ВАКУОЛИ. ВЕЩЕСТВА КЛЕТОЧНОГО СОКА
Вакуолью называется полость внутри цитоплазмы, ограниченная мембраной, называемой тонопластом, и содержащая клеточный сок. Вакуоли образуются при участии пузырьков аппарата Гольджи и путем отчленения пузырьков от агранулярной (не содержащей рибосом) ЭПС.
В молодых растительных клетках имеются мелкие вакуоли. В старых растительных клетках обычно бывает несколько крупных или одна, занимающая почти все внутреннее пространство клетки, вакуоль с клеточным соком. При появлении крупных вакуолей протопласт в виде тонкого периферического слоя прижат к клеточной стенке.
Функции вакуолей:
1. поглощение воды и поддержание тургора играет важную роль при растяжении клеток во время их роста и в общем водном режиме растения;
2. накопление продуктов метаболизма растения (запасных и экскреторных);
3. присутствие в клеточном соке пигментов обусловливает окраску цветков, плодов, листьев, что привлекает опылителей и распространителей семян и плодов ;
4. разрушение макромолекул, круговорот их компонентов в клетке. Отдельные компоненты клетки могут попадать в вакуоль и там разрушаться. По этой переваривающей активности вакуоли сравнивают с лизосомами.
Состав клеточного сока
Основной компонент клеточного сока - вода . Остальные вещества варьируют в зависимости от вида растения, и его физиологического состояния. Нередко концентрация веществ в клеточном соке может быть выше, чем в окружающей цитоплазме . При этом в вакуолях могут образовываться кристаллы. Клеточный сок обычно имеет кислую, редко нейтральную и еще реже щелочную реакцию (например у огурца, тыквы, дыни). Основные группы веществ клеточного сока:
I. Органические кислоты или их кислые соли обусловливают кислую реакцию клеточного сока. Чаще встречаются в клеточном соке незрелых плодов. При созревании плодов они используются как субстрат для дыхания (в цикле Кребса), поэтому кислый вкус исчезает. К ним относятся:
1. Щавелевая кислота преобладает в листьях щавеля и др. Много щавелевой кислоты добывается из торфа.
2. Яблочная кислота преобладает в плодах яблони, рябины, вишни, томата. Самый кислый сорт яблок Антоновка содержит около 0,5% яблочной кислоты.
3. Лимонная кислота преобладает в плодах лимона, клюквы, красной смородины, в листьях табака. В соке плодов лимона содержится около 6% лимонной кислоты, в листьях табака 8-14%. Лимонная кислота добывается главным образом из листьев табака. При переливании человеку крови для ее консервирования используется натриевая соль лимонной кислоты.
4. Винная кислота преобладает в плодах винограда и малины. В соке винограда около 0,3% винной кислоты.
5. В клеточном соке встречаются аминокислоты и другие органические кислоты.
II. Углеводы, обусловливают сладкий вкус клеточного сока. Углеводы в клеточном соке играют роль запасных питательных веществ . Среди них:
1. Глюкоза, или виноградный сахар , - простейший углевод. Чаще всего встречается в плодах растений, входит в состав меда. Глюкоза - твердое бесцветное кристаллизующееся вещество. Легко растворяется в воде. Это простой сахар, или моносахарид. В растении при помощи ферментов часто происходят превращения глюкозы в крахмал и наоборот. Образовавшийся при фотосинтезе из глюкозы нерастворимый первичный крахмал превращается в глюкозу, которая легко растворяется в клеточном соке, проходит через оболочку клеток и переносится из листьев в плоды или другие части растения, где превращается во вторичный крахмал . Глюкоза является источником энергии в организме . Она широко применяется в медицине.
2. Фруктоза , или плодовый сахар , преобладает в зрелых плодах , входит о состав меда. По мере созревания плодов глюкоза переходит в свой изомер - более сладкую фруктозу, а плоды становятся слаще . Фруктоза - твердый, бесцветный, легко растворяющийся в воде моносахарид.
3. Сахароза преобладает в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы , стеблей сахарного тростника , плодов арбуза, дыни и др. Сахар, употребляемый в пищу, и есть сахароза. В корнеплодах сахарной свеклы содержится до 26%, в стеблях сахарного тростника - до 20% сахарозы.
На флаге Канады изображен лист клена сахарного . В те времена, когда в Америке еще не знали о сахарном тростнике, клен сахарный был важнейшим источником сахара. Из его сладкого сока делали кленовые сиропы, патоку и даже кленовое пиво. Кленовый лист стал символом этой страны.
Из сока пальм (пальмиры, сахарной пальмы, мангровой пальмы и др.) получают основу для производства сахара, вина, спирта и уксуса.
4. Инулин встречается в растворенном виде в клеточном соке многих растений, но преобладает у растений семейства сложноцветных , где он заменяет крахмал (например, в клубнях георгины, топинамбура (земляной груши), в корнях). Инулин - изомер крахмала , бесцветное вещество. Инулин не окрашивается йодом и не образует клейстера. Сферокристаллы инулина иногда разрастаются настолько, что занимают пространство нескольких клеток. Мономером инулина является фруктоза , а не глюкоза как для большинства полисахаридов, что позволяет использовать продукты, содержащие инулин в диетическом питании больных диабетом.
5. Пектиновые вещества часто встречаются растворенными в клеточном соке. Плоды яблони, айвы, сливы и др. богаты пектиновыми веществами. Пектиновые вещества используются в кондитерской промышленности как дающие желе (желе, мармелад, пастила и т. п.). Эти вещества имеют большое диетическое значение для человека.
