Реферат по физиологии на тему: «Возбудимость и её изменения, лабильность»

Выполнил: студент 204 группы

Пономарев Петр

Возбудимость и её измерение, лабильность.

Свойства биологических мембран.

Мембранный потенциал покоя и действия.

Фазы возбудимости при возбуждении.

Возбудимость её измерения, лабильность.

Возбудимость - более узкое понятие, которое характеризует свойство тканей возбуждаться в ответ на действие раздражителя. Ткани, обладающие этим свойством, называются возбудимыми. Проявляется возбуждение возникновением потенциала действия. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения - изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Возбудимые ткани имеют ряд свойств: раздражимость - способность тканей воспринимать раздражение, возбудимость - способность тканей реагировать возбуждением на раздражение, проводимость - способность распространять возбуждение, лабильность - скорость протекания элементарных циклов возбуждения. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Порог раздражения (в физиологии нервных и мышечных клеток), наименьшая сила раздражителя (обычно электрического тока), способная вызвать распространяющийся потенциал действия

Методы изучения описанных явлений разнообразны. Так, о возбудимости можно судить по наименьшей силе раздражителя, необходимой для возникновения той или иной рефлекторной реакции или по пороговой силе тока или пороговому сдвигу потенциала, достаточным для возникновения ПД. Здесь необходимо ввести такие понятия, как реобаза и хронаксия. Реобаза (от греч. rheos - течение, поток и basis - ход, движение; основание), наименьшая сила постоянного электрического тока, вызывающая при достаточной длительности его действия возбуждение в живых тканях. Понятие реобазы и хронаксии ввёл в физиологию Л. Лапик в 1909, определяя зависимость между силой тока и длительностью его действия при изучении наименьшего (порогового) эффекта возбудимых тканей. Реобаза, как и хронаксия, даёт представление о возбудимости тканей и органов по порогу силы и длительности действия раздражения. Реобаза соответствует порогу раздражения и выражается в вольтах или миллиамперах. Значение реобазы можно вычислить по формуле: i = a/t + b, где i - сила тока, t - длительность его действия, а и b - константы, определяемые свойствами ткани. Константа b является Р., так как при длительном действии раздражающего тока отношение a/t будет очень мало и i практически равняется b. Р. нередко называются пороговые значения не только электрических, но и других раздражителей. Хронаксия (от греч. chronos - время и axia - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы (удвоенной реобазы), вызывающего возбуждение ткани. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой - кривая <сила - время. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздража

ющего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия). При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять другую условную величину - хронаксию, т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку OD (EF)]. При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. Установлено, что форма кривой, характеризующей возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия между ними касаются только абсолютного значения соответствующих величин и, прежде всего, времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Лабильность можно измерить, раздражая ткань электрическим током различной частоты. Момент, когда ткань произойдёт преобразование ритма (ткань перестанет воспроизводить заданный ритм без изменений) и будет лабильностью данной ткани. Единицы её измерения - количество воспроизводимых импульсов за единицу времени [имп./сек.(мин.), и т. д. ]. Проводимость можно охарактеризовать расстоянием, преодолённым импульсом за единицу времени, то есть скоростью распространения импульса.

Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский)- это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани. Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.

Лабильность различных клеток существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, нейронов - 20-200, синапса - порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность клеток понижается при длительном бездействии и при утомлении.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ[i]

Подготовил к. б.н. доцент кафедры агроинженерных дисциплин Хакасского филиала Красноярского государственного аграрного университета

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ; ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА.. 1

Хронаксия. 3

Лабильность. 4

Оптимум, пессимум и парабиоз. 5

Парабиоз. 5

ПРИРОДА НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.. 6

Потенциал покоя. 7

Потенциал действия. 8

Характерные особенности потенциалов действия. 9

Скорость проведения нервного импульса. 10

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ.. 11

Скелетная мышца. 11

Мышечное сокращение. 12

Роль АТФ и других макроэргов в мышечном сокращении. 12

Работа и утомление мышц. 13

Понятие мышечного тонуса. 14

Гладкие мышцы.. 14

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН.. 15

Строение нервно-мышечного синапса и передача возбуждения. 16

НОВЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ... 17

Характерная черта всего живого – раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции; надлежащая взаимосвязь между стимулом и реакцией необходима для поддержания стационарного состояния и выживания.

Животные в отличие от растений имеют две различные, но взаимосвязанные системы координации – нервную и эндокринную. Нервная система действует очень быстро, ее эффекты четко локализованы, а в основе ее деятельности лежит электрическая и химическая передача. Эндокринная система действует более медленно, ее эффекты носят диффузный характер, а в основе ее действия лежит химическая передача сигнала через систему кровообращения. Как полагают, у большинства многоклеточных животных обе системы развивались параллельно.

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ; ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА

Любая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабильности (функциональной подвижности).

Раздражимость

Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. Возбудимость связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью к действию тех или иных раздражителей.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение. По своей энергетической природе они делятся на физические (механические, электрические, термические, световые, звуковые и т. д.) и химические (гомоны, кислоты, щелочи, яды и др.). По биологическому значению раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватный – это такой раздражитель, к которому данный орган или ткань приспособилась в процессе эволюции. Например, для мышц адекватным раздражителем является нервный импульс, для сетчатки глаза – свет. Неадекватными будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обычно не подвергаются.

Когда говорят о возбудимых тканях, прежде всего, имеют ввиду нервную и мышечную. Для возбудимых тканей характерно то, что процесс возбуждения сопровождается возникновением потенциала действия, распространяющегося вдоль клеточной мембраны. Таким свойством обладают нейроны, мышечные клетки. Термин возбудимые ткани условен, т. к. возбудимость – свойство всех живых клеток, а потенциал действия (ПД) является компонентом лишь одной из форм возбуждения.

