Молекула нуклеинова киселина. Нуклеинови киселини: история на изследването, описание

В живия организъм има три основни макромолекули: протеини и два вида нуклеинови киселини. Благодарение на тях се поддържа жизнената дейност и правилното функциониране на целия организъм. Какво представляват нуклеиновите киселини? Защо са необходими? Повече за това по-късно в статията.

Обща информация

Нуклеиновата киселина е биополимер, органично съединение с висока молекулност, което се образува от нуклеотидни остатъци. Предаването на цялата генетична информация от поколение на поколение е основната задача, изпълнявана от нуклеиновите киселини. Презентацията по-долу ще обясни тази концепция по-подробно.

История на изследването

Първият изследван нуклеотид е изолиран от говежди мускул през 1847 г. и е наречен "инозинова киселина". В резултат на изследване на химическата структура се установява, че това е рибозид-5′-фосфат и съдържа N-гликозидна връзка. През 1868 г. е открито вещество, наречено „нуклеин“. Открит е от швейцарския химик Фридрих Мишер по време на изследване на определени биологични вещества. Това вещество включва фосфор. Съединението има киселинни свойства и не се разлага под въздействието на протеолитични ензими. Веществото получи формулата C29H49N9O22P3 за участието на нуклеина в процеса на прехвърляне наследствена информациябеше предложено в резултат на откриването на сходството на нейния химически съставс хроматин. Този елемент е основният компонент на хромозомите, за първи път въведен през 1889 г. от Ричард Алтман. Именно той стана автор на метода за получаване на тези вещества без протеинови примеси. По време на изследването на алкалната хидролиза на нуклеиновите киселини Левин и Джейкъб идентифицираха основните компоненти на продуктите от този процес. Те се оказаха нуклеотиди и нуклеозиди. През 1921 г. Люин предполага, че ДНК има тетрануклеотидна структура. Тази хипотеза обаче не беше потвърдена и се оказа погрешна.

В резултат на това имаше нова възможностизучаване на структурата на съединенията През 1940 г. Александър Тод, заедно със своята научна група, започва мащабно изследване химични свойства, структурата на нуклеотидите и нуклеозидите, в резултат на което той получава Нобелова награда през 1957 г. А американският биохимик Ервин Чаргаф определя, че нуклеиновите киселини съдържат различни видове нуклеотиди в определен модел. Това явление по-късно е наречено „Правилото на Чаргаф“.

Класификация

Нуклеинови киселиниИма два вида: ДНК и РНК. Тяхното присъствие се открива в клетките на всички живи организми. ДНК се намира главно в клетъчното ядро. РНК се намира в цитоплазмата. През 1935 г. при меката фрагментация на ДНК са получени 4 ДНК-образуващи нуклеотида. Тези компоненти са представени в кристално състояние. През 1953 г. Уотстоун и Крик установиха, че ДНК има двойна спирала.

Методи за подбор

Разработени са различни методи за получаване на съединения от естествени източници. Основните условия на тези методи са ефективното разделяне на нуклеинови киселини и протеини, най-малкото фрагментиране на веществата, получени по време на процеса. Днес класическият метод се използва широко. Същността на този метод е да се разрушат стените на биологичния материал и по-нататъшното им третиране с анионен детергент. Резултатът е протеинова утайка, докато нуклеиновите киселини остават в разтвор. Използва се и друг метод. В този случай нуклеиновите киселини могат да бъдат утаени до състояние на гел чрез използване на етанол и физиологичен разтвор. Когато правите това, трябва да бъдете внимателни. По-специално, етанолът трябва да се добавя с голямо внимание към физиологичния разтвор, за да се получи гелообразна утайка. В каква концентрация се отделя нуклеиновата киселина, какви примеси има в нея, може да се определи чрез спектрофотометричен метод. Нуклеиновите киселини лесно се разграждат от нуклеази, които са специален клас ензими. При такава изолация е необходимо лабораторното оборудване да бъде подложено на задължително лечение с инхибитори. Те включват, например, DEPC инхибитор, който се използва при изолиране на РНК.

Физични свойства

Нуклеиновите киселини имат добра разтворимост във вода и в органични съединенияпочти не се разтварят. Освен това те са особено чувствителни към температура и нива на рН. Молекули нуклеинови киселини с високо молекулно тегло, могат да бъдат фрагментирани от нуклеаза под въздействието на механични сили. Те включват смесване на разтвора и разклащане.