III. Гликозиды - это сложные органические вещества, соединения глюкозы со спиртами, альдегидами и другими веществами. Многие гликозиды ядовиты. Многие используются в медицине, технике и в быту. Приятный запах чая, кофе, ванили, горчицы обусловливается гликозидами, распадающимися при соприкосновении с воздухом под влиянием ферментов и выделяющими летучие вещества.
В семенах горького миндаля, абрикоса, персика, сливы, вишни, груши, яблони имеется гликозид амигдалин и ферменты, которые разлагают амигдалин на глюкозу, бензойный альдегид, пахнущий миндалем, и синильную кислоту, являющуюся сильнейшим ядом .
В цветках ландыша, листьях наперстянки имеются сердечные гликозиды , действующие на деятельность сердца и потому используемые в медицине.
К группе гликозидов относятся и многие растительные пигменты. Наиболее распространенными пигментами являются антоцианы и флавоны .
Антоцианы наблюдаются в лепестках цветков, листьях, стеблях, плодах и семенах. Они имеют красный, фиолетовый или синий цвет в зависимости от реакции клеточного сока:
· если клеточный сок кислый, антоцианы имеют красный цвет,
· если нейтральный - фиолетовый,
· если щелочной - синий.
Поскольку в одних и тех же клетках реакция сока может меняться, постольку и окраска их тоже изменяется. Так, у растения медуницы в начале цветения цветки красные, потом окраска их становится фиолетовой и, наконец, в конце цветения - синей.
Черная окраска, например плодов винограда, черного паслена и др., объясняется тем, что темно-фиолетовые антоцианы имеются не только в клетках кожицы, но и в клетках мякоти плода.
Флавоны - пигменты желтого или оранжевого цвета . Желтые и оранжевые плоды мандаринов, лимонов, апельсинов, желтые цветки некоторых растений окрашены им.
Итак, окраска растений зависит от пигментов, растворенных в клеточном соке (антоцианы, флавон и др .), и от пигментов, образующихся в пластидах (хлорофилл, ксантофилл, каротин и др.). Узнать, от каких пигментов зависит окраска очень легко. Достаточно рассматриваемую часть растения прокипятить в воде: если пигменты были в пластидах, они не перейдут в воду, которая останется бесцветной, и часть растения сохранит прежнюю окраску (например, корнеплод моркови в супе); если пигменты были в клеточном соке, они перейдут в воду, так как убитая высокой температурой цитоплазма беспрепятственно пропустит через себя клеточный сок и вода окрасится, а часть растения побледнеет или полностью обесцветится (например, корнеплод красной столовой свеклы в борще).
Биологическое значение пигментов очень велико. Яркая окраска цветков и плодов привлекает опылителей цветков и распространителей плодов и семян.
К глакозидам относится и обладающий сладким вкусом стевиозид (слаще сахарозы в 300 раз!), добываемый из листьев растения стевии. Стевиозид зарегистрирован в пищевой промышленности в качестве пищевой добавки E960 как подсластитель, 25 кг стевиозида эквивалентно 5 т. сахара. Широко используется в пищевой промышленности Японии.
IV. Алкалоиды широко распространены в растительном мире. Название алкалоидам дается обычно по латинскому названию рода или вида растения, в котором их находят. Так, наименование алкалоида табака никотина от Nicotiana, алкалоида мака папаверин - от Рараver. Алкалоиды - сложные органические, содержащие азот вещества, горькие и в большинстве случаев очень ядовитые .
Алкалоиды широко применяются в быту и в медицине. Приведем примеры некоторых из них:
Так, листья чая и семена кофейного дерева содержат алкалоид кофеин , листья табака - никотин. Эти алкалоиды как действующие на центральную нервную систему используются в быту в виде чая, кофе, курительного табака.
Алкалоид хинин, добываемый из коры хинного дерева, спас человечество от малярии.
Алкалоиды морфин, кодеин, папаверин и др. (всего 22) содержатся в млечном соке мака, называемом опием. Морфин - болеутоляющее и снотворное , папаверин - болеутоляющее , кодеин - успокаивающее кашель средство.
Алкалоид кокаин , добываемый из листьев южноамериканского кустарника кока , - средство для местной анестезии (обезболивания).
Алкалоид стрихнин , добываемый из семян чилибухи (Strichnos) - возбуждающее центральную нервную систему средство .
Алкалоид атропин, добываемый из листьев и семян белладонны и дурмана и листьев белены применяется при некоторых желудочных заболеваниях и в глазной практике как расширяющий зрачок .
Многие растения ядовиты потому, что содержат ядовитые алкалоиды (часто наряду с другими ядовитыми веществами). Так, ядовитый гриб мухомор содержит ядовитые алкалоиды мускарин и аманитотоксин .
В молодых стеблях и кожуре клубней картофеля имеется ядовитый алкалоид соланин, который распадается при кипячении в воде.
В зернах плодов какао (Theobroma – в переводе с греч. «пища богов») содержится теобромин , вызывающий прилив сил, улучшающий настроение, расширяющий кровеносные сосуды, но не оказывающий вредного воздействия на центральную нервную систему, подобно кофе. Зерна какао используются для приготовления шоколадных плиток, конфет, напитка какао, а выжатое из зерен масло применяется в парфюмерии для изготовления кремов и помад.
V. Таннины, или дубильные вещества - это органические вещества, близкие по составу к гликозидам, придающие вакуолям желто-зеленый цвет . Характерным свойством этих веществ является их вяжущий вкус и кислая реакция. Дубильные вещества используются в медицине при воспалении слизистых оболочек . Много дубильных веществ содержится в коре эвкалипта, дуба, ивы, в листьях чая. Наиболее богаты дубильными веществами галлы (чернильные орешки) - болезненные выросты, образующееся на листьях вследствие отложения в ткани листа яиц насекомыми.
