Устицата на листа имат функция. Покривни тъкани

ПОКРИВАЩА ТЪКАН.

Обща характеристикаи Св.
Устройството и функциите на първичната покривна тъкан - епидермиса.

Функции на епидермиса

Основен епидермални клетки

Устройството на вторичната покривна тъкан - перидерма

Образование и ипотека

Структура на леща

Структурата на кората е ретидомна.

Обща характеристика и светци.

Покривни тъканипокриват тялото на растението отгоре, т.е. разположени на повърхността и в пряк контакт с външната среда. От една страна, те предпазват растенията от всякакви неблагоприятни влияния (от проникване на микроорганизми, от изпаряване на влага), поради което клетките на покривните тъкани са плътно затворени, без междуклетъчни пространства. От друга страна, те трябва да осигурят връзката на растенията с външната среда (газообмен, транспирация), поради което имат специални структури.

По този начин структурата и свойствата на покривните тъкани се определят от функциите, които изпълняват.

Свойства: 1. Многофункционалност, т.е. Това са сложни тъкани, състоящи се от няколко вида клетки, които изпълняват различни функции.

2. Осигуряват селективна пропускливост (за газове, H 2 O и други вещества), за което има специални структури.

3. Постоянна смянатъкани с възрастта или промени в техните функции.

Различават се: първични, вторични и третични покривни тъкани, които се заменят една друга с възрастта.

2. Първична покривна тъкан – епидермис (кожа).

Възниква в резултат на еволюционното приспособяване на растенията към земните условия на живот.

(Epi – гръцки „горе“, „отгоре“, derma – „кожа“).

а) Възниква от външния слой на апикалната (апикална) меристема на издънката - протодерма, следователно - това е първичната покривна тъкан; предпазва и покрива листа, млади стъбла, цветове и плодове висши растения.

Епидермисът е основната покривна тъкан на растението.

Обикновено еднослоен, се състои от 3 вида клетки, които изпълняват различни функции, т.е. Това е сложна тъкан.

Включва:

1) плътно затворени основни клетки на епидермиса,

2) затварящи и вторични устични клетки,

3) трихоми - производни на епидермиса под формата на израстъци и косми.

Функциите и свойствата на епидермиса се определят от структурните особености на тези клетки, които са идеално пригодени за сухоземното съществуване на растенията.

(При преминаване към вторичен воден начин на живот цъфтящи растения, например, може да загуби устицата и защитните структури на основните клетки на епидермиса).

1. Основни клетки на епидермиса.

1) Те образуват 1 слой от живи, прозрачни клетки (тъй като са разположени върху растящи органи), поради което пропускат светлина добре към събранията, разположени по-долу. клетки, където протича фотосинтезата.

Защитната и покриваща функция се осигурява от други характеристики:

2) плътно затворени, без междуклетъчни пространства

3) дебели външни клетъчни стени, тънки странични

4) страничните стени на клетките често имат вълнообразна форма, което подобрява тяхното затваряне и адхезия една към друга.

5) Клетъчната мембрана е сложна: долната част се състои от целулоза, а горната част е кутинизирана.

6) Много характерно е образуването на слой кутикула върху повърхността на черупката, който регулира намаляването на изпарението и газообмена.

кутикула- тънък, прозрачен слой кутин и растителни восъци по външните стени на основните клетки. Восъкът е подобно на мазнини вещество, което намалява пропускливостта на вода и газове. Следователно силата на кутикулата, разпределението на восъците и кутина, броят и естеството на порите определят пропускливостта за разтвори и газове, химическата устойчивост и бактерицидната устойчивост.

в мокърв сухо състояние кутикулата е по-пропусклива за газове и течности, отколкото в сухо състояние, така че абсорбцията става през кутикулата, когато вали водни разтвори(листно подхранване на растения).

7) Добре развита ап. Golgi и ER, следователно основно. епидермалните клетки отиват синтез ред в-в(въглехидрати, протеини и др.) (биосинтетична функция на епидермиса)

Предпазни и вторични клетки на устицата.

Устица или устичен апарат- това са две предпазни клетки с бобовидна форма с различно удебелени стени и междуклетъчно пространство, разположено между тях - устична цепнатина (вътрешните стени на устичните клетки, обърнати към цепнатината, са дебели, а външните стени са тънки).

По-рядко до тях се намират странични клетки на епидермиса, които се различават от основните му клетки.

Под устицата има субстомална въздушна кухина, заобиколена от паренхимни клетки и свързана с междуклетъчната система на органа.

Характеристика:

1) Има хлоропласти (фотосинтеза на въглехидрати) и митохондрии (синтез на АТФ). Необходимо, защото Отварянето на устната фисура става активно с изразходването на енергия от АТФ, а затварянето е пасивно.

2) Поради различната дебелина на стените на предпазните клетки се образува празнина.

следователно основен функции:

1 - транспирация(регулируемо изпарение на водата)

Обмен на газ.

(Независимо изучавайте механизма на устицата).

Механизмът на отваряне и затваряне на устичната фисура се основава на осмотични явления, като участват и всички органели на протопласта на защитните клетки.