Нуклеинови киселини. Устройство и функции

В клетките се намират полимерни и мономерни форми на въпросните съединения. Полимерните форми се наричат ​​полинуклеотиди. В тази форма нуклеотидните вериги са свързани с остатък от фосфорна киселина. Поради съдържанието на два вида хетероциклични молекули, наречени рибоза и дезоксирибоза, киселините са съответно рибонуклеинови киселини и дезоксирибонуклеинови киселини. С тяхна помощ се извършва съхранението, предаването и внедряването на наследствена информация. От мономерните форми на нуклеиновите киселини най-популярна е аденозинтрифосфорната киселина. Той участва в сигнализирането и осигуряването на енергийни резерви в клетката.

ДНК

Дезоксирибонуклеиновата киселина е макромолекула. С негова помощ се осъществява процесът на прехвърляне и внедряване на генетична информация. Тази информация е необходима за развитието и функционирането на живия организъм. При животните, растенията и гъбите ДНК е част от хромозомите, разположени в клетъчното ядро, а също така се намира в митохондриите и пластидите. При бактериите и археите молекулата на дезоксирибонуклеиновата киселина се прилепва към клетъчната мембрана отвътре. В такива организми присъстват главно кръгови ДНК молекули. Те се наричат ​​"плазмиди". от химическа структураДезоксирибонуклеиновата киселина е полимерна молекула, съставена от нуклеотиди. Тези компоненти от своя страна съдържат азотна основа, захар и фосфатна група. Благодарение на последните два елемента се образува връзка между нуклеотидите, създавайки вериги. По принцип макромолекулата на ДНК е представена под формата на спирала от две вериги.

РНК

Рибонуклеиновата киселина е дълга верига, съставена от нуклеотиди. Те съдържат азотна основа, рибозна захар и фосфатна група. Генетичната информация се кодира с помощта на последователност от нуклеотиди. РНК се използва за програмиране на протеиновия синтез. Рибонуклеиновата киселина се създава по време на транскрипция. Това е процесът на синтез на РНК върху ДНК шаблон. Това се случва с участието на специални ензими. Те се наричат ​​РНК полимерази. След това шаблонните рибонуклеинови киселини участват в процеса на транслация. Ето как протича протеиновият синтез върху РНК матрицата. Активно участиеРибозомите участват в този процес. Останалите РНК претърпяват химически трансформации за завършване на транскрипцията. В резултат на настъпилите промени се образуват вторичните и третичните структури на рибонуклеиновата киселина. Те функционират в зависимост от вида на РНК.

Страница 1


Биологична ролянуклеинови киселини е, че ДНК съхранява наследствената информация на даден организъм под формата на последователност от дезоксирибонуклеотиди, които се различават по азотни бази. ДНК съдържа кодираната форма на състава на всички протеини в тялото. Всяка аминокиселина, която изгражда протеините, има свой собствен код в ДНК, а именно три специфични нуклеотида. РНК молекулите пренасят информация от ДНК до местата в клетката, където се извършва протеиновият синтез.  

Биологичната роля на нуклеиновите киселини започва да се изяснява в края на 40-те и началото на 50-те години, когато за първи път е открито, че ДНК, взета от един вид бактерии и въведена в друга разновидност, кара последната да произвежда потомство с характеристики, открити в първата разновидност. От това следва, че заедно с ДНК се предава и наследствена информация - по някакъв начин кодиран ред за изграждане на протеинови молекули от определен тип. Тези работи станаха отправна точка за бърз напредък в областта молекулярна генетика, което ни доближава до разбирането на процеса на синтез на протеини в клетките, възпроизвеждането на клетките чрез делене и в крайна сметка възпроизвеждането на целия сложен животински или растителен организъм във формата, която е характерна за родителите на този организъм. Подробното обсъждане на тези проблеми би ни отвело далеч в областта на биохимията, но в общи линии ролята на ДНК и РНК е следната. ДНК молекулите са разположени в клетъчните ядра; съдържат наследствена информация под формата на различни нуклеотидни последователности. ДНК играе ролята на матрица, от която се отпечатват копия на РНК молекули, участващи пряко в протеиновия синтез. По този начин молекулите на РНК служат като предаватели от ДНК до места в клетката, където директно се осъществява протеиновият синтез.  