Еще большее значение имеют дубильные вещества для кожевенной промышленности . Соединяясь с белками кожи, они дают нерастворимые осадки, что используется для дубления кож. Вследствие дубления кожи становятся мягкими, не пропускают воду и не ослизняются.
VII. Неорганические вещества в клеточном соке представлены солями азотной, фосфорной и других кислот. Большое значение в питании и лечении человека имеют соли магния, калия, кальция, железа и др., например:
· магнием богаты картофель, капуста, помидоры, абрикосы, персики.
· калием - картофель, капуста, помидоры, абрикосы, персики, баклажаны.
· много желез а, играющего большую роль в кроветворении, в окислительных процессах и процессах роста содержат: земляника, дыни, грибы пшеница и рис (отруби), свекла столовая, огурцы, салат, лук, помидоры, бобовые.
В результате обмена веществ в растительной клетке образуются вакуоли - пространства, заполненные раствором различных веществ - продуктов жизнедеятельности протопласта. Этот раствор - клеточный сок. В молодых клетках клеточного сока мало и вакуоли имеют вид очень маленьких пузырьков вязкого коллоидного характера, но по мере роста клетки они разжижаются, увеличиваются, сливаются друг с другом. В конце концов в клетке образуется одна крупная вакуоль, а цитоплазма облегает ее тонким слоем и располагается постенно. Вакуоль отделена от цитоплазмы тонопластом.
Химический состав клеточного сока сильно варьирует в зависимости от вида растения. Огромное разнообразие химических веществ, выделяемых из растений и обладающих лекарственными свойствами, находится в клеточном соке. Клеточный сок содержит 2 группы веществ: продукты первичного обмена, необходимые для жизнедеятельности растений (белки, жиры, углеводы) и вещества вторичного обмена (алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества и т.д.). Клеточный сок имеет чаще кислую реакцию.
Продукты первичного обмена : углеводы (моно- и дисахариды - глюкоза, фруктоза, сахароза), белки простые растворимые, жиры в виде глицерина и жирных кислот.
Продукты вторичного обмена :
Гликозиды клеточного сока - соединения некоторых сахаров (чаще глюкозы) со спиртами, альдегидами, фенолами и другими органическими веществами. При соприкосновении с воздухом под влиянием ферментов быстро распадаются, нередко выделяя приятный запах. Этим объясняются запахи чая, кофе, какао, табака, горчицы, ванили. К гликозидам относятся вещества: амигдалин (в семенах миндаля, абрикоса); сапонины, используемые в качестве моющих средств (мыльнянка); кумарины - в листьях донника и др.; сердечные гликозиды - в листьях наперстянки.
Дубильные вещества (танины) - сложные органические безазотистые соединения вяжущего вкуса. Обладают антисептическими свойствами, что защищает растения от поражения микроорганизмами. Широко распространены в растительном мире: в коре дуба 10-20%, в листьях чая 15-20%, коре ивы 9-13%, в плодах хурмы, айвы, кизила. Используются в медицине как вяжущее средство, в текстильном производстве для окраски тканей в темно-коричневый цвет, в кожевенном производстве для дубления кож.
Алкалоиды - азотистые соли органических кислот: яблочной, винной и др. нерастворимы в щелочах, растворимы в воде. Образуются во всех частях растения: в корнях и листьях белладонны (атропин), в семенах и млечном соке мака - папаверин, морфин, кодеин; в листьях табака - никотин; в клубнях картофеля - соланин; в мухоморе - мускарин.
Широко применяются в медицине и сельском хозяйстве; в незначительных дозах возбуждающе действуют на нервные центры, в больших - парализующе. Хинин - против малярии, стрихнин - стимулирует мышечную деятельность; кокаин болеутоляющее средство, морфин болеутоляющее и снотворное; папаверин - сосудорасширяющее; никотин - используется в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми. Растения, содержащие алкалоиды, ядовиты и не поедаются животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибковой и бактериальной флорой (защитная роль).
Клеточный сок богат различными органическими кислотами : яблочная, винная, щавелевая, лимонная, янтарная и др. Функции разнообразны: участвуют в процессе дыхания, отчасти выполняют роль фитонцидов и антибиотиков, защищая растение от поражения грибками, вирусными, бактериальными заболеваниями, обеспечивая вкус растений и запах за счет летучих кислот: муравьиной, масляной, уксусной.
Широко распространены в клеточном соке вещества, родственные углеводам – пектины . Легко желатинообразующие, используются в кондитерской промышленности. В фармации - для приготовления ряда лекарственных форм (как эмульгатор в эмульсиях, в пилюлях - как связывающий компонент).
В клеточном соке накапливаются различные красящие вещества – пигменты , специфичные для каждого вида растений. Наиболее распространены антоцианы, присутствуют в виде гликозидов. В зависимости от реакций, которые он претерпевает в клеточном соке с солями, дубильными веществами, кислотами, он и придает различную окраску клеточному соку. Необычайное разнообразие окраски цветков у растений, а также листьев связано чаще всего с антоцианами. Красные маки, красные головки клевера, голубые и синие гиацинты, синие васильки - все это создается антоцианом. Не следует смешивать антоциан с хлорофиллом, каротином, ксантофиллом и другими пигментами пластид. Кроме привлечения насекомых, антоциан обладает защитным действием от низких температур, вредных короткосветовых волн. Из желтых пигментов в клеточном соке встречается антохлор (в цветках желтого мачка, коровяка, льнянки, в плодах цитрусовых).
