1. ПОКРИВАЩА ТЪКАН
Покривните тъкани са разположени на границата с външната среда, т.е. на повърхността на растителните органи Повечето от тях се състоят от плътно затворени живи, по-рядко мъртви клетки. Те изпълняват бариерна роля, предпазвайки вътрешните тъкани от изсушаване и увреждане. Една от функциите на покривните тъкани на издънките е регулирането на газообмена и транспирацията. Някои от тях са способни да абсорбират и освобождават, като активно регулират скоростта и селективността на проникване на веществата. Покривната тъкан е бариера за проникването на патогенни микроорганизми. Това е много древна формация, възникнала, когато растенията излязоха от водната среда на сушата. Подобно на други постоянни тъкани, покривните тъкани възникват от меристемите по време на онтогенезата. Без покривни тъкани съществуването на растенията би било невъзможно.
Обичайно е да се прави разлика между първични покривни тъкани, образувани в резултат на диференциация на клетки от първични меристеми, епидермис и епиблема. Вторичната покривна тъкан - перидерма - се образува от вторичната меристема - фелоген.
1.1 Покривни тъкани на първичното растително тяло
Епидермис (епидермис, кожа).Листата, младите зелени издънки и плодовете са покрити като покривка с еднослойна първична покривна тъкан - епидермис.Понякога епидермисът е многослоен. . Епидермисът възниква от първична меристема - протодермис. Това е сложна тъкан, тъй като нейните клетки се различават по форма и до известна степен по функция. По-специално, клетките, които образуват устицата, се различават рязко от клетките на трихомите. Всички други, по-малко специализирани клетки се наричат основни епидермални клетки. Външната повърхност на епидермалните клетки често е покрита със слой кожичкитеили, по-рядко, восъчно покритие с различна дебелина. Кутикулата може да достигне значителна дебелина, особено при растения от сухи местообитания; кутикулата и восъкът се синтезират от протопласта на клетките. Често повърхността на кутикулата е покрита с различни видове гънки или брадавични израстъци. С изключение на фисурите на устицата, епидермалните клетки са плътно затворени, т.е. няма междуклетъчни пространства. Основната функция на епидермиса е регулирането на газообмена и транспирацията, т.е. изпаряването на водата от растението. Газообменът и транспирацията се осъществяват предимно през устицата, но също така частично и през кутикулата. В допълнение, водата и неорганичните хранителни вещества проникват през порите и нишките на пектиновите вещества във външните стени на епидермалните клетки, което е особено характерно за водните растения. Понякога епидермисът изпълнява функции, необичайни за тази тъкан, като фотосинтеза (при някои водни растения), съхранение на вода (при някои пустинни растения) или секреция на вторични метаболитни вещества (редица етеричномаслени растения).
Естеството на клетките на епидермиса е различно; повечето, които, както беше казано, са получили името на основните клетки на епидермиса, се отличават с различни очертания. Страничните стени, като правило, са извити, което увеличава плътността на сцеплението им една с друга; Епидермалните клетки на аксиалните органи и листата на много едносемеделни са силно удължени по оста на органа (фиг. 1).
INОсновните клетки на епидермиса разкриват тънък стенен слой от протопласт с малки редки левкопласти и ядро.
представител на едносемеделните: А- хлорофитум; представители на двусемеделните:
б- обикновен бръшлян, IN- ароматен здравец, Ж- бяла черница.
1 - епидермални клетки, 2
- предпазни клетки на устицата, 3 - устична пукнатина
Често цялата кухина на епидермалната клетка е заета от една голяма вакуола. Клетъчен сокОбикновено е безцветен, но понякога, особено в епидермиса на цветовете и плодовете, е оцветен. Стените на епидермалните клетки са удебелени неравномерно. Обикновено външната стена е най-дебела, докато страничните и вътрешните стени са тънки. Понякога се намират кристали в клетките на епидермиса; в много зърнени култури те са импрегнирани със силициев диоксид. Епидермалните клетки на много семена съдържат полизахариди под формата на слуз, която набъбва при навлажняване. Семената лесно залепват за движещи се предмети и така се разпространяват.