Биологичната роля на нуклеиновите киселини започва да се изяснява в края на 40-те и началото на 50-те години на нашия век, когато за първи път е установено, че ДНК, взета от един вид бактерии и въведена в друга разновидност, кара последните да произвеждат потомство с характеристики, присъстващи в първи сорт.  

Биологичната роля на нуклеиновите киселини започва да се изяснява в края на 40-те и началото на 50-те години на нашия век, когато за първи път е установено, че ДНК, взета от един вид бактерии и въведена в друга разновидност, кара последните да произвеждат потомство с характеристики, открити в първи сорт. От това следва, че заедно с ДНК се предава и наследствена информация - ред за изграждане на протеинови молекули от определен тип.  

Но преди да преминем към разглеждане на биологичната роля на нуклеиновите киселини, е необходимо да се спрем на техния състав и структура. Това е особено важно, тъй като биологични свойствануклеиновите киселини произтичат основно от техния химичен състав и структура.  

Биологичната роля на нуклеиновите киселини започва да се изяснява през 40-те години на този век, когато за първи път е установено, че ДНК, взета от един вид бактерии и въведена в друга разновидност, кара последната да произвежда бактерии с характеристики, открити в първата разновидност. От това следва, че заедно с ДНК се предава и наследствена информация - по някакъв начин кодиран ред за изграждане на протеинови молекули от определен тип.  

Биологичната роля на нуклеиновите киселини започва да се изяснява през 40-те години на миналия век, когато за първи път е открито, че ДНК, взета от един вид бактерии и въведена в друга разновидност, кара последните да произвеждат потомство с характеристики, открити в първата разновидност. От това следва, че заедно с ДНК се предава и наследствена информация - по някакъв начин кодиран ред за изграждане на протеинови молекули от определен тип.  

Преди няколко десетилетия биологичната роля на нуклеиновите киселини беше напълно неясна, но сега е установено първостепенното им значение в живата природа.  

Нуклеиновите киселини са открити преди около 100 години през 1869 - 1870 г.) от немския учен Miescher, но най-интересните данни относно тяхната структура, свойства и биологична роля са получени през последните 10 - 15 години, когато биохимията и биологията станаха широко разпространени прилага най-новите физически и химични методиизследвания. Тези изследвания разкриват най-важната биологична роля на нуклеиновите киселини и показват, че биологичната роля на тези киселини зависи от техния състав и структура.  

Много по-трудно е определянето на последователността на нуклеотидите в полимерната верига на нуклеиновите киселини. Този въпрос, който е изключително важен за по-нататъшното изследване на биологичната роля на нуклеиновите киселини, все още не е достатъчно разработен. За да се реши този проблем, е необходимо да се намерят селективни методи за разцепване на макромолекулите на нуклеинова киселина, което сега е един от основните проблеми в химията на този клас съединения. Понастоящем е определена нуклеотидната последователност само на една рибонуклеинова киселина с ниско молекулно тегло.  


Сегашното състояние на нашите познания не ни позволява окончателно да разрешим въпроса дали нуклеиновите киселини имат видова специфичност. Междувременно оценката на биологичната роля на нуклеиновите киселини също зависи от разрешаването на този проблем.  

В наши дни е трудно да се назове област от естествените науки, която да не се интересува от проблема за структурата и функциите на нуклеиновите киселини. Въпреки огромния напредък, постигнат през последните десетилетия в изследването на химичния състав и структурата на нуклеиновите киселини, много проблеми все още остават за решаване, за да се изясни връзката между структурата и биологична ролянуклеинови киселини. Няма съмнение, че именно по този път на научни изследвания в изучаването на нуклеиновите киселини ще бъдат направени открития, които са от голямо значение за биологията, медицината и цялата наука за живите същества. Епохалното откритие на принципа на комплементарността на нуклеиновите киселини позволи да се проникне в тайните не само на фината структура на тези биополимери, но и на механизмите на синтез и възпроизвеждане на биологични макромолекули. Нуклеиновите киселини изпълняват редица важни биологични функции, което не е характерно за други полимерни вещества. По-специално, те осигуряват съхранението и предаването на наследствена информация и са пряко включени в механизмите за внедряване на тази информация чрез програмиране на синтеза на всички клетъчни протеини. Структурните компоненти на нуклеиновите киселини също изпълняват функциите на кофактори (коензим А, уридин-дифосфатна глюкоза и др.), Алостерични ефектори и са част от коензими (никотинамидаденин динуклеотид, флавин аденин динуклеотид и др.), като по този начин заемат директен участие в обмяната на веществата, както и в натрупването (натрупването), преноса и трансформацията на енергия. Те са предшественици на вторични месинджъри (месинджъри) - циклични мононуклеотиди (cAMP и cGMP), които изпълняват важна функция в предаването на вътреклетъчни сигнали.  