Существенными для жизни клетки являются витамины . Эта группа органических соединений разнообразной химической природы растительного, реже животного происхождения тесно связаны с ферментами; объединены в группы, основанные на их физиологическом действии на организм. Делятся на две группы: водорастворимые (С, В) и растворимые в жирах (А, Д, Е). Наибольшее содержание витаминов отмечено в листьях, созревших плодах, корнях. Некоторые (Е) содержатся в зародышах семян, другие (Д) - в прорастающих семенах.
Минимальные дозы необходимы для нормальной жизнедеятельности самих растений (для поддержания роста, регуляции дыхания, обмена веществ и пр.).
Действие на животных и человека известно.
Для растений В 1 - на развитие корневой системы, В 2 - участвует в дыхании. Содержатся в кожуре и зародышах семян, в живых дрожжах, в проростках пшеницы, ячменя, риса, в рисовых отрубях.
Витамин С - аскорбиновая кислота- обусловливает окислительную активность ферментов и поэтому регулирует процесс дыхания.
Витамин А - образуется в печени из провитамина А, который является пигментом желтого цвета - каротином - содержится в пластидах. Желтый цвет проростков растений, зерен кукурузы, моркови обеспечивается наличием провитамина А.
Провитамин Д (эргостерин), содержится у растений, в растительных маслах, древесных опилках. Под влиянием солнечного света витамин Д образуется в ростковом слое эпидермиса, регулирует обмен кальция и фосфора и соотношение их в крови и костном веществе.
Витамин Е - влияет на половую сферу (содержится в неочищенном хлопковом масле, соевом, кукурузном маслах, в плодах цитрусовых, томатах)
Витамин РР - никотиновая кислота - в дрожжах и рисовых отрубях - вызывает болезненные изменения кожи, пищеварительного тракта, нервной системы. Катализирует окислительно-восстановительные реакции, активно участвует в обмене углеводов.
Витамин К - обеспечивает свертывание крови (шпинат, люцерна, капуста, крапива).
Некоторые органы растений особенно богаты витаминами - зеленые листья, стебли, плоды ягодных, плодово-ягодных и овощных культур. Например: листья крапивы, плоды красного перца, шиповника содержат сразу несколько витаминов - А, В, С, К и другие.
Протопласт растительной клетки вырабатывает также особую группу веществ, обладающих свойством усиливать физиологические процессы. Такие вещества называют фитогормонами. Установлены фитогормоны, усиливающие рост, клеточное деление, половые функции.
Гормоны роста - ауксины усиливают доступ кислорода, приток питательных веществ к эмбриональным тканям и создают условия для ростовых процессов. Изучен химический состав ауксинов, сначала выделен, а затем синтезирован искусственный гетероауксин, повышающий урожайность огурцов, томатов, перцев, конопли и других технических и овощных культур.
Первый антибиотик пенициллин, выделенный в 1928 г. Флеммингом из плесневого гриба Penicillum sp., произвел революцию в лечении инфекционных заболеваний во второй мировой войне. Позже были выделены стрептомицин и другие антибиотики.
Фитонциды открыты у цветковых растений Токиным Б.П. Химический состав их разнообразен: это алкалоиды (лук, горчица), органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, янтарная), эфирное масло(чеснок). Фитонцидами богаты многие виды одно- и двудольных растений: тысячелистник, полынь, черемуха, береза, лук, чеснок и др.
Поступление веществ в растительную клетку. Жизнедеятельность организма, всех органов и клеток возможна лишь при непрерывно протекающих в них процессах обмена веществ. Клетка поглощает вещества из окружающей среды и одновременно передает образующиеся в ней продукты соседним клеткам или выделяет их во внешнюю среду.
Способность протопласта к непрерывному обмену с окружающей средой несет черты избирательности. Из большого количества веществ, находящихся вне клетки, в нормальных условиях внутрь ее проникают лишь определенные соединения в определенных соотношениях. Соответственно этому лишь определенные продукты жизнедеятельности выделяются клеткой в окружающую среду. В явлениях поглощения и выделения веществ клеткой, большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Как известно, частицы составляющих протоплазму веществ обладают определенной клеточной энергией, что является причиной их непрерывного движения. Передвижение диспергированного вещества из одной части системы в другую называется диффузией. Это не хаотическое движение молекул, а направленное, характер которого определяется рядом факторов: активностью диффундируемых молекул, градиентом концентрированных растворов; скорость диффузии определяется величиной и массой молекул, вязкостью среды, температурой,составом и свойствами других соединений в растворе и др. условиями. Сложность и гетерогенность строения протоплазмы обусловливает неодинаковую скорость диффузии в различных частях одной клетки. Если диффундирующее вещество встречает на своем пути перепонку с разной проницаемостью для растворителя и растворенного вещества, передвижение веществ в такой системе становится более сложным. Являясь преградой для свободной диффузии электролитов, она обеспечивает постоянную разность концентраций между клеточным соком и окружающим клетку раствором. Проникновение жидких и растворимых веществ через полупроницаемые перегородки получило название осмоса . Основное значение в процессе осмоса имеют явления адсорбции и десорбции. Им сопутствуют электроосмотические процессы. Осмотическое давление в клетке зависит не от коллоидов протопласта, а от растворов различных солей, сахаров, аминокислот в клеточном соке. Для проникновения извне каких-либо растворенных солей в клетку необходимо, чтобы осмотическое давление клеточного сока было выше, чем в окружающем клетку солевом растворе. Соли (электролиты) поступают в клетку не в виде молекул, а отдельными ионами, которые адсорбируются на поверхности полупроницаемых мембран благодаря ее электрическому потенциалу. Ионы также имеют свои заряды и чем они больше, тем труднее проникновение их в клетку. Адсорбированные ионы затем десорбируются на внутреннюю стенку плазмалеммы и передаются в мезоплазму. Сорбционные процессы имеют обменный характер. Интенсивность этих явлений зависит от дыхания клеток. Энергия, освобождаемая при ступенчатом распаде веществ, в процессе дыхания, используется в значительной степени на сорбционные функции клеток.