Физиологический покой

Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу). Например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения – изменение ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно возбуждение изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны. Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам к нервным центрам и от них к исполнительным органам – мышцам и железам. К ПД мы возвратимся чуть позже.

Торможение – это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. В зависимости от локализации тормозного процесса различают периферическое торможение, осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых элементах, и центральное, реализуемое в пределах ЦНС. Большинство изученных видов торможения основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими мембранами (обычно нервных окончаний).

Для измерения величины (степени) возбудимости определяют порог возбудимости, полезное время и хронаксию.

Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения. Для нервной клетки и мышцы это ПД.

Хронаксия

Хронаксия (от греч. chronos- время и axia – цена, мера) – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.

До конца 19в. возбудимость определяли по порогу раздражения. В 1982г. обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также установлено (Л. Горвет, 1892г. и Ж. Вейс, 1901г.), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует отрезку ОА (ВG). Наименьшее, так называемое полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку ОG (полезное, потому что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения ПД). При кратковременных раздражениях кривая силы-времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой к асимптотически линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т. к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Л. Лапик предложил измерять другую условную величину – хронаксию, т. е. время действия раздражителя равное двойной реобазе (отрезки ОD (EF)). При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF.

Установлено, что форма кривой, характеризующая возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия касаются только абсолютных значений соответствующих величин и, прежде всего, времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Иначе говоря, разной чувствительностью.

Различают конституциональную и субординационную хронаксию. Первая свойственна ткани вне ее нервных связей с организмом. Вторая – характерна для ткани, находящейся в естественной связи с ЦНС. Субординационная хронаксия, как правило, короче конституциональной. Минимальная хронаксия зарегистрирована в нервной ткани. Среди мышечной ткани наименьшая хронаксия у скелетных поперечнополосатых мышц, самая большая – у гладких мышц. Хронаксиметрия – измерение хронаксии – используется для изучения деятельности двигательного аппарата и др.

Лабильность

Лабильность (от лат. libilis – скользящий, неустойчивый), или иначе, функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Это понятие в физиологии ввел Введенский (1886г.), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью обладают отростки нервных клеток – аксоны, способные воспроизводить до 500 – 1000 импульсов в сек. Мякотные нервны волокна усваивают ритм возбуждения до 500 гц., безмякотные – 200. Менее лабильны центральные и периферические места контактов – синапсы. Например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу 100 – 150 возбуждений в сек. Максимальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 гц., а гладких мышц в десятки раз меньше. Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (холод, наркотики) уменьшает лабильность, т. к. при этом замедляются процессы восстановления, и удлиняется рефрактерный период. Лабильность величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений рефрактерный период укорачивается, а, следовательно, возрастает лабильность. Это явление лежит в основе так называемого усвоения ритма. Учение о лабильности важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов, как в норме, так и при заболеваниях. В биологии и медицине термином лабильность обозначают неустойчивость, изменчивость. Например, пульса, температуры, физиологического состояния, эмоций, психики.

В процессе развития импульса возбуждения наблюдаются последовательные фазы изменения возбудимости. Эти закономерности были исследованы и описаны Введенским. Во время возникновения возбуждения наблюдается снижение возбудимости до нуля, когда ткань не отвечает на раздражение любой силы. Это фаза абсолютной рефрактерности . Затем возбудимость ткани начинает постепенно восстанавливаться, приближаясь к нормальной, эта фаза называется относительной рефрактерностью . Вслед за ней наступает период повышенной возбудимости – фаза экзальтации , за которой следует фаза небольшого понижения возбудимости – фаза субнормальности . После нее восстанавливается нормальная возбудимость. Наличие этих фаз изменения возбудимости играет важную роль в деятельности нервов и мышц.

Оптимум, пессимум и парабиоз.

При раздражении нерва нервно-мышечного препарата с различной частотой Введенский установил, величина сокращения мышцы зависит от частоты раздражений. Частота раздражений, которая вызывает максимальное сокращение мышцы, называется оптимальной, или оптимумом. При этой частоте каждый новый импульс возбуждения возникает во время фазы экзальтации, созданной предыдущим импульсом, в результате чего и происходит максимальное сокращение. Оптимальная частота для двигательного нерва лягушки составляет 100-150, для икроножной мышцы – 30-50гц.

пессимумом . Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось, и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерности, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превышающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а торможение.

По правилу оптимума и пессимума происходит сокращение мышцы и при действии раздражителей различной силы. При постепенном увеличении силы тока сокращение мышцы увеличивается до максимальной величины – оптимум силы, после чего сокращение начинает снижаться и даже прекращается при чрезмерной силе тока– пессимум силы.

Парабиоз

Введенский в опытах на нервно-мышечном препарате показал, что переход возбуждения в торможение зависит от лабильности. Чтобы изменять лабильность нерва, он на средний участок нерва действовал эфиром, хлороформом, KCl, холодом и т. д. Под влиянием этих агентов лабильность данного участка постепенно снижается. И при раздражении нерва выше измененного участка будет меняться величина сокращения мышцы. В начале снижения лабильности наблюдается одинаковое сокращение мышцы на слабое (пороговое) и сильное раздражение. Эту стадию Введенский назвал уравнительной . При дальнейшем снижении лабильности на слабое раздражение мышца отвечает сильным сокращением, а на сильное раздражение либо совсем не отвечает, либо сокращается очень слабо. Из-за такой ненормальной реакции нерва эта стадия была названа парадоксальной. Следующий этап – это стадия торможения, когда мышца не сокращается при действии как слабого, так и сильного раздражения в результате значительного снижения лабильности поврежденного участка нерва. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором отсутствуют видимые признаки жизни – возбудимость и проводимость. Это состояние было названо парабиозом (пара – около, биос – жизнь), а описанная выше последовательность изменений – стадиями парабиоза. После удаления веществ, снижавших лабильность среднего участка нерва, парабиоз прекращается, и этот участок возвращается к нормальному состоянию, проходя те же стадии в обратном порядке.