Още през миналия век беше установено, че клетъчните ядра съдържат високомолекулни вещества, които включват азотсъдържащи хетероциклични основи, въглехидрати и фосфорна киселина. Преди две десетилетия биологичната роля на нуклеиновите киселини беше напълно неясна, но сега е установено първостепенното им значение в живата природа.  

Нуклеинови киселини- дезоксирибонуклеинови и рибо нуклеинови киселини, универсални компоненти на всички живи организми, отговорни за съхранението, предаването и възпроизвеждането (внедряването) на генетична информация. Всичко за два вида нуклеинови киселиниразделени според въглехидратния компонент на молекулите: дезоксирибоза в дезокси рибонуклеинови киселини(ДНК) и рибоза в рибонуклеинови киселини (РНК). Биологичната роля на ДНК в повечето организми е да съхранява и възпроизвежда генетична информация, а РНК е да внедрява тази информация в структурата на молекулите протеинив процеса на техния синтез.

Нуклеинови киселиниса открити през 1868 г Швейцарският учен Ф. Мишер, който установи, че тези вещества са локализирани в ядрата на клетките, имат киселинни свойства и, за разлика от протеините, съдържат фосфор. Химически нуклеинови киселиниса полинуклеотиди, т.е. биополимери, изградени от мономерни единици - мононуклеотиди, или нуклеотиди (фосфорни естери на т.нар. нуклеозиди - производни на пуринови и пиримидинови азотни бази, D-рибоза или 2-дезокси-D-рибоза). Пуриновите бази, включени в молекулата на ДНК, са аденин (А) и гуанин (G), а пиримидиновите бази са цитозин (С) и тимин (Т). РНК нуклеозидите съдържат урацил (U) вместо тимин. Нуклеотидите са свързани в полинуклеотидна верига чрез фосфодиестерна връзка ( ориз. 1 ).

Първична структура нуклеинови киселинисе определя от реда на редуване на азотните бази, а тяхната пространствена конфигурация се определя от нековалентни взаимодействия между участъците на молекулата: водородни връзки между азотни бази, хидрофобни взаимодействия между равнините на базовите двойки, електростатични взаимодействияс участието на отрицателно заредени фосфатни групи и противойони.

Дезоксирибо нуклеинови киселини, изолирани от различни организми, се различават по отношение на включените в състава им азотни бази, т.е. според нуклеотидния състав, който във всички ДНК се подчинява на правилото на Чаргаф: 1) броят на адениновите молекули в NK молекулата е равен на броя на тиминовите молекули, т.е. A = T; 2) броят на молекулите гуанин е равен на броя на молекулите цитозин, т.е. G = C; 3) броят на молекулите на пуриновите бази е равен на броя на молекулите на пиримидиновите бази; 4) броят на 6-амино групите е равен на броя на 6-кето групите, което означава, че сумата от аденин + цитозин е равна на сумата от гуанин + тимин, т.е. A + C = G + T. Правилото на Chargaff е валидно и за така наречените второстепенни азотни бази (метилирани или други производни на пуринови и пиримидинови бази). По този начин се характеризира нуклеотидният състав на всяка ДНК постоянна стойност- моларно съотношение (коефициент на специфичност) или процент G-C двойки, т.е. . Стойността на последния показател е почти еднаква за организми от същия клас. U висши растенияи гръбначните е 0,55-0,93.

През 1953 г. американският биохимик Дж. Д. Уотсън и английският биофизик Ф. Х. Крик, въз основа на правилото на Чаргаф и данни от рентгенов дифракционен анализ на ДНК молекули, установяват, че ДНК молекулата има формата на двойна спирала, в която два антипаралелно насочени въглехидрата α-фосфатните вериги се държат заедно чрез водородни връзки между аденин и тимин и гуанин и цитозин. Последователността на азотните бази в една верига определя тяхната последователност в друга нуклеотидна верига, т.к размерите на комплементарните двойки A-T и G-C са еднакви, което позволява на нуклеотидната верига да се сгъне в правилна двойна спирала, което определя вторична структураДНК. Има 10 базови двойки на завъртане на такава спирала.