Если живую клетку положить в сильно разбавленный водный раствор селитры, тотчас начинается осмотическое взаимодействие между клеточным соком и окружающим раствором. Клеточный сок, представляющий собой раствор разных веществ в различной концентрации, будет иметь более высокое осмотическое давление, чем внешний раствор и будет притягивать из него воду. Клеточный сок, увеличившись в объеме, будет давить на цитоплазму, последняя - на клеточную оболочку, растягивая ее во всех направлениях. Обладая упругостью, оболочка окажет сопротивление давлению клеточного сока. Так как оболочка имеет ограниченную растяжимость, то сопротивление будет увеличиваться по мере возрастания давления от прибавления воды. В известный момент эта сила сопротивления уравновесит осмотическое давление, хотя концентрация обеих растворов еще не будет однородной. Состояние напряжения клеточной оболочки называется тургором , а давление тургорным.
Степень тургора зависит от разности осмотического давления внутри и вне клетки и от упругости оболочки. Соединенный тургор массы клеток в организме растения создает напряжение, упругость всего растения, помогает стеблям сохранять прямое положение, поддерживать массу листьев, противостоять ветру, бурям, ливням, ориентировать листья по отношению к свету. Словом, тургор обеспечивает нормальное физиологическое состояние растения.
Разность осмотического давления внутри и вне клетки обеспечивает сосущую силу клеток.
Обратное тургору явление получается, если клетку положить в крепкий раствор поваренной соли, более концентрированный, чем клеточный сок. В этом случае начнется сжатие оболочки и протопласта, но т.к. оболочка менее эластична, сжатие ее скоро приостановится, цитоплазма же, продолжая сокращаться, будет отходить от стенки клетки и примет форму комочка внутри клетки. Это явление называется плазмолизом . Плазмолиз в тканях растения делает их вялыми, органы становятся дряблыми. Бывает выгнутым (протопласт округлый); вогнутый (протопласт местами не отрывается от оболочки, а частично втягивается внутрь); судорожный (без определенной закономерности).Если поместить плазмолизную клетку в чистую воду, наблюдается явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз .
При определенных условиях при потере клеточного тургора наблюдается циторриз, когда сжимается вся клетка (с оболочкой). Наблюдается при увядании растений и не является следствием потери воды осмотическим путем, а результатом испарения воды.
Все химические вещества клетки в зависимости от функций можно разделить на три группы: конституционные, запасные, экскреторные.
Конституционные вещества участвуют в построении тела клетки: всех ее частей и органоидов. Это сложные (строительные) белки, из которых состоят мембраны, гиалоплазма, кариоплазма, рибосомы, белки – гистоны (хроматиновые нити) и т.п. Углеводы в виде полисахаридов - в состав оболочки; липиды(фосфолипиды) – ходят в состав мембран.
Запасные вещества бывают растворимые (экстрактивные) и нерастворимые (собственно запасные). Экстрактивные вещества : растворимые белки, углеводы - глюкоза, сахароза, фруктоза и жиры в виде глицерина и жирных кислот находятся, в основном, в клеточном соке и частично в цитоплазме клеток различных тканей. Нерастворимые откладываются в запасающей ткани. Углеводы запасаются в виде крахмальных зерен, образующихся из амилопластов в органах запаса (корневищах, клубнях, луковицах, эндосперме и т.п.). С физиологической точки зрения различают ассимиляционный, транзиторный и запасной крахмал. Ассимиляционный образуется в хлоропластах в процессе фотосинтеза из избыточной глюкозы, нормализуя тем самым осмотическое давление. По пути движения от органов ассимиляции к органам запаса, глюкоза также частично превращается в крахмал (в ситовидных трубках), называемый транзиторным. Он может вновь осахариваться и продолжать движение в запасающие ткани, где откладывается в виде крахмальных зерен. Крахмальные зерна образуются из амилопластов и по строению являются сферокристаллами из тончайших радиально расположенных игл, сконцентрированных слоями вокруг так называемого центра наслоения. Сложность крахмальных зерен связана с неравномерным притоком крахмала днем и ночью. В зависимости от расположения центра наслоения, крахмальные зерна бывают эксцентрическими (картофель), концентрическими (горох, фасоль); простыми (пшеница, ячмень, кукуруза), сложными (овес, гречиха), полусложными (рожь, ячмень). По форме - шаровидные, эллиптические, почковидные, многогранные, в виде берцовой кости и т.д.; по величине - мелкие (3-10 мкм у риса), крупные (70-100 мкм у картофеля). Форма и величина крахмальных зерен - диагностический признак растения.
Крахмальные зерна содержат амилозу, растворяющуюся в горячей воде, окрашивающуюся раствором Люголя в синий цвет и амилопектин, набухающий в горячей воде и окрашивающийся в фиолетовый цвет. Существует так называемый оберегаемый крахмал, который не используется растением даже при голодании. Он откладывается в виде мелких крахмальных зерен в клетках корневого чехлика и в эндодерме.
Запасные белки откладываются в виде аморфного или кристаллического протеина (в алейроновых зернах). Последние образуются из белковых вакуолей путем обезвоживания. При этом часть белка образует кристаллоид, другая часть - аморфное тело; а фитин (калий-кальций-натриевая соль инозитгексафосфорной кислоты) - глобоид. Алейроновые зерна могут быть 3 видов:
1) с глобоидами (семена бобовых, злаковых);
2) с глобоидом и кристаллоидом (семена льна и клещевины);
3) с кристаллами оксалата кальция (зонтичные, виноград).