- K-Na – помпа(механизъм за бързо реагиране). Когато съдържанието на вода в растението е високо, K + транспортните протеини работят в плазмалемата на защитните клетки, като активно изпомпват K + йони от околните клетки в цитоплазмата, използвайки ATP енергия, и след това навлизат във вакуолите на защитните клетки на устицата. С по-нататъшно увеличаване на концентрацията на K + йони, водата ги следва пасивно, по градиента на концентрация, в предпазните клетки на устицата от околните клетки. Обемът на вакуолите се увеличава, осмотичното налягане в предпазните клетки се увеличава и клетъчните мембрани се разтягат. Поради факта, че черупките на предпазните клетки са удебелени неравномерно, външните черупки се разтягат по-силно, а вътрешните черупки (обърнати една към друга) не могат да се разтягат и да се разминават, между тях се образува празнина - устицата се отварят. При липса на вода в растението транспортните протеини на K+ йони спират да работят. K-Na – помпата спира. В този случай K+ йони пасивно напускат устичните клетки по градиент на концентрация и отиват в околните клетки, последвани от вода. Предпазните клетки губят тургор и се затварят пасивно - устицата се затварят.

По този начин отварянето на устната пукнатина става активно, с изразходването на енергия, чийто източник са въглехидратите, натрупани от хлоропластите. Затварянето на празнината става пасивно, без консумация на енергия.

– Ежедневна промяна в концентрацията на захар(много през деня, малко в края на нощта) (защото има хлоропласти). През деня фотосинтезата се извършва в хлоропластите на защитните клетки. Следователно, на светлина, концентрацията на глюкоза в тях се увеличава и, докато се натрупва, вечерта водата се влива в клетките по градиента на концентрация. Предпазните клетки придобиват еластично тургорно състояние, устицата се отварят. През нощта фотосинтезата спира, глюкозата се изразходва за дишане на защитните клетки и концентрацията й намалява. Поради това, по градиента на концентрация, водата напуска защитните клетки, те губят тургор и се срутват. Устичната цепнатина се затваря. На сутринта процедурата се повтаря. Сега се смята, че този механизъм е ограничен, като основният е работата на K-Na помпата.

Различните растения са развили определен ритъм на устичния апарат. При повечето растения устицата са отворени както през деня, така и през нощта, като се затварят само когато съдържанието на вода намалее. По време на горещите часове устицата обикновено са затворени, но при пустинните растения те са отворени (чрез изпаряване те охлаждат повърхността на листата и абсорбират вода по-активно). При някои растения, като каланхое, устицата се отварят през нощта и се затварят през деня.

Видове устица:

Те са важни за установяване на връзката между растителните таксони.

1.- анамоцитни устица– имат вторични клетки, които не се различават от основните. епидермални клетки (характерни за всички групи растения, с изключение на хвощ).

2.- диацитни устицата– имат две странични клетки, чиято обща стена е перпендикулярна на устичната цепнатина (имат ги редица цъфтящи растения, семейства Lamiaceae и Карамфилови).

3. – парацитни устици- спомагателните клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната пукнатина (има папрати, хвощове и редица цъфтящи растения).

4. – анизоцитни устици– охранителните клетки са заобиколени от три странични клетки, едната от които е по-голяма или по-малка от останалите (само при цъфтящи растения).

5. – тетрацитни устицата- имат 4 спомагателни клетки (имат ги едносемеделните).

6. – енциклоцитни устица– спомагателните клетки образуват тесен пръстен около предпазните клетки (среща се в папрати, голосеменни и редица цъфтящи растения).

Ако устицата са отворени, се получава изпарение, сякаш изобщо няма епидермис.

Броят и местоположението на устицата варира при различните растения. Средно едно растение има 100-700 устицата на 1 mm2. Обикновено при земни растения повечетоустицата са разположени от долната страна на листата, отгоре има много малко или изобщо няма. Това се обяснява със следните причини: 1) листата се нагряват по-силно отгоре, следователно изпарението ще бъде по-интензивно и загубата на влага ще бъде по-голяма; 2) въглероден диоксидобразува се в почвата и се издига нагоре, попадайки директно в устицата; освен това е по-тежък от въздуха и обикновено се натрупва в долните слоеве на въздуха.

При растения с вертикални листа (ребра), като евкалипт, устицата са разположени от двете страни на листа. При водните растения с плаващи листа устицата са разположени от горната страна.

Трихоми– косми, израстъци и производни на епидермиса.

Форма, структура - систематична характеристиказа идентифициране на растителни видове и родове.

Различават се: жлезисти и покривни.

Жлезисти трихомиобразуват и натрупват екскрети и секрети. Това са етерични масла (гераниум, мента и др.) или защитни съставки (коприва). Капка масло се отделя под кутикулата, натрупва се там и след това излиза, когато кутикулата се счупи. Кутикулата се възстановява и под нея се натрупва нова капка етерично масло.