Някои растения имат специална тъкан, наречена хиподерма, разположена под епидермиса. Той отчасти изпълнява механична функция и отчасти предпазва растението от прекомерно изпарение. В особените игловидни листа - борови иглички се забелязва добре развита хиподерма. Разположен непосредствено под епидермиса, хиподермата възниква независимо от него.
Устицата са високоспециализирани образувания на епидермиса, състоящи се от две предпазни клетки, между които има своеобразно междуклетъчно пространство - устичната фисура (фиг. 2), която може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и газообмена. Под празнината има субстоматална или въздушна кухина,
заобиколен от пулпни клетки
ориз. 2. Схема на структурата на устицата:
А- изглед на епидермиса отгоре; б- напречно сечение на устичния апарат:
1
- охранителни клетки, 2
- фисура на устицата, 3
- странични клетки 4
- субстоматална кухина, 5 - епидермални клетки, 6
- кутикула, 7 - мезофилни клетки, изпълнени с хлоропласти
листо. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат колатерални или паростоматални. Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и страничните клетки образуват устичния апарат.
Аномоцитният тип стоматален апарат е общ за всички групи растения, с изключение на хвощовете. Страничните клетки в този случай не се различават от останалите епидермални клетки. Типът диацит се характеризира само с две спомагателни клетки, общата стена на които е перпендикулярна на фисурата на устицата. Този тип се среща в някои цъфтящи растения, по-специално в повечето Lamiaceae и Dianthus. При парацитния тип страничните клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура. Среща се в папрати, хвощ и редица цъфтящи растения. Анизоцитният тип се среща само при цъфтящи растения. Тук охранителните клетки са заобиколени от три странични клетки, едната от които е значително по-голяма или по-малка от останалите. Тетрацитният тип устичен апарат се характеризира предимно с едносемеделни. При енциклоцитен тип страничните клетки образуват тесен пръстен около защитните клетки. Подобна структура има при папратите, голосеменните и редица цъфтящи растения.
ориз. 3. Основни видове устичен апарат:
1
- аномоцитен (във всички висши растения, с изключение на хвощ), 2
- диацитна (в папрати и цъфтящи растения), 3 - парацитна (в папрати, хвощ, цъфтящи и гнотови! 4
- анизоцитен (само при цъфтящи растения),
5
- тетрацитни (главно в едносемеделни), V- анциклоцитни (при папрати, голосеменни и цъфтящи растения)
.
Общата площ на отворите на устицата е само 1-2% от площта на листата. Въпреки това, транспирацията с отворени стоматални пукнатини достига 50-70% от изпарението от равна площ на открита водна повърхност.
Наред с устицата, предназначени за обмен на газ и транспирация, има специални устица ,
крайни хидатоди и предназначени за освобождаване на капчица-течност
вода.
Трихомите в растенията са израстъци на епидермални клетки с различна форма, структура и функции - косми, люспи, жлези, нектарници и някои други образувания. Размерите на трихомите варират в широки граници. Клетъчните стени на трихомите обикновено са целулозни и покрити с кутикула.
Колекцията от трихоми върху издънката се нарича пубертет. В зависимост от характеристиките на трихомите и тяхното изобилие, мъхът може да бъде разпръснат, дебел, вълнен, филцов и др.
Трихомите се делят на покривни и жлезисти. Покривните косми са най-често различни косми: прости - едноклетъчни и многоклетъчни; разклонени, звездовидни и т.н. Те често доста бързо губят живия си протопласт, а белезникавото опушване най-често показва, че трихомите, които го образуват, са мъртви. Морфологичното разнообразие на покриващите трихоми е много голямо, което позволява използването на този фактор за целите на таксономията (фиг. 4), както и във фармацията за микроскопска диагностика на лечебни растения.