При прорастании семян кристаллоиды алейроновых зерен растворяются в воде, а сами зерна сливаются в одну центральную вакуоль. Реактив Люголя окрашивает алейроновые зерна в золотисто-желтый цвет.
Жиры представляют собой сложные эфиры глицерина и жирных кислот (олеиновой, стеариновой, пальмитиновой). Откладываются в виде капель (иногда в олеопластах) в цитоплазме, пластидах, кариоплазме. Это наиболее экономичная форма запаса энергии (1г жира - 39 кДж). Окрашиваются раствором судана III в оранжево- розовый цвет.
Экскреторные вещества находятся в клеточном соке. Это соли органических и неорганических кислот, чаще оксалаты, образуют различной формы кристаллы: палочковидные (стиллоиды), игловидные (рафиды), звездчатые (друзы), мелкие одиночные (кристаллический песок). Форма кристаллов - диагностический признак.
У некоторых растений (крапивные, тутовые) образуются цистолиты - гроздевидные выросты клеточной оболочки внутрь, пропитанные карбонатом кальция или кремнеземом. Образование кристаллов необходимо в клетке для нормализации осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия; эпидерма, содержащая кристаллы - блестящая, в результате чего отражает солнечный свет и защищает растения от перегревания.
Заключение. Химические вещества клетки имеют определенное функциональное назначение, обеспечивая жизнедеятельность клетки и всего растения как целостного организма.
Лекция №3. ТКАНИ РАСТЕНИЙ - ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ,
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Лекция №1. БОТАНИКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ НАУКА. РАСТЕНИЕ - ЖИВОЙ ОРГАНИЗМ
Лекция БОТАНИКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ НАУКА РАСТЕНИЕ ЖИВОЙ ОРГАНИЗМ Система К Линнея... Лекция ХИМИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА... Меристемы конуса нарастания корня...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
КЛЕТОЧНЫЙ СОК Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргатических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.
ВАКУОЛИ Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной – тонопластом. Тонопласт выполняет барьерные и транспортные функции. Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.
Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) накапливаются в больших количествах в сочных плодах. Сахароза (свекловичный сахар) в больших количествах накапливается в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях сахарного тростника. Для ряда семейств растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке слизей, удерживающих воду. Инулин – запасной полисахарид, откладывается в виде коллоидного раствора в клеточном соке подземных органов сложноцветных вместо крахмала. Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют алейроновымизернами.
Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах. Танниды Танниды (дубильные вещества) – полимерные фенольные соединения вяжущего вкуса. Они обладают антисептическими свойствами и защищают ткани растений от инфекций и загнивания. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических наростов – галлов. Танниды используются в медицине, для дубления кожи, окраски ткани в темно-коричневый цвет. Алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.
ГЛИКОЗИДЫ Гликозиды Гликозиды органические соединения, молекулы которых состоят из двух частей: углеводного (пиранозидного или фуранозидного) остатка и неуглеводного фрагмента (т. н. агликона). В качестве гликозидов в более общем смысле могут рассматриваться и углеводы, состоящие из двух или более моносахаридных остатков. Преимущественно кристаллические, реже аморфные вещества, хорошо растворимые в воде и спирте.углеводногоагликонауглеводыаморфные вещества спирте Гликозиды представляют собой обширную группу органических веществ, встречающихся в растительном (реже в животном) мире и/или получаемых синтетическим путём. При кислотном, щелочном, ферментативном гидролизе они расщепляются на два или несколько компонентов агликон и углевод (или несколько углеводов). Многие из гликозидов токсичны или обладают сильным физиологическим действием, например, гликозиды наперстянки, строфанта и другие.кислотномщелочномферментативномтоксичнынаперстянкистрофанта Своё название гликозиды получили от греческих слов glykys сладкий и eidos вид, поскольку они при гидролизе распадаются на сахаристую и несахаристую компоненты. Чаще всего гликозиды встречаются в листьях и цветках растений, реже в других органах. В состав гликозидов входят углерод, водород, кислород, реже азот(амигдалин) и только некоторые содержат серу (синальбин, мирозин)гидролизеуглеродводородкислородазотамигдалинсерусинальбинмирозин
ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ГЛИКОЗИДОВ С химической стороны гликозиды представляют собой эфиры сахаров, не дающие карбонильных реакций, из чего следует, что карбонильная группа сахаров у них связана с агликоном, аналогично алкилгликозидам синтетических гликозидов. В молекулах гликозидов остатки сахаров связаны с агликоном, который является фармакологически активной частью гликозида, через атом О, N или S. В состав агликонов входят большей частью гидроксильные производные алифатического или ароматического рядов. Строение многих природных гликозидов недостаточно изучено. При взаимодействии сахаров со спиртами, меркаптанами, фенолами и другими веществами в присутствии соляной кислоты получены синтетические гликозиды. Такого рода соединения особенно легко образуются при взаимодействии гидроксильных или иных производных с ацетохлор- или ацетобромглюкозой.