Т. о. учение Введенского о парабиозе устанавливает связь между возбуждением и торможением как различных реакциях ткани на раздражение, исход которого зависит от лабильности. При высокой лабильности возникает возбуждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ПРИРОДА НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

Если помните, «животное электричество» впервые обнаружил Гальвани в 18в. В 19-м, Матеуччи обнаружил наличие электрического потенциала при возбуждении, это стало началом электрофизиологии. Электрофизиология изучает биоэлектрические явления в возбудимых тканях.

О том, что нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез, было известно уже более 200 лет назад. Однако механизм возникновения и распространения этих импульсов был выяснен только в последние 50 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра. Они иннервируют мускулатуру мантии и вызывают ее быстрое сокращение, когда животному нужно спасаться от врага. Большая толщина этих аксонов позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.

На рис. 1 изображен прибор, применяемый для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микро электрод - стеклянная трубочка, вытянутая на конце в капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором, проводящим ток, например 3 М KCL. Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид маленькой металлической

Стимулятор

https://pandia.ru/text/78/381/images/image008_70.gif" width="13" height="108"> 3 М р-р https://pandia.ru/text/78/381/images/image011_54.gif" width="72" height="12"> КCl

Стимулирующие электроды микроэлектрод

Мембрана аксона

Рис.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической

активности аксона отдельного нейрона.

пластинки, помещают в солевой раствор, омывающий исследуемый нейрон. Электроды подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двух лучевой осциллограф. Все перемещения микроэлектрода осуществляются с помощью микроманипулятора – специального устройства, позволяющего с большой точностью регулировать положение микроэлектрода. Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами показывает разность потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя аксона и составляет у всех исследованных видов приблизительно - 65 мВ. Таким образом, мембрана аксона поляризована, а минус перед потенциалом покоя означает, что с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.

Потенциал покоя

В середине прошлого века Э. Дюбуа-Реймонд и Р. Матеучи впервые получили косвенные данные о существовании потенциала покоя (ПП). Они зарегистрировали так называемые токи повреждения мышцы, которые образуются между альтерированной и интактной частями мышцы. Направление тока повреждения указывало на то, что цитоплазма клетки относительно внешней среды заряжена отрицательно. Однако долгое время было не ясно, существует ли этот потенциал у интактной клетки или он образуется как результат повреждения клеточной мембраны. У большинства нейронов млекопитающих потенциал покоя остается постоянным до тех пор, пока клетка находится в неактивном состоянии из-за отсутствия стимула. Кертис и Коул в США и Ходжкин и Хаксли в Англии в конце 30-х годов установили, что потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. Анализ жидкости, находящейся внутри аксона, и омывающей аксон морской воды показал, что между обеими жидкостями существуют электрохимические ионные градиенты (табл.).

В аксоплазме, находящейся внутри аксона, больше ионов К+ и меньше Na+, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов Na+ и меньше К+ (распределение ионов Сl - в последующем описании не учитывается, так как оно не играет существенной роли в интересующих нас явлениях).

Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляют определенные участки мембраны, называемые катионными или натриевыми насосами. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ; при этом происходит выведение из аксона Na+, сопряженное с поглощением К+ (рис.2А).

К+ Na+ мало К+, много Na+

https://pandia.ru/text/78/381/images/image023_27.gif" height="10"> транспорт за счет

энергии АТФ

много К+, мало Na+

Рис. 2 Активное (А) и пассивное (Б) перемещение ионов, связанное с созданием отрицательного потенциала внутри аксона.

Натриво-калиевый насос осуществляет активный перенос ионов (А), которые в тоже время проходят через мембрану путем пассивной диффузии в направлении их электрохимических градиентов (Б).

Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются вниз по электрохимеческим градиентам, как показано на рис 2Б. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны аксона для данного иона. Ионы К+ более подвижны, и проницаемость мембраны для них в 20 раз больше, чем для Na+, поэтому К+ легче выходит из аксона, чем Na+ входит в него, и в результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К+. Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов К+ и Na+ приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.

Потенциал действия

При стимуляции аксона электрическим током (рис. 3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с –70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название ПД (спайка) и регистрируется на двух лучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис 3.

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны аксона для ионов Na и входа последних в аксон, Вследствие увеличения проводимости (электрический эквивалент проницаемости) для Na+ число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается по сравнению с величиной покоя, составляющей около –70 мВ. Такое изменение мембранного потенциала называется деполяризацией. Повышение натриевой проводимости и деполяризация влияют друг на друга по принципу положительной обратной связи. И взаимно усиливают друг друга, и в результате возникает

https://pandia.ru/text/78/381/images/image028_23.gif" height="131"> +60

https://pandia.ru/text/78/381/images/image035_18.gif" width="309">Электропроводка" href="/text/category/yelektroprovodka/" rel="bookmark">электрического провода . Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках и замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в безмиелиновом нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare –прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью до 120 м/с (рис.)

На скорость проведения нервных импульсов влияет температура, и по мере ее повышения до 400С эта скорость увеличивается.

Кодирование нервной информации. Нервные импульсы распространяются в нервной системе в виде потенциалов действия, подчиняющихся закону «все или ничего» и имеющих постоянную для данного вида нейронов амплитуду: в гигантском аксоне кальмара, например, она составляет 110 мВ. В связи с этим информация не может кодироваться амплитудой, а используется только частота импульсов. Впервые этот факт был установлен в 1926г. Эдрианом и Зоттерманом, которые показали, что частота нервных импульсов находится в прямой зависимости от силы вызывающего их стимула.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

У высших животных различают три вида мышечных тканей: скелетную, сердечную и гладкую.