Мъртвите трихоми изпълняват предимно защитни функции, по-специално те предпазват (разположени до устицата) от прекомерна транспирация или, понякога, напротив, ускоряват я. Обилното опушване на много пустинни растения помага да се отрази мощната слънчева радиация. Много тропически епифити използват трихоми за абсорбиране на вода и минерални соли. Що се отнася до трихомите, които остават живи дълго време (например съдбата на бобови растения, сенници, зърнени култури и др.), Редица експерти им приписват ролята на метаболитни образувания.
Епидермалните клетки са ориентирани около повечето трихоми
по определен начин, понякога образувайки така наречената розетка.
Жлезистите трихоми обикновено запазват живото съдържание на клетките. Почти винаги някои от тези клетки функционират като отделителни структури, натрупвайки се и отделяйки се директно в средаили под кутикулата, покриваща косъма, терпенови производни (етерични масла, смоли) или полизахариди.
Основните функции на жлезистите трихоми: химическа и частично механична защита срещу насекоми, отстраняване на излишните соли от тъканите на листата, защита на органа от прегряване поради отделянето на летливи етерични масла и др. d.
Епиблема. Епиблема, често наричана ризодерма,- първична еднослойна покривна тъкан на корена. Тя възниква от външните клетки на апикалната меристема на този орган близо до кореновата шапка и покрива младите коренови окончания. Епиблемата е една от най-важните растителни тъкани, тъй като чрез нея водата и минералните соли се абсорбират от почвата. По този начин с помощта на епиблема се извършва кореновото хранене на растенията.
В зоната на абсорбция на корена епиблемата пасивно или активно абсорбира елементи от минерално хранене, изразходвайки енергия в последния случай. В това отношение епиблемата е богата на митохондрии. Той е краткотраен и, умирайки, прехвърля функциите си на нови участъци от епиблемата на нарастващия корен. Характеристиките на епиблемните клетки съответстват на основната функция на тъканта. Те са тънкостенни, нямат кутикула и имат по-вискозна цитоплазма. Липсва устицата. Всяка клетка на епиблемата е принципно способна да образува коренова коса, но понякога кореновите косми се образуват само от част от клетките, които са получили специалното име трихобласти. Други видове смукателни тъкани са свързани с
Специални условия за съществуването на някои растения.
1.2 Покривни тъкани на вторичното растително тяло
Перидерм.
Перидерм -сложна, многослойна вторична покривна тъкан на стъблата и корените на многогодишни (по-рядко едногодишни) растения. Перидермата замества първичните покривни тъкани на аксиалните органи, които постепенно умират и се десквамират. При повечето двусемеделни и голосеменни перидермата обикновено се появява през първия вегетативен период в тези части на корена и издънката, които са спрели да растат на дължина.
Перидермата на стъблото се основава на вторична меристема - фелоген. .
Стволовият фелоген най-често възниква от клетките на главния паренхим, който лежи под епидермиса и запазва слаба меристематична активност. В корените основата за образуване на фелоген може да бъде перицикълът .
Фелогенът може да се образува в отделни участъци, по-късно да се слее или веднага по цялата обиколка аксиален орган. Фелогенът също е способен да разделя антиклинално, като осигурява правилното съотношение на тъканите в растящите органи. корк,
фелоген и фелодерма образуват перидермата (фиг. 5). С образуването на перидермата зеленият цвят на издънките става кафяв. Издънките от първата година, които са „узрели“ до есента, са в състояние да издържат на зимни студове. Запушалката се състои от мъртви клетки, лишени от междуклетъчни пространства. Черупките им са импрегнирани със суберин. Клетките на корка са въздухо- и водонепропускливи. Многослойният корк образува защитна обвивка, която предпазва живите тъкани от загуба на влага, резки температурни колебания и проникване на патогенни микроорганизми.