спиртамимеркаптанамифенолами В том случае, когда при гидролизе гликозидов образуется глюкоза, такие соединения принято называть глюкозидами, при образовании других сахаров гликозидами.глюкоза Гликозиды представляют собой твёрдые, не летучие, большей частью хорошо кристаллизующиеся, реже аморфные вещества, легко растворимые в воде и в спирте. Водные растворы гликозидов имеют нейтральную реакцию. Хотя расщепление их на сахара и агликоны происходит очень легко, известны и такие гликозиды (сапонины), которые не разлагаются даже разбавленными кислотами (H 2 SO 4) при длительном нагревании. При расщеплении гликозидов ферментами наблюдается известная избирательность; только определённый фермент способен разлагать тот или иной гликозид. Реже один фермент расщепляет несколько гликозидов, например, эмульсин расщепляет не только амигдалин, но и салицин, эскулин ,кониферин и некоторые другие гликозиды, но не расщепляет синигрина. Фермент дрожжей расщепляет амигдалин до прунозина, напротив, эмульсин разлагает его до бензальдегидциангидрина.сапонинысалицинэскулин кониферинсинигринапрунозина
Гидролизующее действие ферментов тесно связано со строением молекулы гликозида и асимметрией углеродных атомов сахаров. Так, например, правовращающий α- метилглюкозид расщепляется инвертином, в то время как его левовращающий изомер при этом не изменяется, напротив, β-метил-глюкозид расщепляется эмульсином, не действуя на α-изомер. Природные гликозиды, расщепляемые эмульсином, обладают левым вращением.ферментов Частичное расщепление гликозидов происходит отчасти в самом растении, поскольку энзим, находящийся в нём (хотя и в разных клетках), приходит иногда с ним контакт. То же, при известных обстоятельствах, происходит при высушивании растений или изолировании из них гликозидов. Поэтому часто гликозиды, полученные из высушенных растений, резко отличаются от гликозидов, находящихся в свежем растении. В высушенном растении ферменты обычно не проявляют своего гидролитического действия, но при увлажнении водой, особенно при °C, происходит интенсивная реакция гидролиза. При низкой температуре, в присутствии влаги, действие ферментов замедляется, а при 0 °C почти не обнаруживается. Выше 70 °C, напротив, происходит инактивация и разрушение ферментов.ферменты гидролиза В близкой связи с глюкозидами, то есть эфирами глюкозы, находятся пентозиды или рамнозиды, которые при гидролизе, наряду с агликонами, образуют рамнозу(например, франгулин, кверцетин), рамноглюкозиды, которые при гидролизе образуют рамнозу, глюкозу и другие сахара (например, рутин, гесперидин).рамнозуфрангулинкверцетинрутингесперидин
КЛАССИФИКАЦИЯ ГЛИКОЗИДОВ Ранее весьма распространённая ботаническая классификация используется в настоящее время лишь для гликозидов неустановленного строения. Фармакологическая классификация, основанная на биологическом действии гликозидов, также не удержалась. Наиболее целесообразна химическая классификация, основанная на химическом строении агликонов или сахаров, образующихся при гидролизе гликозидов. В этом случае гликозиды получают название сахаров с прибавлением суффикса «ид». Так, гликозиды, отщепляющие пентозу, называются пентозидами, отщепляющие гексозу гексозидами. Последние, в свою очередь, делятся на подгруппы, например, отщепляющие глюкозу называются глюкозидами, отщепляющие фруктозу илигалактозу фруктозидами, галактозидами и так далее.пентозугексозуфруктозугалактозу
ВЫДЕЛЕНИЕ ГЛИКОЗИДОВ ИЗ РАСТЕНИЙ: Методы выделения гликозидов из растений весьма разнообразны и зависят от природы гликозидов и их отношения к растворителям. Часто выделение связано с большими трудностями ввиду их лёгкой разлагаемости. Обычно при выделении гликозидов исключают применение кислот и щелочей, а также ферментов, разлагающих гликозиды. Для этой цели растение подвергают обработке спиртом в присутствии щелочных агентов (соды, поташа и др.) и затем извлечению подходящими растворителями (водой, спиртом, эфиром, хлороформом, дихлорэтаном, этилацетатом и др.) при соответствующей температуре. Иногда гликозиды переводят в нерастворимые, легко поддающиеся очистке соединения и затем их разлагают с целью выделения в чистом виде.поташахлороформомдихлорэтаном Измельченный растительный материал подвергают экстракции в диффузорах (перколяторах) и затем очистке, с целью удаления дубильных, красящих, слизистых, белковых и других веществ, получивших название «балластных». Ввиду обычно малого содержания гликозидов в растениях, часто ограничиваются выделением не индивидуальных веществ, а их смесей в виде водных растворов, стандартизованных по биологическому действию на животных. Такие препараты получили название неогаленовых или новогаленовых. Обычно в 1 мл такого раствора содержится определённое количество гликозидов, выраженных в единицах действия (ЕД). Так, например, активность гликозидов сердечной группы выражают в лягушечьих (ЛЕД) или кошачьих (КЕД) единицах, характеризующих наименьшее количество вещества, проявляющее биологическое действие на животных. Естественно, в случае возможности выражения активности гликозидов в весовых единицах последние выражаются в граммах (или миллиграммах). Особенно большие трудности возникают при исследовании растений с целью поисков гликозидов. При этом используют два основных направления: «свинцовый метод» или дифференциальную последовательную экстракцию. «Свинцовый метод» основан на выделении составных частей растения в виде свинцовых солей и разделении последних по их различной растворимости в тех или иных растворителях. При дифференциальной экстракции производят последовательное извлечение растительного материала различными растворителями и химикатами и изучение каждого из экстрактов.
