiä: gram-positiivisia ja gram-negatiivisia. Gram-positiivisen tyyppinen soluseinä koostuu yksinomaan paksusta peptidoglykaanikerroksesta, joka on tiiviisti solumembraanin vieressä ja jonka teiko- tai pototeehoehapot tunkeutuvat. Gramnegatiivisella tyypillä peptidoglykaanikerros on paljon ohuempi, sen ja plasmamembraanin välissä on periplasmainen tila, ja solun ulkopuolella on toinen membraani, jota edustaa ns. gram-negatiivisten bakteerien lipopolysakkaridi ja pyrogeeninen endotoksiini.
Sienisolujen seinät
Sienien soluseinät koostuvat kitiinistä ja glukaanista.
Actinomycetes (Actinomycetales, kreikka. Aktis - ray, mykes - sieni) ovat haarautuvia bakteereja, jotka kuuluvat Actinobacteria-tyyppiin. Ne ovat osa maanpäällisten selkärankaisten ja selkärangattomien ruoansulatusjärjestelmän normaalia mikroflooraa, samoin kuin niitä esiintyy runsaasti maaperässä, ja niillä on ratkaiseva merkitys maaperän aineiden ekologiassa ja kiertoon.
Nämä mikro-organismit ovat aiheuttajia monille opportunistisille patologioille - sellaisille, jotka syntyvät kehon immuunijärjestelmän toiminnan heikentymisen seurauksena. Aktinomaseettejä käytetään laajalti biotekniikassa, koska ne ovat lähde monille antibakteerisille ja tuumorin vastaisille aineille.
Kuva 1. Streptomysiitit syntetisoivat valtavan määrän antibakteerisia ja kasvaimen vastaisia \u200b\u200blääkkeitä.
Aktinomykeettien rakenne: miksi bakteerit eivät ole sieniä?
1. Geneettisen materiaalin organisointi
Aktinomykeettien perinnöllinen materiaali sisältyy yksittäiseen deoksiribonukleiinihapon molekyyliin, jolla on renkaan muoto ja joka sijaitsee vapaasti sytoplasmassa - sama geneettisen materiaalin organisaatiomuoto, nimeltään nukleoidi, on ominaista myös muille bakteereille. Sienissä geneettinen materiaali on järjestetty ja on osa solun ydintä.
Actinomycete DNA sisältää suuren määrän GC-pareja (65-75% nukleotidien kokonaismäärästä). Tämä ominaisuus on vakio, ei riipu mutaatioista, ja siksi sitä käytetään mikro-organismien systematiikassa. Tällainen HC-parien pitoisuus tekee actinomycete DNA: sta erittäin tulenkestävän, siksi aktinomycete DNA: n analysointi vie kauemmin kuin muut bakteerit.
Kuva 2. Gr + -bakteerien soluseinän kaavio.
Kuva 3. Gram-värjätyt aktinomykeetit.
Aktinomyketeillä on tiheä bakteerisoluseinä, joka sijaitsee sytoplasmisen kalvon ulkopuolella ja aiheuttaa niiden positiivisen gram-värjäytymisen. Kuten muutkin gram-positiiviset bakteerit, se koostuu useista kymmenistä kerroksista mureiinipolymeeriä (peptidoglykaania), jonka teiko- ja lipoteehoehapot tunkeutuvat läpi. Lipoteehoehapot ankkuroituvat bakteerin sytoplasmiseen kalvoon ja yhdistävät sen soluseinämään. Teikohapot antavat negatiivisen varauksen soluseinämään. Sienien soluseinä koostuu muista polymeereistä - kitiinistä ja glukaanista.
Kuva 4. Sienien soluseinämä.
3. Soluorganelit
Aktinomyketeillä, kuten muillakin bakteereilla, ei ole kalvoorgaanioita. Aktinomyketeissä on 70S ribosomeja, kun taas sienillä on 80S ribosomeja, samoin kuin muissa eukaryoottisissa organismeissa.
4. Pesäkkeiden kasvu
Sienihihaksen muodostuminen kasvun aikana tekee aktinomyketeistä läheisemmän sukua sienille. Aktinomykeetissä myseeli on haarautunut kokoelma hyfaeja. Hyfaet jaetaan osioilla pitkiksi bakteerisoluiksi, jotka sisältävät useita nukleoideja. Useiden lajien väliseinät voivat ulottua keskenään kohtisuoraan suuntaan. Hyphae-haara orastamalla.