Генетичната информация е „кодирана“ в молекулата на ДНК в комбинации от нуклеотиди, които кодират включването на определени аминокиселини в изграждащата се полипептидна верига. Установено е, че генетичният код е универсален за всички живи същества; триплет, т.е. всяка аминокиселина е кодирана от триплет нуклеотиди (триплет); не се припокрива, т.е. даден нуклеотид може да бъде включен само в един така наречен кодон; една аминокиселина може да бъде кодирана от няколко триплета; повечето нуклеотидни триплети имат „смисъл“, т.е. кодове за аминокиселини.

Рентгеновият структурен анализ на молекулите на ДНК показа, че пуриновите и пиримидиновите бази на нуклеотида лежат в една и съща равнина, почти перпендикулярна на надлъжната ос на молекулата (така наречената B-форма на двойната спирала на ДНК, която има при физиологични условия), докато дезоксирибозните остатъци са в равнина, почти перпендикулярна на равнината, в която лежат азотните бази.

Синтез нуклеинови киселинив клетката се осъществява на принципа на копиране на матрична молекула чрез реакцията на поликондензация на нуклеозидни трифосфати с елиминиране на пирофосфат. Този процес се катализира от полимеразни ензими. Последователността на азотните бази в молекула в процес на изграждане се определя от тяхната последователност в шаблонната молекула. Синтезът на ДНК молекулите се нарича репликация (редупликация), т.е. образуването на реплики на молекули върху майчината молекула.

Генетичната информация се предава от клетка на клетка, от поколение на поколение, именно чрез репликация (редупликация) на ДНК молекули, в резултат на което от една ДНК молекула се образуват две дъщерни молекули, напълно идентични с майчината, което осигурява предаването на пълният комплекс от наследствена информация. По време на процеса на редупликация, водородните връзки между двойки нуклеотиди се разкъсват и към освободените нуклеотиди се добавят дезоксинуклеозид трифосфати, съдържащи комплементарни азотни бази. Така всяка дъщерна двойна спирала включва една родителска и една новосинтезирана полинуклеотидна верига. Репликацията е сложен процес, в който участват много ензими, протеин, който разделя ДНК вериги, нуклеази, лигази и други протеини. За прилагането му е необходима шаблонна ДНК; дезоксирибонуклеозид трифосфати на четирите азотни бази, както и Mg 2+ йони ( ориз. 2 ).

Растежът на нова верига се катализира от ензима ДНК полимераза. Репликацията започва (инициира) в определени части на ДНК молекулата - репликатори, първична структуракоито се характеризират с високо съдържание пара A-Tи наличието на така наречените обратни повторения (палиндроми). Прекратяването (краят) на репликацията става или при сливането на две репликационни разклонения, или в така наречените точки за прекратяване на репликацията. При бактериите и еукариотите във всеки цикъл на клетъчно делене по правило цялата ДНК трябва да се репликира и то само веднъж, така че трябва да има механизми за контрол на започването на репликацията и механизми, чрез които се разграничават майчините и дъщерните молекули. Понякога (при нормални и патологични състояния) може да възникне множествена репликация на ДНК на целия геном (вж. ген) без последващо клетъчно делене, което води до появата на полиплоидни ядра или репликация на отделни части от генома без репликация на целия геном (т.нар. екстрарепликация). Описани са случаи на недостатъчна репликация на част от ДНК на тази част от генома в еукариотните клетки, която не съдържа гени, необходими за поддържането на живота на клетката. Сходството на ензимите, които катализират етапите на репликация и основните процеси, протичащи в репликационната вилка при прокариоти и еукариоти, показва висока еволюционна стабилност и строг генетичен контрол на репликацията на ДНК.

ДНК, подобно на РНК, обикновено не се разпада в живите клетки. ДНК на мъртви клетки или клетки, чиято цялост на стената е нарушена, се разцепва от специфични нуклеази (ДНК-аза I и ДНК-аза II), които катализират разкъсването на междунуклеотидни връзки в поли- или олигонуклеотиди без образуване на неорганичен фосфат. По естеството на своето действие нуклеазите са фосфодиестерази. Ролята на нуклеазите в генетичната рекомбинация (вж. Генно инженерство), корекция (възстановяване) на генетични увреждания, защита на клетката от чужди нуклеинови киселиниизключително голям. Тяхната активност в тъканите и биологичните течности може да служи диагностичен тестза редица заболявания. По този начин, активността на DNase II в кръвния серум се увеличава с остър панкреатит, особено хеморагичен панкреатит, а активността на RNase в кръвния серум се увеличава с уремия. Генетично обусловеният дефицит на определени нуклеази причинява тежки наследствени заболявания(например пигментна ксеродерма).