Функции:

1-защитен

2-терморегулация

3-бактерицидни (етерични масла – фитонциди)

Покриващи трихомисе състои:

1- често от мъртви клеткипълни с въздух (едно- или многоклетъчни мъртви трихоми)

Функции: отразяване на слънчевата светлина, благоприятни микроклиматични условия за устицата, намаляване на топлината. Следователно, намаляване на транспирацията и козината. защита (растения от пустини и степи).

2- рядко от живи клетки.

Функции: увеличаване на общото изпарение. повърхност. Следователно повишено изпарение (растения от влажните тропици и тропическите блата).

По този начин епидермисът, като многофункционална сложна тъкан, изпълнява функции само в жива форма.

1. Регулиране на газообмена и транспирацията (между растението и околната среда)

2. Защитни (механични, бактерицидни, срещу прекомерно изпарение на вода).

3. Отделителна (отделя соли, вода, етерични масла).

4. Абсорбция (всмукване) (вода с минимум ---- листно подхранване).

5. Биосинтетичен (синтез на органични вещества: кутини, восъци и др.)

Практичен испански

епидермални косми (памук --- текстил).
етерични масла --- парфюмерия и медицина.

С по-нататъшния растеж на стъблото, доставката на козина се премества на 1-во място. сила, защита срещу загуба на вода и внезапни температурни промени, така че епидермисът се заменя с вторична покривна тъкан - перидерма.

3. Вторична покривна тъкан – перидерма.

П. е многослойна, вторична покривна тъкан.

Възниква след епидермиса. Образуването му започва с образуването на вторичната меристема - фелоген (корков камбий). Образува се в едногодишни издънки на дървета и храсти до средата на лятото.

Образуването му може да протече по 3 начина:

1) най-често се среща в клетките на субепидермалния слой (под епидермиса)

2) понякога фелогенът се образува в по-дълбоките слоеве на кората (малини, касис),

3) рядко фелогенът се образува в самия епидермис по време на тангенциалното делене на неговите клетки.

(горната клетка остава епидермална, а долната става фелогенна клетка).

В допълнение към фелогена, перидермата включва още 2 вида клетки, следователно също е сложна тъкан.

Видове перидермални клетки:

1) фелем (корк) --- защитна функция

2) фелоген (корков камбий) --- образователнифункция

3) фелодермия --- изпълнява хранителна функция по отношение на фелогена.

Структурата на перидермата.

1. Основа – фелоген, еднослойна меристема, произлизаща от живи паренхимни клетки на постоянни тъкани, следователно - вторична тъкан.

Неговите клетки се делят тангенциално и оформят много слоеве клетки щепсели - фелеми(основни клетки), и вътре фелодермни клетки.

Първоначално корковите клетки са тънкостенни, след това се суберизират (по вътрешната повърхност на клетъчните мембрани се отлага изолатор, суберин) и живото им съдържание умира и се изпълва с въздух (следователно такива мъртви клетки придобиват добра изолация свойства).

В това състояние те изпълняват основни функции:

1) защитен(механична, защита срещу загуба на влага, бактерицидна защита, тъй като е устойчива на разрушаване);

2) терморегулаторни(коркът е термостат, тъй като предпазва растението добре от промени в температурата, следователно се отлага в дървесни растения до края на лятото - началото на есента (благодарение на корка растението постепенно замръзва и постепенно се размразява, което предотвратява образуването на ледени кристали в цитоплазмата на клетките, които увреждат и разрушават клетката).

Фелогенът лекува рани, когато растението е повредено и когато благоприятни условияпостоянно образува нови слоеве корк. Следователно перидермата е многослойна тъкан. След развитието на перидермата, епидермисът се отрязва от притока хранителни веществаи H 2 O, умира и се отлепва (зеленият цвят на стъблото се заменя с кафеникав).

Живите тъкани, разположени под фелемната тапа, се нуждаят от обмен на газ, така че те се образуват в перидермата леща – пропуски в тапата,чрез които се извършва обмен на газ. Лещата обикновено се поставя под устицата. Вместо тапа, фелогенът отлага тук живи паренхимни клетки.

Напречен разрез на леща показва, че корковите слоеве се редуват с паренхимни клетки с добре развити междуклетъчни пространства. Обменът на газ се осъществява през междуклетъчните пространства. Фелогенът е в основата на паренхимната тъкан, т.к съдържа междуклетъчни пространства и не пречи на газообмена.

През зимата фелогенът се отлага под паренхимния слой клетки заден слой от мъртви корк-фелемни клетки –лещата се затваря (защото през зимата растението рязко намалява газообмена и метаболитните процеси почти до 0).

През пролетта под натиска на нови паренхимни клетки, отложени от фелогена, този слой се разкъсва и газообменът се възстановява.

леща различни видоведърветата и храстите имат своя собствена форма и размер и се променят с възрастта.

Често при дърветата перидермата се заменя с кора - retid– третична покривна тъкан (например бор, ябълка, ясен, клен; чинарът и евкалиптът нямат кора).

Кората е много мощна, дебела, напукана.

образование.

Кората се образува чрез многократно полагане на слоеве фелоген и след това перидерма в дълбоките тъкани на кората.

Живите клетки, попаднали между тези слоеве, умират и стават част от земната кора.