Скелетная мышца

Скелетная мышца состоит из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокн, которые представляют собой клетки цилиндрической формы длиной до 12 см. и диаметром 10-100 мк. Каждое волокно окружено оболочкой – сакролемой и содержит тонкие нити – миофибриллы . Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки – саркомеры . Сократимым веществом мышечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множества (около 2500) тонких и толстых белковых нитей – протофибрилл . Толстые протофибриллы образованы из белка миозина , тонкие – из актина . Нити актина прикреплены к мембране сакромера, они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участках находятся нити миозина. Актиновые нити частично входят своими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками – мостиками миозиновой нити (актомиозиновый комплекс ). Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Свойства скелетных мышц. Возбудимость скелетных мышц меньше возбудимости нервов. Проведение возбуждения в мышцах происходит изолировано, т. е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Нервные окончания расположены в середине каждого мышечного волокна, поэтому возбуждение распространяется в обе стороны со скоростью 4-15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью . Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после удаления груза. Пластичностью

Мышечное сокращение

Различают 3 периода: от раздражения до начала сокращения; сокращение и период расслабления. В латентный период в мышце происходят процессы высвобождения энергии для мышечного сокращения. У большинства млекопитающих длительность одиночного сокращения лежит в пределах 0,04-0,1с. Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением, или тетанусом . В зависимости от частоты стимуляции тетанус может быть зубчатым или гладким. Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражения, когда импульс действует на мышцу в фазе расслабления. При большей частоте стимуляции мышца не успевает расслабляться и получается гладкий тетанус . В естественных условиях в организме животных мышцы сокращаются по типу гладкого тетануса. Это происходит потому, что частота стимуляции мышцы нервом значительно выше, способности мышечной ткани усваивать такой ритм.

Роль АТФ и других макроэргов в мышечном сокращении

Сокращение мышцы осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются в 2 фазы: анаэробную – без участия О2 и аэробную – с его участием. В анаэробной фазе происходит распад АТФ на АДФ и H3PO4, при этом высвобождается большое количество энергии, за счет которой и сокращаются мышцы (8-10 ккал., или 33,5-41,9 кдж. на 1 моль АТФ). Длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ. Распад креатинфосфата на креатин и H3PO4 служит источником энергии для ресинтеза АТФ из АДФ и даже АМФ. Фосфорилирование креатина за счет АТФ с образованием креатинфосфата осуществляется в процессе гликолиза и тканевого дыхания. Запасы креатинфосфата невелики, но они постоянно пополняются за счет энергии распада гексозофосфата на молочную кислоту и H3PO4. Образующаяся молочная кислота в аэробную фазу окисляется до CO2 и воды. Однако окисляется не вся молочная кислота, а только 1/5 часть. Остальные 4/5 молочной кислоты синтезируются снова в гликоген.

После сокращения, вызванного раздражением с нерва или электрическим током, мышца вскоре переходит в расслабленное состояние, хотя содержание АТФ в мышечных волокнах почти не меняется. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться лишь при наличии Ca2+. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации Ca2+ около 10моль. При изменении содержания Ca2+ до 10-7 моль или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения в присутствии АТФ. По современным представлениям, в покоящейся мышце концентрация Ca2+ поддерживается ниже пороговой величины вследствие их связывания трубочками и пузырьками саркоплазматической сети. Связывание – это не простая адсорбция, а активный физиологический процесс, осуществляемый за счет энергии расщепляющейся АТФ в присутствии ионов Mg. Этот механизм получил название Ca-насоса. Т. о. пребывание живой мышцы в расслабленном состоянии (при наличии в ней достаточного количества АТФ) – результат снижения под действием Ca-насоса концентрации Ca2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже предела, при котором еще возможны проявления АТФ-азной активности и сократимости актомиозиозиновых структур волокна. Сокращение волокна при раздражении с нерва – результат внезапного изменения проницаемости и, как следствие, выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети в т. н. Т-системы Ca2+ в межфибриллярное пространство. Поперечные трубочки Т-системы, расположенные на уровне Z-дисков и содержащие Ca2+, сообщаются с поверхностной мембраной волокна; поэтому волна деполяризации быстро распространяется по системе трубочек и достигает глубоко расположенных участков волокна. После затухания нервного импульса в результате действия Са-насоса концентрация Ca2+ в миофибриллярном пространстве быстро снижается до пороговой величины и мышца переходит в исходное расслабленное состояние, пока новый импульс не вызовет повторения всего цикла. Потерю актомиозином способности расщеплять АТФ при концентрации Ca2+ ниже 10-7моль связывают с наличием в системе белка тропонина. Было доказано, что при его отсутствии актомиозин реагирует с АТФ без Ca2+.

Работа и утомление мышц

При сокращении мышца укорачивается, тем самым, совершая работу. Утомлением называется временное понижение или прекращение работы органа или целого организма в результате их деятельности. В утомленной мышце понижается возбудимость, лабильность и величина сокращения. При напряженной мышечной работе, когда кардиореспираторная система не может в достаточной мере обеспечить мышцы О2 возникает кислородное голодание – гипоксия. В этом случае утомление развивается значительно раньше. Оно сопровождается снижением содержания гликогена и накоплением молочной кислоты.

В организме утомление в первую очередь наступает в нервных центрах и, прежде всего коры больших полушарий. В опытах на нервно-мышечном препарате Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. Разносимые кровью продукты метаболизма работающих мышц, могут ингибировать деятельность нервных центров в зависимости от их концентрации. Сеченов доказал, что быстрое восстановление работоспособности утомленных мышц наступает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышает возбудимость нервных центров. А возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции. Утомленная мышца вновь начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина , активирующих обменные процессы.