Живите тъкани, разположени под щепсела, се нуждаят от обмен на газ и отстраняване на излишната влага. Следователно лентицелите се образуват доста рано в перидермата - дупки, „пълни“ с рехава тъкан за пълнене, състояща се от закръглени паренхимни, леко суберизирани клетки с множество междуклетъчни пространства. Стъблото се „проветрява“ през лещата.
В многогодишните аксиални органи на двусемеделните и иглолистните растения обикновено се развиват няколко перидерми. Всеки следващ се полага по-дълбоко от предишния. С течение на времето живите клетки на външната перидерма и тъканите, разположени между тях, умират, образувайки мощен покривен комплекс - кората (фиг. 6).
Образува се по стволове, многогодишни клони и корени на дървета. За разлика от повече или по-малко гладката перидерма, кората често е напукана и неравна (люспеста тапа). Дебелата кора надеждно предпазва стволовете на дърветата от механични повреди, горски пожари, резки промени в температурата, изгаряния от пряка слънчева светлина и проникване на патогенни микроорганизми.
2. ХАРАКТЕРИСТИКИ НА АНАТОМИЧНАТА СТРУКТУРА:
2.1 Стъбло на едносемеделно растение.
Едносемеделно стъбло. За разлика от двусемеделните, меристемата на върха на леторастите на едносемеделните не се диференцира в първична кора, централен цилиндър и сърцевина. Първоначалният пръстен също липсва. Проводима система на стъблото
се образува тук само благодарение на проводящата система на листата (фиг. 7).
Следователно всички снопчета стъбла са отделни листни следи. Поради особеностите на навлизане на листни следи в стъблото, в напречен разрез те изглеждат безредно разположени. Тези снопове не се сливат помежду си, в тях не се образува камбий и те остават затворени през целия живот на стъблото. Има редица видове структура на стъблото при едносемеделните растения. От тях трябва да се отбележат двата най-известни: стъбло с една голяма централна кухина (повечето зърнени култури) и стъбло без такава кухина (например царевично стъбло) (фиг. 8).
ориз. 8. Стъбло на едносемеделно растение:
A-слама от ръж: a- общ изглед(диаграма), b - разрез на стъблото при голямо увеличение; 1 - епидермис, 2 - устица, 3 - хлоренхим, 4 - склеренхимен пръстен, яма, 6 - ксилема, 7 - клетъчна кухина; Б - секция на царевичното стъбло: 1 - дерма, 2 - склеренхим, 3 - основен паренхим, 4 - затворени съдови снопове, 5 - склеренхимна обвивка на снопа, 6 - паренхим.
2.2
Стъбло двусемеделно растениепакетна структура.
При повечето двусемеделни и голосеменни вторични промени в анатомичната структура на стъблото настъпват доста рано, което води до образуването на вторично растително тяло. Вторичните промени са свързани главно с дейността на страничната вторична меристема - камбия и отчасти с друга вторична меристема - фелогена. Поради появата на вторични тъкани, стъблата на двусемеделните и много голосеменни растат на дебелина.
Вторичните промени в централния цилиндър започват с образуването на камбия. Камбият възниква от останките на прокамбия, на границата на първичната ксилема и флоема.
Камбиевите клетки са силно вакуолизирани и удължени във вертикална или хоризонтална посока. Първият - вретеновидни инициали - дават проводими елементи на проводими тъкани; вторият - лъчеви инициали - образуват хоризонтално ориентирани лъчеви клетки на медуларните (радиални) лъчи. Началните клетки на камбия са способни на два вида деления - периклинални и антиклинални. В първия случай клетъчната плоча се поставя успоредно на повърхността на стъблото, във втория - перпендикулярно. В резултат на това се появява непрекъсната серия от производни клетки, простиращи се от камбия радиално навън и навътре. Развитието на камбия следва един от следните типове (фиг. 9).