Substraatissa (maa, liete tai ravintoalusta) kasvavaa sienseeliä kutsutaan substraatiksi. Se tarjoaa kolonialle ravintoaineita. Ilma-sieneliö nousee substraatin yläpuolelle ja antaa siirtokunnalle ”fluffiness” - se muodostaa itiöt, samoin kuin ns. Sekundaariset metaboliitit (toisin kuin substraatti -solujen "primaariset metaboliitit"), joiden joukossa on paljon antibakteerisia aineita.
Aktinomykeettien elinkaari ja fysiologia
Elinkaaren aikana suurin osa aktinomycetes muodostaa itiöt. Jotkut aktinomykeet moninkertaistuvat sienen pirstoutumalla.
1. itiöiden muodostuminen
Actinomycete-itiöt ovat peräisin ilmarauhasesta. Nämä ovat eksospoireja - ne kehittyvät emäsolun ulkopuolella. Ilmakehän hypeitä, joista itiöt kehittyvät, kutsutaan sporonosiksi. Riidat voivat sisältyä itiötä kantavan kappaleen - sporangian lopussa olevaan paksuuntumiseen (esimerkiksi streptomyketeissä, aktinoplaneesissa ja plimelioissa), ja ne voidaan järjestää ketjuun sporangios-kantajaa pitkin (esimerkiksi nocardia ja actinomadura).
Muodostuneiden itiöiden lukumäärän mukaan aktinomykeetit jaetaan:
- Monospoorit (esimerkiksi Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - muodostavat yksittäisiä itiöitä, useammin orastamalla ja erottamalla sen jälkeen väliseinä äitihyfasta;
- Oligospoori (esimerkiksi Actinomadura) - muodostaa itiön lyhyet ketjut itiänlaakeria pitkin;
- Polyspoori (useimmat muut aktinomykeetit, esimerkiksi Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - muodostavat monia itiöitä suljettuina sporangiassa.
Kuva 5. Frankia-suvun aktinomykeettien sporangium.
Actinomycetes-itiöt voivat olla liikkuvia - tässä tapauksessa itiössä on flagellum ja se voi liikkua (aktinoplaneesien, geodermatofiilien ja dermatofiilien itiöt). Useimmissa tapauksissa itiöt ovat liikkumattomia ja leviävät tuulen, veden tai eläinten kautta.
Kuva 6. Dermatofiilit, valomikroskopia.
Sporulaatio aktinomyketeissä on erityisen aktiivista haitallisissa olosuhteissa. Itiöiden kestävyys lämmitykseen on pieni verrattuna muiden bakteerien itiöihin, mutta ne kestävät kuitenkin kuivumista eivät huonommin kuin muut, ja siksi niillä on valtava adaptiivinen arvo. Aktinomykeetit hallitsevat muita mikro-organismeja kuivissa autiomaissa.
Joukon itäminen vaatii tietyn ympäristön kosteuden. Veden läsnä ollessa itiö turpoaa, entsyymit aktivoituvat siinä ja metaboliset prosessit käynnistetään, minkä seurauksena on kasvuputkien (tulevien bakteerikappaleiden) vapautuminen ja nukleiinihappojen synteesi.
2. Hengitystyyppi
Useimmat aktinomykeetit ovat aerobia (ne tarvitsevat happea elämän tukemiseksi). Valinnaisia \u200b\u200banaerobia (bakteereja, jotka voivat elää sekä hapen läsnä ollessa että puuttuessa) löytyy lajeista, joilla on lyhyt myseelin vaihe, etenemässä sienen pirstoutumisen kautta.
3. Haponkestävyys
Aktinomyketeillä on haponkestävyys - stabiilisuus happamassa ympäristössä, mikä antaa heille mahdollisuuden elää happokyllästetyissä metsämaissa. Haponkestävyys laboratoriossa voidaan määrittää aktiinomaseettejä sisältävän valmisteen värin mukaan Tsil-Nielsenin mukaan (fuksiini, jota seuraa syövyttäminen rikkihapolla ja värjääminen metyleenisinisellä). Useimmat tämän värin aktinomykeetit eivät väri hapon etsauksen jälkeen ja säilyttävät punaisen fuksiinivärin. Emäksinen ympäristö on epäsuotuisa näille bakteereille: korotetussa pH: ssa ne ovat alttiita itiöiden muodostumiselle.