Задерживает наступление утомления мышц тренировка (систематическая усиленная работа мышц). При тренировке, работающие мышцы увеличивают массу и объем. В результате утолщения мышечных волокн повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ускоряются восстановительные процессы, совершенствуется регуляторная функция ЦНС. Длительное бездействие мышц ведет к их атрофии . Вот почему важно давать определенную нагрузку животным, как в течение дня, так и в течение всей жизни.

Понятие мышечного тонуса

тонусе. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и в деятельности двигательного аппарата.

В мышцах млекопитающих установлено существование «медленных» мышечных волокн (к ним принадлежат «красные» – содержащие дыхательный пигмент миоглобин ) и «быстрые» – не имеющие его («белые»). Они различаются скоростью проведения волны сокращения и ее продолжительностью. В «медленных» волокнах длительность сокращения в 5 раз меньше, а скорость проведения в 2 раза меньше чем в «быстрых» волокнах. Почти все скелетные мышцы относятся к смешанному типу. В поперечнополосатых мышцах установлено существование т. н. чисто тонических волокн, они участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного тонуса. Тоническим сокращением называют медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат. Тонические волокна реагируют на нервный импульс локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться все целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение.

абсолютной силы », которая является величиной пропорциональной сечению мышцы, направленной перпендикулярно ее волокнам и выражается в кг/см2. Например, абсолютная сила двуглавой мышцы человека равна 11,4, икроножной – 5,9 кг/см2.

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных. Благодаря боковым отросткам, клетки группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соединяются друг с другом, обеспечивая деятельность мышцы как единой системы. Сократительный аппарат гладкой мышцы состоит из нитей актина и прикрепленных к ним коротким отросткам миозиновых нитей, называемых димерами .

Волны возбуждения и сокращения в гладких мышцах протекают в очень медленном темпе. Природа тонуса гладких мышц схожа с таковой в скелетных мышцах, но его возникновение происходит при еще более редких раздражениях. Возбуждение распространяется со скоростью от 1 см/сек. в кишечнике. До 18 см/сек. в матке. Одиночное сокращение гладкой мышцы может длиться несколько десятков секунд (мышцы желудка лягушки – 60-80 сек., кролика – 10-20 сек.). Т. е. тетанус наступает при редкой стимуляции.

Кроме того, гладким мышцам свойственен автоматизм , т. е. деятельность, не связанная с поступлением нервных импульсов из ЦНС. Способностью к автоматизму обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но сами гладкомышечные клетки. Особенно отчетливо это проявляется в сфинктерах полых органов, в стенках кровеносных сосудов. Своеобразие сократительной функции гладких мышц позвоночных животных определяется не только особенностями их иннервации и гистологического строения, но и спецификой химического состава: более низким содержанием актомиозина, макроэргических соединений, в частности АТФ, низкой АТФ-азной активностью миозина, наличием в них водорастворимой модификации актомиозина – тоноактомиозина и некоторыми другими факторами. Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения. Например, наполнение полых органов: мочевого пузыря, желудка и др. Т. е. в гладких мышцах хорошо выражено свойство пластичности и растяжимости, в отличие от скелетных мышц, где преобладает упругость и эластичность.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Нерв состоит из множества нервных волокон, окруженных эпиневрием (внешняя оболочка). Каждый нервный пучок окружен соеденительнотканной оболочкой – перинервием , от которой в глубь пучка отходят тонкие прослойки соединительной ткани (эндонервий ). Возбуждение по каждому нервному волокну проводится изолированно, т. е. не переходя на соседние. Обмен веществ в нерве очень незначителен. Расход энергии в нерве примерно в миллион раз ниже, чем в мышце. Высокая лабильность нервной ткани и низкая ее «энергоемкость» обусловлены эволюционно – проведение нервных импульсов. Различают нервы чувствительные, их еще называют афферентными , центростремительные и двигательные (эфферентные , центробежные). К скелетным мышцам идут нервы, как правило, миелинезированные, т. к. при этом скорость проведения возбуждения возрастает и, соответственно, раньше достигается ответная реакция. Это важно для выживания животного в экстремальных ситуациях.

Чем больше сечение нервного волокна, тем быстрее распространяется в нем возбуждение, и наоборот, в тонких нервных волокнах скорость проведения возбуждения ниже.

Строение нервно-мышечного синапса и передача возбуждения

Проведение возбуждения с нерва на мышцу и с нерва на нерв осуществляется через специальное структурное образование – синапс (греч. synapsis – соединение, связь). Мы коротко остановимся на строении нервно-мышечного синапса. Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, утративших миелиновую оболочку. Мембрана этих окончаний и является пресинаптической мембраной. Веточка нервного волокна вдавливает мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильно складчатую постсинаптическую мембрану, иди двигательную концевую пластинку. ПД достигает пресинаптического окончания, где вызывает выделение из везикул в синаптическую щель высокоактивного химического вещества – медиатора ацетилхолина. Под влиянием последнего на участках постсинаптической мембраны, чувствительной к действию медиатора - холинорецепторах , резко увеличивается проницаемость мембраны, ионы К+ выходят из нее, а Na+ входят. Мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего не ней возникает разность потенциалов в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс - ПД. Действие ацетилхолина выделившегося в синаптическую щель, прекращается под влиянием фермента ацетилхолинэстеразы , гидролизующего его на физиологически малоактивные холин и уксусную кислоту. Медиатор ацетилхолин содержится в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических нервов потовых желез, норадреналин – в окончаниях симпатических нервов. Действие норадреналина опосредовано специфическими структурами, т. н. адренорецепторами . В ЦНС помимо ацетилхолина и норадреналина роль медиаторов играют дофамин, серотонин, гамма-масляная кислота, глицин, гистамин и др. Существуют и тормозные нейроны, выделяемые ими медиаторы приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны и прекращению распространения возбуждения. Как только деполяризация достигает порогового уровня, между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними внесинаптическими участками мышечного волокна, сохранившим прежний заряд, возникают круговые токи, этот ток вызывает появление ПД, возбуждающего мышечные волокна. Синаптическая передача возбуждения является фактором, лимитирующим его распространение.