По този начин кората се състои от редуващи се слоеве корк и клетки от други, мъртви кортикални тъкани, т.е. – сложни по състав.

Поради факта, че мъртвите тъкани на щепсела не могат да се разтегнат, когато стъблото расте в дебелина, в мъртвите зони на ретидома се образуват пукнатини.

1) защитни (увеличават механичната якост, огнеустойчивостта и др.);

2) терморегулатор (предпазва растението от резки промени в температурата).

МЕХАНИЧНИ ТЪКАНИ

1. Определение

2. Основен видове козина. тъкани и техните функции.

3. Значение за човек.

4. Разпределение на козината. тъкани в тялото на растенията.

Механични тъкани

а) коленхим - жив (ъглов, ламеларен, хлабав)

б) склеренхим – мъртъв (фибри, склереиди)

1. Всяко растение се нуждае от подкрепа, за да запази целостта си. При растенията еволюцията на механичните адаптации е ясно видима при адаптирането към живот в различни среди. Първичните водни водорасли, които са живели в гъста и инертна вода, имат козина. здравина се постига благодарение на целулозни мембрани (т.е. само на клетъчно ниво). Когато достигне земя в разредена среда, това става недостатъчно и малките сухоземни растения постигат стабилност благодарение на клетъчните мембрани и клетъчния тургор (клетъчно ниво). С нарастващи линейни размери силата на клетъчните мембрани и тургорът стават недостатъчни, и специални механични тъканиосигуряване на подкрепа на растението (тъканно ниво). Впоследствие, с адаптивна еволюция, растенията се адаптират все по-добре към въздушно-почвената среда и козината. тъканите са разположени по различен начин и по-оптимално в различните органи (т.е. силата се осигурява на нивото на организация на органа и организма).

това., механични тъкани– играят роля поддържаща системаи дава сила на растенията.

Основни функции:

1) поддържащ(формират вътрешния скелет на растителните органи)

2) защитен(осигуряват механична якост и устойчивост на механични влияния)

Те изпълняват функции в комбинация с други тъкани, следователно играят роля фитингии често се наричат укрепване.

Механични (усилващи) тъкани- специализирани тъкани, в комбинация с други, образуващи укрепването на органите и цялото тяло на растението.

Има 2 основни вида козина. тъкани: коленхим и склеренхим.

1. Коленхим(“colla” – лепило) – състои се от жив прозенхимни клетки с тъпи и скосени краища.

Характеристика:

1. Неравномерно удебелени черупки

2. Няма граница между първичната и вторичната черупки и те не се вдървесняват.

3. Това са живи клетки, които имат хлоропласти.

следователно

4. Може да извършва фотосинтеза (поради това често се нарича коленхим с хлоропласти

хлоренхими се намира непосредствено под епидермиса).

5. Изпълняват функциите си само в състояние на тургор. Ако клетките му загубят вода, растенията изсъхват.

Образува се в млади издънки, директно в растящи листа от апикални меристемиСледователно, ако коленхимните клетки са били мъртви, с вторично равномерно удебеляване и лигнификация, тогава те не могат да се разтягат и растат чрез разтягане след други тъкани и следователно не биха изпълнявали функциите си. Следователно коленхимът е тъканта на младите растения.

Видове коленхим.

Ъглова стая –части от черупките на 3-5 клетки, удебелени в ъглите, се сливат и образуват 3-5-ъгълници;

Разхлабени к.– с междуклетъчни пространства между слети удебелени участъци от черупки (при водните растения);

Ламеларни к.– удебелените части на черупките са подредени в успоредни слоеве.

Коленхимът е предимно развит при двусемеделните растения.

Склеренхим(на гръцки “skleros” - твърд) – вид козина. тъкан, която осигурява здравина на органите и цялото тяло на растението. Намира се във всички цъфтящи растения (едносемеделни и двусемеделни).

Характеристика:

1) Клетките често имат равномерно удебелени вторични мембрани, които най-често стават лигнифицирани (имат по-голяма якост на смачкване, но по-голяма чупливост).

2) Мъртви клетки. Протопластът обикновено умира след образуването на черупките.

Тези. изпълнява основните функции мъртви клетки.

Склеренхимпредставени фибриИ склереиди.

Фибри- дълги прозенхимни, най-често лигнифицирани клетки, заострени в краищата с дебели стени и тясна кухина. Порите са малко.

(изключения, нелигнифицирани ликови влакна от редица растения, например лен).

Фибриима: 1) баст(част от флоема флоема) (по-дълъг и по-тънък) и 2) дърво (влакна либриформ)(част от дърво).

Може да има и други влакна, които са част от други тъкани и са разположени на групи или поединично.

Склереиди– склеренхимни клетки, които нямат формата на влакна.

1. – кръгли – каменисти клетки – брахисклереиди.

2. – разклонени – астросклереиди и др.

Точно както влакната образуват непрекъснати групи, слоеве (в черупки от ядки, костилки от череши, сливи, праскови, кайсии), или са разположени поотделно или в групи от няколко клетки - идиобласти(например идиобласти в пулпата на плодове от круши и дюли).