Въз основа на метода на атакуване на субстрата нуклеазите се разделят на екзо- и ендонуклеази. Екзонуклеазите катализират последователното разцепване на моно- или олигонуклеотиди от единия край на полинуклеотидната верига. Някои екзонуклеази катализират разцепването както на ДНК, така и на РНК.

Ендонуклеазите катализират прекъсването между вътрешните връзки на полинуклеотидната верига и се характеризират с много по-висока субстратна специфичност от екзонуклеазите.

В разпад нуклеинови киселиниУчастват и нуклеозидази, които катализират разцепването на фосфомоноестерните връзки в мононуклеотидите с образуването на нуклеозиди и неорганични фосфати; по естеството на тяхното действие те са фосфомоноестерази и хидролитични и фосфоролитични нуклеозидази (нуклеозидни хидролази и нуклеозидни фосфорилази).

Рибот нуклеинови киселинив повечето организми те осигуряват внедряването на генетична информация, но в РНК вирусите те също могат да бъдат носители на наследствена информация като ДНК.

Молекулата на РНК е линеен полимер, чиито мономерни единици са рибонуклеотиди (техният въглехидратен компонент е пентоза-D-1-рибоза). Характерните структурни елементи на някои РНК са представени от второстепенни бази (съответните нуклеотиди са включени в редица РНК в много малки количества).

Първичната структура на РНК е строго специфична и уникална за всеки тип естествена РНК. Той служи като форма за запис на биологична информация, която се възпроизвежда многократно и точно по време на процеса на биосинтеза на РНК. Структурата на синтезираната РНК, която е изградена върху ДНК молекула като шаблон (процес на транскрипция), се определя от тази ДНК молекула, която е началният етап от внедряването на генетична информация, криптирана в нейната полинуклеотидна верига. Синтезът на РНК транскрипция се катализира от РНК полимерази, които четат само една, така наречената значима верига на двойната спирала на ДНК шаблона. Процесът на транскрипция произвежда РНК копие на съответната ДНК или РНК копие на ген.

Вторичните и третичните структури на молекулата на РНК (нейната пространствена конфигурация), както в молекулите на ДНК, се образуват главно поради водородни връзки и междуплоскостни хидрофобни взаимодействия между азотни бази. Въпреки това, ако ДНК молекулата се характеризира с появата на стабилна двойноверижна спирала, тогава вторичните и третичните структури на РНК молекулите са много по-лабилни и променливи. Полинуклеотидните вериги на РНК са много гъвкави. В разтвори с ниска йонна сила, РНК молекулите се държат като типични полиелектролити; Тъй като йонната сила на разтвора се увеличава, набъбналите РНК вериги се свиват в определени участъци от гъвкавата РНК верига, която се огъва и увива около себе си, се образуват двойноверижни структури в резултат на така нареченото комплементарно сдвояване, както при ДНК молекули. Такива структури в молекулите на РНК се стабилизират от водородни връзки между противоположни азотни бази в антипаралелни участъци на веригата. Специфични двойки азотни бази в двойноверижните участъци на молекулата на РНК са, както в молекулата на ДНК, A-U, G-C и G-U (урацил вместо тимин). В някои вируси се срещат РНК молекули, състоящи се от две комплементарни полинуклеотидни вериги; освен това те се образуват като междинни форми по време на биосинтезата на редица вирусни РНК (така наречените репликативни форми на РНК).

Някои двойноверижни РНК, като ДНК, могат да съществуват под формата на кръгови молекули и, ако и двете полинуклеотидни вериги са ковалентно затворени, са способни да образуват суперспирални пръстени. РНК могат да образуват двуверижни комплекси, в които едната верига е полирибонуклеотидна верига, а другата е полидезоксирибонуклеотидна верига. Такива ДНК-РНК хибридни комплекси се образуват по време на ДНК репликация с участието на така наречените РНК зародишни фрагменти, както и по време на РНК транскрипция върху ДНК матрица. ДНК-РНК хибридни комплекси също възникват след заразяване на клетки с определени РНК-съдържащи вируси в резултат на синтеза на комплементарна ДНК върху вирусна РНК с помощта на ензима обратна транскриптаза (ревертаза).