4. Metabolian ominaisuudet
Kuva 7. Aerobiset aktinomaseetit muodostavat pigmentin leikattuun agariin. Vasemmalta oikealle: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Ilmakehässä todettu ”sekundaaristen metaboliittien” muodostuminen oli ilmaistu edellä. Niitä ovat:
- pigmentit, jotka aiheuttavat erilaisista ilmalihaksista värejä kasvun aikana väliaineessa;
- haihtuvat hajuaineet, jotka antavat maaperälle tyypillisen hajun sateen jälkeen, seisova vesi, joidenkin eläinten iho;
- antibiootit:
a. antifungaaliset - polyeenit;
b. antibakteerinen - esimerkiksi streptomysiini, erytromysiini, tetrasykliini, vankomysiini;
C. kasvaimen vastaiset antrasykliinit, bleomysiini.
Missä aktinomykeetit elävät?
Aktinomykeettejä löytyy eniten maaperästä, lisäksi myseelimuodot ovat paljon pienemmät kuin itiöt. Niillä on merkittävä vaikutus huumuksen muodostumiseen, hajottaen orgaanisia aineita, joita muiden bakteerien on vaikea käyttää. Tässä suhteessa aktinomysiittejä käytetään terveys-indikatiivisina mikro-organismeina terveys-epidemiologisessa liiketoiminnassa: niiden löytäminen suurina määrinä maaperässä tai vedessä osoittaa kompostin esiintymisen vastaavassa substraatissa.
Kuva 8. Aktinomykeetit kompostissa.
Aktinomykeetit ovat monien kasvien tunnusmerkkejä, auttaen niitä kiinnittämään typpeä. Samanaikaisesti monet tämän luokan mikro-organismit ovat kasvusairauksien aiheuttajia.
Kuva 9. Perunoiden streptomikoosi.
Niitä esiintyy myös useiden eläinten ruuansulatusjärjestelmän normaalissa mikrofloorassa, maaperän annelideista (esimerkiksi lieroista) suuriin karjalajeihin.
Nämä mikro-organismit auttavat hajottamaan selluloosaa, jota on runsaasti kasvisruoissa. Ihmisillä aktinomysetejä löytyy suuonteloista (ikenet ja plakki), suolistossa (paksusuolen distaaliosat), iholla (kasvot, nenäsiipit, korvien takana, sormet) ja hengityselinten elimissä (pääasiassa ylähengitysteissä).
Kuva 10. Ihmisen ihon mikrofloora. Aktinobakteerityyppi on merkitty sinisillä sävyillä, aktinomykeettiluokka on merkitty kirkkaalla sinisellä.
Aktinomykeetit, jotka vähentävät kehon immuunireaktiivisuutta, voivat aiheuttaa aktinomikoosin, opportunistisen taudin, joka muodostuu aktinomykoottisista granuloomista - bakteerirunkoklusterit, jotka muistuttavat keltaisia \u200b\u200brikinjyviä (”ystäviä”), joita ympäröivät immunokompetentit solut. Tulehduksellinen reaktio johtaa rakeisten sulamiseen, fistulien muodostumiseen, mikä johtaa elinten rei'itykseen ja bakteerien leviämiseen veressä.
Kuva 11. Aktinomykoottinen druse, gram-tahra.
Kuva 12. Lehmän yläleuan aktinomikoosi.
Kuva 13. Ihmisen kynsisarvan aktinomikoosi.
Aktinomykeetit ovat uskomattomia organismeja, jotka edelleen eksyttävät monia tutkijoita samanlaisuudestaan \u200b\u200bsienten kanssa. Oportunististen aktinomikoosien muodossa mahdollisesti aiheutuvan vaaran ohella nämä organismit antavat ihmisille hedelmällisen maaperän ja aseet tarttuvien ja onkologisten sairauksien torjumiseksi - antibiootit ja sytostaatit.