Свойства живой ткани отвечать на раздражение возбуждением и передавать его в любые участки тела имеет громадное значение для работы организма как целого (интегративная роль). Все процессы, происходящие в нервной и мышечной ткани при возбуждении необходимо четко знать, т. к. они являются основой, для понимания происходящих в органах функциональных изменений, когда он находится в деятельном состоянии.

НОВЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ

Раздражимость – свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на сдвиги различных факторов внешней и внутренней среды.

Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение.

Физиологический покой – это состояние, когда клетка, ткань или орган не проявляют признаков присущей им деятельности.

Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу).

Торможение , это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения.

Хронаксия – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.

Реобаза - минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения.

Лабильность (функциональная подвижность) - скорость протекания элементарных циклов возбуждения в тканях. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.

Мера лабильности наибольшая частота раздражения ткани, воспроизводимая ею без преобразования ритма.

Парабиоз - состояние, при котором отсутствуют видимые признаки жизни (возбудимость и проводимость).

Фазы парабиоза: уравнительная (одинаковое сокращение мышцы на слабое (пороговое) и сильное раздражение); парадоксальная (на слабое раздражение мышца отвечает сильным сокращением, а на сильное - либо совсем не отвечает, либо сокращается очень слабо); торможения (мышца не сокращается при действии как слабого, так и сильного раздражения).

О птимум - частота раздражений, которая вызывает максимальное сокращение мышцы, называется оптимальной.

При очень частых раздражениях, сокращения мышцы уменьшаются и даже совсем прекращаются. Такая частота называется пессимальной, или пессимумом .

Потенциал покоя (мембранный потенциал) - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки.

«Натрий-калиевый насос » - механизм обеспечивающий разность концентрации ионов К+ и Na+ в клетке и во внеклеточной жидкости.

Потенциал действия - пикообразное колебание мембранного потенциала, возникающее в результате кратковременной деполяризации мембраны и последующее восстановление ее исходного заряда.

Д еполяризация - перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее поверхность заряжается положительно, а наружная отрицательно.

Гиперполяризация – увеличение разности потенциаплов клеточной мембраны.

Протофибриллы - тонкие и толстые белковые нити. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина , тонкие – из актина .

Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью.

Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после удаления груза.

Пластичностью мышцы называется свойство сохранять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее растяжение.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением , или тетанусом .

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражения, когда импульс действует на мышцу в фазе расслабления.

При большей частоте стимуляции мышца не успевает расслабляться и получается гладкий тетанус .

Аэробная фаза мышечного сокращения осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются с участием О2.

Утомление - временное понижение или прекращение работы органа или целого организма в результате их деятельности.

Гипоксия – кислородное голодание.

Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряжении, т. е. тонусе.

Тоническим сокращением называют медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат

«Медленные» мышечные волокна – содержащие дыхательный пигмент миоглобин - «красные».

«Быстрые» мышечные волокна – не имеющие миоглобина («белые»).

Для характеристики сократительной функции мышцы пользуются понятием «абсолютной силы », которая является величиной пропорциональной сечению мышцы, направленной перпендикулярно ее волокнам и выражается в кг/см2.

Автоматизм - деятельность, не связанная с поступлением нервных импульсов из ЦНС.

Синапс - специальное структурное образование посредством которого осуществляется проведение возбуждения с нерва на мышцу и с нерва на нерв.

[i] При подготовке лекции использовались материалы книги: Физиология сельскохозяйственных животных /, и др.; Под ред. . – 3-е изд., переработанное и дополненное. – М.: Агропромиздат, 1991. – 432с. (Учебники и учебные пособия для высш. учеб. заведений)

• - функциональная подвижность, свойство возбудимой ткани воспроизводить без искалсения частоту наносимых ритмич. раздражений...

  Биологический энциклопедический словарь

• - лаби́льность в физиологии, функциональная подвижность, способность нервной и мышечной тканей животного организма воспроизводить за 1 сек максимальное число импульсов в полном соответствии с ритмом действующих на...

  Ветеринарный энциклопедический словарь

• - нестойкость к изменениям внешней и внутренней среды...

  Словарь ботанических терминов

• - по Б. М. Теплову, свойство нервной системы, характеризующеся скоростью возникновения и прекращения нервного процесса...

  Словарь дрессировщика

• - 1) функциональная подвижность нервной и мышечной ткани, характеризующаяся наиб. частотой, с к-рой ткань может возбуждаться в ритме раздражений...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - 1) неустойчивость, изменчивость, функциональная подвижность нервной и мышечной ткани, характеризующаяся наибольшей частотой возбуждения под действием раздражителей...

  Начала современного Естествознания

• - максимальное число импульсов, которое нервная клетка или функциональная структура может передать в единицу времени без искажений. Термин предложен Н. Е. Введенским...

  Большая психологическая энциклопедия

• - Нестабильность функционирования, непостоянство, значительные колебания в амплитуде тех или иных проявлений...

  Толковый словарь психиатрических терминов

• - в физиологии скорость протекания элементарных физиологических процессов в возбудимой ткани, определяемая, напр., как максимальная частота раздражения, которую она способна воспроизводить без трансформации ритма...

  Большой медицинский словарь

• - , функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях...