Идиобласти(гръцки idios - специален, blastos - ембрион) - тъканни клетки, разположени поединично сред масиви от други тъкани (характерни за механични и отделителни тъкани).

Значение за човек.

На първо място, фибри

1) Дървесните влакна образуват дърво --- строителни материали, хартия и др.

2) Ликови влакна - лико (ликови обувки, херпес зостер и др.)

Устицата- това са отвори в епидермиса, през които се извършва газообмен. Срещат се предимно по листата, но се срещат и по стъблата. Всяко устие е заобиколено от две предпазни клетки, които за разлика от обикновените епидермални клетки съдържат хлоропласти. Предпазните клетки контролират размера на отвора на устицата чрез промяна на тяхната твърдост. Външен видустицата и предпазните клетки са ясно видими на микрографии, получени с помощта на сканиращ електронен микроскоп.

В статията вече говорихме за това какви епидермални клетки, предпазни клетки и устицата, когато се гледа отгоре под светлинен микроскоп. Фигурата показва схематично напречно сечение на устицата. Вижда се, че стените на предпазните клетки са неравномерно удебелени: стената, която е по-близо до отвора на стомата, наречена вентрална, е по-дебела от противоположната, наречена дорзална. В допълнение, целулозните микрофибрили в стената са ориентирани по такъв начин, че вентралната стена е по-малко еластична от дорзалната стена. Някои микрофибрили се образуват като обръчи около предпазни клетки, подобно на колбаси.

Тези обръчи не са еластични и докато клетката се запълвавода и др. Тоест, нарастването на неговия тургор, те не позволяват диаметърът му да се увеличава, позволявайки му да се разтяга само на дължина. Но тъй като предпазните клетки са свързани в краищата си и тънките дорзални стени се разтягат по-лесно от дебелите вентрални, клетките придобиват полукръгла форма. В резултат на това се появява празнина между две съседни предпазни клетки, наречена устична фисура. Същият ефект се наблюдава, ако надуете два продълговати балона, хванати заедно в краищата чрез залепване на тиксо по допиращите се страни (имитация на неразтеглива коремна стена). За да завършите картината, можете свободно да ги увиете със същата лента в спирала, имитирайки целулозни обръчи.

Когато охранителни клеткигубят вода и тургор, пукнатината на устицата се затваря. Все още не е ясно как се случва промяната в клетъчната твърдост.

Според класическата, т.нар. захар-нишестеСпоред хипотезата през светлата част на денонощието концентрацията на водоразтворимите захари в защитните клетки се увеличава и следователно техният осмотичен потенциал става по-отрицателен, което стимулира притока на вода в тях чрез осмоза. Все още обаче никой не е успял да докаже, че защитните клетки се натрупват достатъчно количествозахар, за да предизвика наблюдаваните промени в осмотичния потенциал.

Наскоро беше установено, че през деня на светлината в охранителните клетки има интензивно натрупват се калиеви катионии анионите, които ги придружават: те играят ролята, определена преди това на захарта. Все още не е ясно дали таксите им са балансирани в случая. Някои изследвани растения показват натрупване на светлина. голямо количествоаниони на органични киселини, по-специално малат. В същото време размерът на нишестените зърна, които се появяват на тъмно в хлоропластите на защитните клетки, намалява. Факт е, че нишестето в светлината (необходими са сини лъчи на спектъра) се превръща в малат, вероятно по следната схема:

Някои видове, като лука, нямат нишесте в защитните си клетки. Следователно, с отворен устицатамалатът не се натрупва и изглежда, че катионите се абсорбират заедно с неорганични йони като хлоридни йони.

На тъмно калият (K+) напуска защитните клетки околните епидермални клетки. В резултат на това водният потенциал на защитните клетки се увеличава и водата от тях се втурва там, където е по-ниска. Тургорът на предпазните клетки намалява, те променят формата си и устичната цепнатина се затваря.

Някои въпроси за сегаостават без отговор. Например, защо калият влиза в защитните клетки? Каква е ролята на хлоропластите, различна от съхраняването на нишесте? Възможно е поглъщането на калий да се дължи на “включването” на АТФ-азата, локализирана в плазмалемата. Някои доказателства сочат, че този ензим се активира от синя светлина. Може би АТФ-азата е необходима за изпомпване на протони (H+) от клетката, а калиевите катиони се придвижват в клетката, за да балансират заряда (подобна помпа, обсъдена в раздел 13.8.4, работи във флоема). Всъщност, както подсказва тази хипотеза, рН вътре в защитните клетки пада на светлина. През 1979 г. беше показано, че хлоропластите на предпазните клетки на бакла (Vtcia faba) не съдържат ензими от цикъла на Калвин и тилакоидната система е слабо развита, въпреки че там има хлорофил. Следователно обикновената С3 фотосинтеза не работи; нишестето не се образува по този начин. Това вероятно обяснява защо нишестето се образува не през деня, както в обикновените фотосинтезиращи клетки, а през нощта.