Съдържанието на РНК в живите клетки (с изключение на спермата) е значително по-високо от съдържанието на ДНК. По-голямата част от РНК е локализирана в цитоплазмата на клетката: като част от самите цитоплазмени рибозоми (вж. клетка) и митохондриите, и също присъства под формата на нерибозомни комплекси с протеини. Ядрото на РНК включва хроматин (част от ядрената РНК е продукт на продължаваща генна транскрипция).

Функциите на РНК в клетката са сложни и разнообразни. Има три основни типа РНК: рибозомна РНК (рРНК), трансферна РНК (тРНК) и информационна РНК (тРНК). В клетките има и набор от така наречените малки РНК, чиито функции все още не са изяснени.

Рибозомните РНК съставляват около 80% от всички клетъчни РНК по тегло, 50 до 65% от целия рибозомен материал е РНК. Във всяка рибозомна субединица (голяма и малка) РНК служи като рамка, върху която се сглобяват рибозомните протеини (т.нар. рибонуклеопротеинова верига - RNP нишка) е организирана в сложна компактна частица - самата рибозомна субединица. Ролята на рРНК в системата за синтез на протеини на клетката не се ограничава до нейните структурни функции. Смята се, че някои участъци от рРНК играят определена роля в образуването на пептидил трансферазния център на рибозомата, който е отговорен за образуването на пептидни връзки между аминокиселинните остатъци по време на протеиновия синтез.

Трансферните РНК съставляват около 15% от общите клетъчни РНК. Нуклеотидната верига на тРНК съдържа само 75-90 нуклеотида; за повечето тРНК е установена пълната последователност от нуклеотиди във веригата. Характеристика на tRNA е нейното относително високо съдържание на нуклеотиди, включително второстепенни азотни бази. Тези нуклеинови киселинис помощта на високоспецифични ензими аминоацил-тРНК синтетази прикрепват към себе си една или друга аминокиселина и я пренасят в рибозомата. За една и съща аминокиселина има няколко тРНК, които се наричат ​​изоакцепторни тРНК. Трансфер РНКпо време на синтеза на полипептидната верига на протеина, той "разпознава" специфична аминоацил-тРНК синтетаза, приема активирана аминокиселина от нея, прикрепя се към иРНК на рибозомата и по този начин осигурява строга специфичност при избора и включването на аминокиселини в нарастващата протеинова молекула; след образование пептидна връзкаМежду доставената аминокиселина и вече изградената полипептидна верига, тРНК държи тази верига на рибозомата.

Информационните или информационните РНК съставляват само 5% от общото количество клетъчна РНК. Тяхната биологична роля е да програмират синтеза на всички клетъчни протеини. Ако rRNA и tRNA принадлежат към "обслужващия" апарат на протеиновата синтезираща система на клетката, тогава mRNA е пряк посредник между ДНК и протеини и служи като матрица за протеинов синтез; превърнат във форма на иРНК повечетоинформация, съдържаща се в ДНК.

В съответствие с химическата структура на полинуклеотидната верига има три групи методи за количествено определяне нуклеинови киселини: по съдържание на азотни основи (спектрофотометрично определяне), въглехидратен компонент (специфични цветни реакции), по количество на фосфор. Методите от втората група са специфични за вида N. до и ви позволяват да разграничите ДНК от РНК.

Определяне на нуклеотидни последователности на индивида нуклеинови киселинипредставлява голям практически интерес. Това, по-специално, е начин за идентифициране на мутантни гени и дешифриране на молекулярните механизми, лежащи в основата на синтеза на анормални протеини в различни форми на наследствена патология (вж. Наследствени заболявания).

Библиография:Гаицхски В.С. Пратени РНК на животински клетки. М., 1980; Roland J.K., Seloshi A. и Seloshi D. Атлас по клетъчна биология, прев. от френски, p. 28, М., 1978; Спирин А.С. и Гаврилова Л.П. Рибозома, М., 1968; Watson J.D. Молекулярна биология на гена, прев. от англ., М., 1978; Шабарова З.А. и Богданов Л.А. Химия на нуклеиновите киселини и техните компоненти.