  Большая Советская энциклопедия

• - 1) функциональная подвижность нервной и мышечной ткани, характеризующаяся наибольшей частотой, с которой ткань может возбуждаться в ритме раздражений...

  Большой энциклопедический словарь

• - ЛАБИ́ЛЬНЫЙ, -ая, -ое; -лен, -льна. Подвижный, неустойчивый. Лабильное давление. Лабильная температура...

  Толковый словарь Ожегова

• - лаби́льность ж. Неустойчивое психическое и физиологическое состояние человека, одно из свойств нервной системы, характеризующее скорость возникновения и прекращения нервных процессов...

  Толковый словарь Ефремовой

• - лаб"...

  Русский орфографический словарь

• - лаби́льность неустойчивость, изменчивость; физиол. функциональная подвижность - скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной, мышечной или иной возбудимой ткани...

  Словарь иностранных слов русского языка

• - ...

  Формы слова

"лабильность функциональная" в книгах

Функциональная терапия

автора Панышева Лидия Васильевна

Функциональная терапия

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

Функциональная терапия Применение активных движений животного или пассивных движений отдельных частей для лечебных целей называется функциональной терапией.Движения животных являются физиологической необходимостью. При отсутствии или недостаточности движения

Функциональная стратегия

Из книги МВА за 10 дней. Самое важное из программ ведущих бизнес-школ мира автора Силбигер Стивен

Функциональная стратегия Функциональная стратегия – это те оперативные методы и деятельность по «добавлению стоимости», которые руководство выбирает для своего бизнеса. Функциональная стратегия Philip Morris (Altria Group), например, заключалась в сокращении затрат благодаря

4.3.6. Функциональная структура

Из книги Стратегическое управление автора Ансофф Игорь

4.3.6. Функциональная структура Первая современная организационная форма сложилась в середине нашего столетия как реакция на быстрый рост и усложнение фирмы. Это - функциональная организационная структура, которая стала широко применяться в промышленности и до сего

Функциональная структуризация

Из книги Путеводитель по методологии Организации, Руководства и Управления автора Щедровицкий Георгий Петрович

Функциональная структуризация Следующий пример. Представьте себе, что передо мной множество точек. Что это - структура или организованность материала? Непонятно. А теперь представьте себе, что я даю задание подсчитать, сколько здесь точек. И вот поскольку

Функциональная незрелость ЖКТ

Из книги Ребенок и уход за ним. От рождения до 3 лет автора Соколов Андрей Львович

Функциональная незрелость ЖКТ

Функциональная диспепсия

Из книги От нуля до букваря автора Аникеева Лариса Шиковна

Функциональная диспепсия У ребенка раннего возраста нередко наблюдаются расстройства пищеварения функционального характера, связанные с недостаточным количеством желудочного сока и ускоренным опорожнением желудка. Чаще всего в основе функциональной диспепсии лежат

(3) Психоэмоциональная лабильность

Из книги Пороги сновидения автора Ксендзюк Алексей Петрович

(3) Психоэмоциональная лабильность Под «психоэмоциональной лабильностью» понимается подвижность эмоциональных реакций, которые мы полагаем не-безупречными - страх, собственная важность, жалость к себе. Этот эффект еще раз подтверждает, что позиция точки сборки

«Функциональная» окраска

Из книги Система вещей автора Бодрийар Жан

«ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ» ТРАНСЦЕНДЕНТНОСТЬ

Из книги Система вещей автора Бодрийар Жан

«ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ» ТРАНСЦЕНДЕНТНОСТЬ Итак, степень совершенства той или иной машины постоянно выставляется как прямо пропорциональная степени ее автоматизации. Но, чтобы автоматизировать машину, приходится отказываться от многих ее рабочих возможностей. Чтобы

Функциональная красота

Из книги Общество потребления автора Бодрийар Жан

Функциональная красота В этом долгом процессе сакрализации тела как экспоненциальной ценности, функционального тела, то есть такого, которое больше не является ни «плотью», как в религиозном видении, ни рабочей силой, как диктует индустриальная логика, но взято в его

Из книги ПСИХОАНАЛИТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ автора Тайсон Роберт

ПОДРОСТКОВЫЙ ВОЗРАСТ: ЛАБИЛЬНОСТЬ АФФЕКТА И РЕСТРУКТУРИРОВАНИЕ ПСИХИКИ Биологическое созревание в подростковом периоде, сопровождаемое ростом влечения и быстрыми физическими, когнитивными и социальными переменами, представляет собою испытание для защитных и

Н. Е. Введенский развил представление о лабильности, или функциональной подвижности (1892). Он определял физиологическую лабильность как скорость, с которой данная живая ткань успевает закончить полный период отдельного возбуждения во времени.

А. А. Ухтомский считал, что мера лабильности - это наибольшее «число отдельных законченных периодов возбуждения, которое субстрат может вместить в единицу времени».

Физиологическая лабильность - основное свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Она характеризует изменения физиологического состояния живой ткани не при одиночной волне возбуждения, а ори взаимодействии целого ряда волн возбуждения, возникающих в определенном ритме, - ансамбля возбуждений. От лабильности зависит, будет ли живая ткань отвечать волной возбуждения на каждый импульс ритмического раздражения или она будет трансформировать частый ритм раздражения в более редкий, или такое трансформирование превратится в торможение, а торможение снова превратится в возбуждение.

Чем больше возрастает частота импульсов раздражения, тем чаще становится ритм волн возбуждения. Максимальный ритм раздражения вызывает максимальный ритм возбуждения, который отличается большой неустойчивостью. Электрофизиологическими исследованиями установлено, что каждая живая ткань способна воспроизводить синхронно, т. е. соответственно ритму раздражения без трансформации торможения или утомления, характерный для нее оптимальный ритм раздражения.