За контакт на листа с атмосферата има пори - устицата. Стома - това е отвор (пролука), ограничен от две предпазни клетки. Устицата се намират във всички наземни органи на растението, но най-вече в листата. Всяка защитна клетка на устицата, за разлика от епидермалните клетки, има хлоропласт. Какво се случва в тях фотосинтеза,макар и с по-малък интензитет отколкото в мезофилните клетки. Стоматите са едно от оригиналните устройства, които имат способността да се отварят и затварят в зависимост от наситеността на предпазните клетки с вода. Обикновено устичните отвори са ограничени две охранителни клетки, чиито стени са неравномерно удебелени. При двусемеделните растения предпазните клетки са с форма на боб или полумесец, като вътрешните им клетки са съседни една на друга клетъчни стенипо-дебели, а външните са по-тънки. Протопластите на защитните клетки са свързани в единична част с перфорациив основата на съседните общи стени. Когато има малко вода, предпазните клетки прилепват плътно една към друга и устичната цепнатина е затворена. Когато има много вода в предпазните клетки, тя оказва натиск върху клетъчните стени и по-тънките стени се разтягат повече, а по-дебелите се издърпват навътре и се появява празнина между предпазните клетки.

IN напоследъкдоказано е, че за движението на устицата голяма стойностима и местоположение целулозни микрофибрили. Ако обикновено в листните клетки целулозните фибрили са ориентирани по дължина и удебелени в тази посока, тогава в предпазните клетки на устицата микрофибрилите са организирани радиално, което повишава устойчивостта на процеса на разтягане.

В зърнени храниструктурата на защитните клетки е малко по-различна. Представени са от две продълговати клетки, в краищата на които стените са по-тънки. Когато се наситят с вода, по-тънките стени в краищата се разтягат и раздалечават предпазните клетки, причинявайки образуването на празнина.

Броят на устичните отвори варира в зависимост от вида на растението от 10 до 600 на 1 mm2 лист. При много растения (75% от видовете), включително повечето дървесни, устицата са разположени от долната страна на листа. Диаметърът на устичните фисури е само 3-12 микрона. Устицата свързват вътрешните пространства на листа с външната среда. Водата навлиза в листата през мрежа от вени, в които са разположени съдови елементи. Има три възможни пътя на изпарение:

през устицата - устицата,
кутикула - кутикула,
през леща - лещовидна транспирация.

Разликата между кутикулна и устична транспирация е въведена за първи път през 1877 г.

Основните видове устични апарати на листата на растенията.

аномоцитен (във всички висши растения, с изключение на хвощ),
диацитов (в папрати и цъфтящи растения),
парацитни (в папрати, хвощове, цъфтящи и потискащи),
анизоцитен (само при цъфтящи растения),
тетрацитен (главно в едносемеделни),
енциклоцитен (в папрати, голосеменни и цъфтящи растения).

Устицата са високоспециализирани образувания на епидермиса, състоящи се от две предпазни клетки, между които има своеобразно междуклетъчно пространство или устична фисура.

Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Под празнината има дихателна или въздушна кухина, заобиколена от клетки от листната маса. Епидермалните клетки, съседни на защитните клетки, се наричат вторичен, или парастоматален. Те участват в движението на защитните клетки. Образуват се предпазни и странични клетки устичен апарат.

Броят и разпределението на устицата върху лист или издънка варира в зависимост от растителния вид и условията на живот. Техният брой обикновено варира от няколко десетки до няколкостотин на 1 кв. мм повърхност.

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира при различните видове. При повечето растения, когато няма достатъчно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и празнината се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Те вярват в това главна роляв тези промени принадлежи калиеви йони.Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията клетъчен сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и прехода на защитните клетки в еластично състояние.

Общата площ на отворите на устицата е само 1-2% от площта на листата. Въпреки това, транспирацията с отворени устични пукнатини достига 50-70% от изпарението, равно по площ на откритата водна повърхност.

Предпазни и вторични клетки на устицата.

По-рядко до тях се намират странични клетки на епидермиса, които се различават от основните му клетки.

Характеристика:

2) Поради различната дебелина на стените на предпазните клетки се образува празнина.

следователно основен функции:

1 - транспирация(регулируемо изпарение на водата)

(Независимо изучавайте механизма на устицата).

- K-Na – помпа(механизъм за бързо реагиране). Когато съдържанието на вода в растението е високо, K + транспортните протеини работят в плазмалемата на защитните клетки, като активно изпомпват K + йони от околните клетки в цитоплазмата, използвайки ATP енергия, и след това навлизат във вакуолите на защитните клетки на устицата. С по-нататъшно увеличаване на концентрацията на K + йони, водата ги следва пасивно, по градиента на концентрация, в предпазните клетки на устицата от околните клетки. Обемът на вакуолите се увеличава, осмотичното налягане в предпазните клетки се увеличава и клетъчните мембрани се разтягат. Поради факта, че черупките на предпазните клетки са удебелени неравномерно, външните черупки се разтягат по-силно, а вътрешните черупки (обърнати една към друга) не могат да се разтягат и да се разминават, между тях се образува празнина - устицата се отварят. При липса на вода в растението транспортните протеини на K+ йони спират да работят. K-Na – помпата спира. В този случай K+ йони пасивно напускат устичните клетки по градиент на концентрация и отиват в околните клетки, последвани от вода. Предпазните клетки губят тургор и се затварят пасивно - устицата се затварят.