КАЧЕСТВЕННЫЕ РЕАКЦИИ ГЛИКОЗИДОВ Гликозиды различно относятся к химическим агентам. В отличие от алкалоидов они обычно не дают специфических реакций; они не восстанавливают ни раствора Фелинга, ни аммиачного раствора окиси серебра. Исключение составляют те гликозиды, агликоны которых содержат редуцирующие группы. После гидролиза гликозида кипячением водного раствора с разбавленным раствором серной кислоты образующийся сахар обнаруживают по редуцирующей способности раствором Фелинга.раствора Фелингасерной кислотыраствором Фелинга Более общим является ферментативное расщепление, позволяющее не только установить присутствие гликозида, но и доказать идентичность его сравнением с заведомо известным. Чаще всего это производят с помощью фермента эмульсина. Все такие гликозиды обладают в водных растворах левым вращением, в то время как глюкоза, образующаяся в результате гидролиза, обладает правым вращением. На основании этих двух положений каждый гликозид характеризуют свойственным ему энзимолитическим индексом восстановления. Под этим индексом подразумевают содержание глюкозы, выраженное в миллиграммах в 100 мл испытуемого раствора, образующейся при расщеплении гликозида в количестве, требуемом для изменения вращения вправо на 1 °C в трубке длиной 20 см. Цветные реакции гликозидов обычно пригодны лишь при отсутствии свободных сахаров. Так, многие гликозиды с очищенной бычьей желчью и серной кислотой дают красное окрашивание, равным образом спиртовой 20%-ный раствор α-нафтола с концентрированной серной кислотой даёт синее, фиолетовое или красное окрашивание. Подобная окраска возникает и в случае применения β-нафтола или резорцина. Гликозиды, содержащие в качестве агликона фенол или соединения с фенольным гидроксилом, дают окраску с хлорным железом. С некоторыми гликозидами реакция протекает более отчётливо при применении спиртовых растворов реактива. Гликозиды, агликоны которых содержат карбонильную группу, идентифицируют в виде гидразонов, семикарбазонов или оксимов. При осторожном ацетилировании уксусным ангидридом многие глюкозиды дают характерные ацетильные производные. Действие ацетилирующей смеси иногда используют и для открытия глюкозы как сахарного компонента гликозида. Открытие её основано на превращении полученной при ацетилировании пентаацетилглюкозы в пентаацетилглюкозил-п-толуидид при действии п-толуидина. Это соединение не растворимо в спирте, имеет левое вращение и обладает резкой температурой плавления.гидразоновсемикарбазоновоксимовуксусным ангидридом
САПОНИНЫ Сапонины Сапонины сложные безазотистые органические соединения из гликозидов растительного происхождения с поверхностно- активными свойствами. Ра створы сапонинов при взбалтывании образуют густую стойкую пену. Название происходит от латинского sapo (род. падеж saponis) мыло. Широко распространены в природе, встречаются в различных частях растений листьях, стеблях, корнях, цветах, плодах. Содержат агликон (сапогенин) и углеводную часть.гликозидовповерхностно- активнымимылоагликонуглеводную
АЛКАЛОИДЫ Алкалоиды Алкалоиды (от лат. alkali щелочь и др.-греч. ε δος вид, облик) группа азотсодержащих органических соединенийприродного происхождения (чаще всего растительного), преимущественно гетероциклических, большинство из которых обладает свойствами слабого основания; к ним также причисляются некоторые биогенетически связанные с основными алкалоидами нейтральные и даже слабокислотные соединения. Аминокислоты, нуклеотиды, аминосахара и их полимеры к алкалоидам не относятся. Иногда алкалоидами называются и синтетические соединения аналогичного строения.лат.щелочьдр.-греч.азотсодержащихорганических соединенийгетероциклическихоснования
"Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 класс" В.В. Пасечник
Особенности строения растительной клетки
Вопрос 1. Как приготовить препарат кожицы чешуи лука?
Чтобы приготовить препарат кожицы чешуи лука, необходимо:
1) подготовить предметное стекло, тщательно протерев его марлей;
2) пипеткой нанести 1-2 капли воды на предметное стекло;
3) при помощи препаровальной иглы осторожно снять маленький кусочек прозрачной кожицы с внутренней поверхности чешуи лука, положить его в каплю воды и расправить кончиком иглы;
4) осторожно накрыть каплю воды с кожицей покровным стеклом.
Препарат готов. Его можно рассматривать в микроскоп. Можно окрасить препарат раствором йода. Для этого:
нанести на предметное стекло рядом с покровным стеклом каплю раствора йода так, чтобы раствор йода попал под покровное стекло;
с другой стороны от покровного стекла фильтровальной бумагой оттянуть лишний раствор йода
Вопрос 2. Какое строение имеет клетка?
Каждая растительная клетка имеет плотную прозрачную оболочку с порами (Рис. 1). В состав оболочек растительных клеток входит особое вещество - целлюлоза, придающая им прочность. Внутри клетки находится бесцветное вязкое вещество - цитоплазма
. В цитоплазме располагается небольшое плотное ядро, в котором можно различить ядрышко. Почти во всех клетках имеются полости - вакуоли
. Они заполнены клеточным соком. Для растительной клетки характерны многочисленные мелкие тельца - пластиды
, содержащие пигмент. Так, зеленую окраску листьев определяют пластиды, называемые хлоропластами, в которых находится зеленый пигмент хлорофилл. Различную окраску лепестков цветков определяют пластиды, называемые хромопластами, содержащими красные, синие и другие цветные пигменты. Например, синюю окраску придаёт пигмент - ксантофилл.
Рис. 1. Строение растительной клетки
Вопрос 3. Где находится клеточный сок и что в нем содержится?
Клеточный сок находится в вакуолях клетки. Клеточный сок содержит воду с растворенными в ней сахарами и другими органическими и неорганическими веществами. В клеточном соке могут содержаться красящие вещества - пигменты
Вопрос 4. В какой цвет красящие вещества, находящиеся в клеточном соке и в пластидах, могут окрашивать различные части растений?
Красящие вещества клеточного сока могут придавать синюю, фиолетовую, малиновую окраску лепесткам и другим частям растений. Пластиды могут придавать разным органам растений, в частности листьям, зеленую, желтую, красную или оранжевую окраску. Окраска пластид зависит от наличия красящих веществ, или пигментов. Так, зеленую окраску листьям придает зеленый пигмент хлорофилл
.