Максимальный ритм синхронизированного ответа на раздражение для одиночных двигательных нервных волокон лягушки около 300 в 1 с, оптимальный - 75 (реже 50) - 150 в 1 с, для мышечных волокон максимальный - 150 (реже 200) в 1 с, оптимальный - 20-50 в 1 с.

Максимальный ритм проведения импульсов в двигательных нервах теплокровных больше 1000 в 1 с, а в нервных центрах-200-400 в 1 с. Н. Е. Введенский установил, что сами импульсы возбуждения способны изменять лабильность раздражаемой ткани, повышать ее и понижать.

Физиологическая лабильность данной ткани зависит от силы и частоты импульсов возбуждения, поступающих к ней из Н, Е, Введенский центральной нервной системы, и от нервно-гуморальных влияний. Имеется зависимость между физиологической лабильностью и возбудимостью. Возбудимость ткани наивысшая при среднем, относительно невысоком уровне физиологической лабильности. Лабильность ткани тем больше, чем меньше времени необходимо для возникновения возбуждения при раздражении. Лабильность тем меньше, чем медленнее реагируют ткани на раздражение. Лабильность определяет не только минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения, по и все время, необходимое для протекания возбуждения и для восстановления способности ткани давать новые, последующие импульсы возбуждения. Условия, понижающие жизнеспособность ткани (холод, нагревание, сильный электрический ток, механическое давление, наркотики солевые растворы и т. п.), уменьшают лабильность измененного (альтерированного) этими воздействиями участка нерва. Это уменьшение лабильности обусловлено тем, что под влиянием указанных воздействий замедляются восстановительные процессы.

Различные группы нервных волокон обладают разной лабильностью. Лабильность одних и тех же нервных волокон колеблется в зависимости от их физиологического состояния.

Возбудимость и ее динамика

Мера возбудимости живой клетки определяется по двум показателям: 1) по наименьшей пороговой силе (интенсивности) раздражения, вызывающего возбуждение, которая называется порогом возбудимости, и 2) по наименьшему времени действия раздражителя определенной силы (интенсивности).

Возбудимость каждой живой ткани изменяется в зависимости от условий и от ее физиологического состояния: например, при постепенном охлаждении, при смещении реакции крови в сторону кислотности она снижается, а при постепенном повышении температуры до 40°С и смещении реакции крови в сторону щелочности повышается.

У животных с постоянной температурой тела исходный уровень возбудимости, характеризующий данную живую ткань, наблюдается при отсутствии утомления, при нормальной тела и нормальной реакции .

Усвоение ритма

Самый частый ритм пороговых и надпороговых раздражений, на который данная возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом волн возбуждения, отражает ее функциональное состояние или ее лабильность во время деятельности.

А. А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма (1928), согласно которому лабильность меняется все время в связи с деятельностью. Лабильность во время раздражения может повышаться или понижаться, что выражается в увеличении или уменьшении предельного ритма возбуждения. Это изменение лабильности вызывается тем. что сами импульсы, возбуждения способны изменить функциональное состояние возбуждаемой ткани. После действия каждого раздражающего импульса лабильность изменяется двухфазно: вначале она повышается, а затем падает. Лабильность зависит от силы и частоты падающих на ткань импульсов и от обмена веществ в ткани.

Под влиянием работы лабильность повышается, что приводит к усвоению более высокого ритма, чем в начале работы. Усвоение ритма особенно отчетливо выступает на фоне повышенной возбудимости. Оно продолжается некоторое время после прекращения работы.

Повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, которое проявляется в том, что возбудимая ткань отвечает более высоким ритмом возбуждения по сравнению с исходным ритмом, называется усвоением ритма. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности. После короткого раздражения мышцы ее лабильность повышается в течение нескольких минут, что можно объяснить действием продуктов .

Закон градиента раздражения.

Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.

При какой-то минимальной крутизне нарастания интенсивности раздражения (минимальный градиент) ответы на это раздражение исчезают, т.к. в ткани развивается процесс аккомодации (accomodation , англ. – приспособление). Величина минимального градиента, выраженного в единицах реобаза в секунду (МА), является показателем скорости аккомодации.

4. Полярный закон раздражения

При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.

Для характеристики протекания отдельных ПД используется понятие лабильность . Лабильность – это скорость развития ответа на раздражитель (отдельных ПД). Чем выше лабильность тем больше ПД может произвести ткань в единицу времени. Мерой лабильности является наибольшее количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени. Максимальный ритм возбуждения лимитируется длительностью периода абсолютной рефрактерности. Если рефрактерность длиться 0,5 мс, то максимальный ритм составляет 1000 импульсов в секунду и выше.

Самой высокой лабильностью обладает нервная ткань. Она способна генерировать до 1000 импульсов в секунду. Мышечная ткань способна проводить до 500 импульсов в секунду. Наименьшей лабильность обладают синапсы. При этом в максимальном ритме ткань не может функционировать долго. В естественных условиях ткани реагируют на возбуждение в более низком ритме, который может сохраняться длительный период времени. Формируется этот ритм через период супернормальности и поэтому называется оптимальным. Так, у нервного волокна он составляет 500 импульсов в секунду, у мышцы 200 импульсов в секунду.

В ходе ритмического возбуждения лабильность может увеличиваться или уменьшаться. Снижение лабильности ведет к развитию процессов торможения, а ее увеличение определяет свойства ткани усваивать новые более высокие ритмы импульсации. Усвоение более высокого ритма связано с выкачиванием ионов Nа + из цитоплазмы, когда возбуждение проникает внутрь клетки. Таким образом мышцы способны усваивать более частый ритм импульсов поступающих к ним от нервных волокон. Например, после длительного похода солдаты возвращаются домой очень усталые, где их встречают с музыкой и у них появляются дополнительные силы. Это явление связано с усвоением мышц более высокого ритма поступающего от нервных центров.