– Ежедневна промяна в концентрацията на захар(много през деня, малко в края на нощта) (защото има хлоропласти). През деня фотосинтезата се извършва в хлоропластите на защитните клетки. Следователно, на светлина, концентрацията на глюкоза в тях се увеличава и, докато се натрупва, вечерта водата се влива в клетките по градиента на концентрация. Предпазните клетки придобиват еластично тургорно състояние, устицата се отварят. През нощта фотосинтезата спира, глюкозата се изразходва за дишане на защитните клетки и концентрацията й намалява. Поради това, по градиента на концентрация, водата напуска защитните клетки, те губят тургор и се срутват. Устичната цепнатина се затваря. На сутринта процедурата се повтаря. Сега се смята, че този механизъм е ограничен, като основният е работата на K-Na помпата.

Видове устица:

Те са важни за установяване на връзката между растителните таксони.

5. – тетрацитни устицата- имат 4 спомагателни клетки (имат ги едносемеделните).

Ако устицата са отворени, се получава изпарение, сякаш изобщо няма епидермис.

Броят и местоположението на устицата варира при различните растения. Средно едно растение има 100-700 устицата на 1 mm2. Обикновено при сухоземните растения повечето от устицата са разположени от долната страна на листата, с много малко или никакви устица отгоре. Това се обяснява със следните причини: 1) листата се нагряват по-силно отгоре, следователно изпарението ще бъде по-интензивно и загубата на влага ще бъде по-голяма; 2) въглеродният диоксид се образува в почвата и се издига нагоре, навлизайки директно в устицата; освен това е по-тежък от въздуха и обикновено се натрупва в долните слоеве на въздуха.

Трихоми– косми, израстъци и производни на епидермиса.

Формата и структурата са систематичен признак за идентифициране на растителни видове и родове.

Различават се: жлезисти и покривни.

Функции:

1-защитен

2-терморегулация

3-бактерицидни (етерични масла – фитонциди)

Покриващи трихомисе състои:

1- често от мъртви клеткипълни с въздух (едно- или многоклетъчни мъртви трихоми)

2- рядко от живи клетки.

По този начин епидермисът, като многофункционална сложна тъкан, изпълнява функции само в жива форма.

1. Регулиране на газообмена и транспирацията (между растението и околната среда)

2. Защитни (механични, бактерицидни, срещу прекомерно изпарение на вода).

3. Отделителна (отделя соли, вода, етерични масла).

4. Абсорбция (всмукване) (вода с минимум ---- листно подхранване).

5. Биосинтетичен (синтез на органични вещества: кутини, восъци и др.)

Въпреки че учените отдавна знаят за изпаряването на водата от повърхността на листа, първият, който наблюдава устицата, е италианският натуралист Марчело Малпиги, който публикува това откритие през 1675 г. в своя труд Anatome plantarum. Той обаче не разбираше истинската им функция. В същото време неговият съвременник Нехемия Грю разработи хипотеза за участието на устицата във вентилацията на вътрешната среда на растението и ги сравни с трахеята на насекомите. Напредъкът в изследването идва през 19-ти век и след това, през 1827 г., швейцарският ботаник Декандол за първи път използва думата „стома“. Изследването на устицата по това време е извършено от Хуго фон Мол, който открива основния принцип на отваряне на устицата, и Саймън Швенденер, който класифицира устицата според вида на тяхната структура.

Някои аспекти на функционирането на устицата продължават да се изучават интензивно в момента; Материалът е главно Commelina vulgaris ( Коммелина комунис), градински боб ( Vicia faba), сладка царевица ( Zea mays).

Структура

Размерите на устицата (дължина) варират от 0,01-0,06 mm (устицата на полиплоидните растения и листата, растящи на сянка, са по-големи. Най-големите устица са открити в изчезнало растение Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Пората се състои от двойка специализирани клетки, наречени предпазни клетки (cellulae claudentes), които регулират степента на отвореност на порите, между тях има устична цепнатина (porus stomatalis). Стените на предпазните клетки са удебелени неравномерно: тези, насочени към пролуката (коремни), са по-дебели от стените, насочени от пролуката (дорзални). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Когато има малко вода, предпазните клетки прилепват плътно една към друга и устичната цепнатина е затворена. Когато има много вода в предпазните клетки, тя оказва натиск върху стените и по-тънките стени се разтягат повече, а по-дебелите се изтеглят навътре, появява се празнина между предпазните клетки. Под празнината има субстоматална (въздушна) кухина, заобиколена от клетки на листната маса, през която директно се осъществява обменът на газ. Въздухът, съдържащ въглероден диоксид (въглероден диоксид) и кислород, прониква в листната тъкан през тези пори и се използва допълнително в процеса на фотосинтеза и дишане. Излишният кислород, произведен по време на фотосинтезата от вътрешните клетки на листата, се освобождава обратно в средапрез същите пори. Освен това, по време на процеса на изпаряване, през порите се отделят водни пари. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат съпътстващи клетки (колатерални, съседни, парастоматални). Те участват в движението на защитните клетки. Охраната и придружаващите я клетки образуват устичния комплекс (устичен апарат). Наличието или отсъствието на устицата (видимите части на устицата се наричат устични линии) често се използват при класифицирането на растенията.

Видове устица

Броят на придружаващите клетки и тяхното местоположение спрямо устицата на устицата позволяват да се разграничат редица видове устица:

аномоцитни - придружаващите клетки не се различават от другите клетки на епидермиса, типът е много често срещан за всички групи висши растения, с изключение на иглолистни дървета;
диацит - характеризира се само с две съпътстващи клетки, общата стена на които е под прав ъгъл спрямо предпазните клетки;
парацитни - придружаващите клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура;
анизоцитни - предпазните клетки са заобиколени от три придружаващи клетки, една от които е значително по-голяма или по-малка от останалите, този тип се среща само в цъфтящи растения;
тетрацитен - четири придружаващи клетки, характерни за едносемеделните;
енциклоцитен - придружаващите клетки образуват тясно колело около защитните клетки;
актиноцит - няколко придружаващи клетки, излъчващи радиално от предпазните клетки;
перицитни - предпазните клетки са заобиколени от една вторична придружаваща клетка, устицата не са свързани с придружаващата клетка чрез антиклинална клетъчна стена;
десмоцит - предпазните клетки са заобиколени от една придружаваща клетка, устицата е свързана с нея чрез антиклинална клетъчна стена;
полоцитни - предпазните клетки не са напълно заобиколени от една придружаваща: една или две епидермални клетки граничат с един от стоматалните полюси; устицата са прикрепени към дисталната страна на единична придружаваща клетка, имаща U- или подковообразна форма;
стефаноцитни - устицата са заобиколени от четири или повече (обикновено пет до седем) слабо диференцирани придружаващи клетки, образуващи повече или по-малко отчетлива розетка;
латероцитен - този тип стоматален апарат се счита от повечето ботаници за проста модификация на аномоцитния тип.

При двусемеделните, парацитният тип устица е често срещан. Бъбрековидни (бобовидни) предпазни клетки - както се виждат от повърхността на листа - носят хлоропласти; тънки, неудебелени участъци от черупката образуват издатини (чучури), покриващи устицата.

Външните стени на предпазните клетки обикновено имат издатини, които са ясно видими в напречното сечение на устицата. Пространството, затворено от тези израстъци, се нарича преден двор. Често подобни израстъци се наблюдават при вътрешни черупкиохранителни клетки. Те образуват заден двор или вътрешен двор, свързан с голямо междуклетъчно пространство - субстоматалната кухина.

При едносемеделните растения парацитната структура на устицата се отбелязва при зърнени култури. Предпазните клетки имат форма на дъмбел - стеснени в средната част и разширени в двата края, като стените на разширените зони са много тънки, а в средната част на предпазните клетки са много дебели. Хлоропластите са разположени във везикулообразните краища на клетките.

Движение на охранителни клетки

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира при различните видове. При повечето растения, при неравномерно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и устицата се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Смята се, че основната роля в промяната на тургора принадлежи на калиевите йони. Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията на клетъчния сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и повишава тургорното налягане в предпазните клетки.

Местоположение на устицата

Двусемеделните растения, като правило, имат повече устици в долната част на листа, отколкото в горната част. Това се обяснява с факта, че горната част на хоризонтално разположения лист като правило е по-добре осветена и по-малкият брой устици в него предотвратява прекомерното изпаряване на водата. Листата с устица, разположени от долната страна, се наричат хипостоматични.

При едносемеделните растения наличието на устицата в горната и долната част на листа е различно. Много често напуска едносемеделниразположени вертикално, като в този случай броят на устицата на двете части на листа може да бъде еднакъв. Такива листа се наричат амфистоматични.

Плаващите листа нямат устица в долната част на листа, за да могат да абсорбират вода през кутикулата. Листата с устицата, разположени от горната страна, се наричат епистоматични. Подводните листа изобщо нямат устица.

Устицата на иглолистните растения обикновено са скрити дълбоко под ендодермата, което прави възможно значително намаляване на потреблението на вода за изпаряване през зимата и по време на суша през лятото.

Мъховете (с изключение на Anthocerotes) нямат истински устица.

Устицата също се различават по нивото си на разположение спрямо повърхността на епидермиса. Някои от тях са разположени наравно с други епидермални клетки, други са издигнати над или заровени под повърхността. При едносемеделните, чиито листа растат предимно на дължина, устицата образуват правилни успоредни редици, докато при двусемеделните те са подредени произволно.

Въглероден двуокис

Тъй като въглеродният диоксид е един от ключовите реагенти в процеса на фотосинтеза, повечето растения имат устицата отворени през деня. Проблемът е, че когато влезе въздух, той се смесва с водни пари, изпаряващи се от листата, и следователно растението не може да натрупа въглероден диоксид, без същевременно да загуби малко вода. Много растения имат защита срещу изпаряване на водата под формата на восъчни отлагания, които запушват устицата.