А.От самото начало камбият образува непрекъснат пръстен и след това отлага непрекъснати слоеве от вторични проводящи тъкани: флоем. В този случай в стъблото веднага се образува нетуфирана „вторична“ структура.
Б.В прокамбиалните връзки първо се появява фасцикуларен камбий. След това между отделните му участъци се полагат мостове от интерфасцикуларен камбий, след което започват да се отлагат непрекъснати слоеве от вторични проводими тъкани и се появява и нефасцикуларна структура.
Б.Както в предишния случай, се появява непрекъснат пръстен от камбий, но вторичните проводящи тъкани се отлагат само в снопове, а извън сноповете камбият образува механични елементи.
Ж.Интерфасцикуларният камбий се появява, но или не функционира активно, или отлага паренхимни клетки, неразличими от клетките на сърцевината и кората. Всъщност структурата на снопа е запазена.
г.През целия живот фасцикуларната вторична структура на стъблото се запазва, междуфасцикуларният камбий не се появява и фасцикуларният камбий функционира неактивно.
Времето на поява на камбия и интензивността на неговата работа са различни.
В крайна сметка, в структурата на стъблото на годишен издънка на двусемеделно растение е възможно да се разграничи модифициран централен цилиндър, включващ постоянни тъкани, произтичащи от перицикъла, остатъци от първичен и вторичен флоем, камбий, вторичен и остатък от първичен ксилем и сърцевина.
2.3 Корен на първичната структура.
Анатомична структура на корена.
Първична структура. Вътрешната структура на корена е относително по-проста в сравнение със структурата на стъблото. Това се дължи преди всичко на липсата на листа и съответно на възли и междувъзлия. В резултат на това се наблюдават относително малки разлики в подреждането на тъканите на различни нива.
Още в самото начало на зоната на разширение масата от клетки се диференцира в три зони: епиблема, първична кора и аксиален цилиндър.
Отвън младите коренови окончания са покрити с епиблема. Тя достига пълно развитиев зоната на абсорбция, където клетките му образуват коренови власинки. В областта, където се извършва епиблемата, тя се отлепва доста бързо.
Първичната кора обикновено се диференцира от периферната част на апикалната меристема. Аксиалният цилиндър се образува от централната част на меристема.
Първичната кора, която представлява по-голямата част от тъканта на младия корен, се формира от паренхимни клетки. Той е рехав, съставен от живи клетки и има система от междуклетъчни пространства, през които по оста на корена циркулират газове, необходими за дишането и поддържането на метаболизма.
По-голямата част от първичната кора ( мезодерма)образувани от паренхимни клетки. Най-вътрешният слой на кората е ендодерма
, действайки като бариера, която контролира движението на веществата от кората към аксиалния цилиндър и обратно.) В ранните етапи на развитие ендодермата се състои от живи тънкостенни клетки. По-специално, на техните радиални стени се появяват специални удебеления, непроницаеми за вода - Каспарови пояси, с помощта на които се блокира движението на разтвори по клетъчните стени (фиг. 11).
Аксиален цилиндър (стела). Образуването на аксиалния цилиндър започва с образуването на външния му слой - перициклет. Перицикъл е образователна тъкан, който поддържа меристемната активност за дълго време. Перицикълът играе ролята на основен "коренен" слой, тъй като в него се образуват странични корени, които следователно имат ендогенен произход.
ориз. 12 Напречно сечение на корена
А - първична структура на едносемеделния корен
B - първична структура на двусемеделния корен
1-аксиален (централен) цилиндър,
2- остатъци от епиблема, 3- екзодерма, 4- мезодерма, 5- ендодерма, 6- перицикъл, 7- първичен флоем, 8- съдове на първичен ксилем,9-проходни ендодермални клетки, 10-коренови косми
3. РАСТЕЖ И ИНДИВИДУАЛНО РАЗВИТИЕ НА РАСТЕНИЯТА.
Метаболизмът е в основата на растежа и развитието на целия организъм и отделна клетка. По време на живота на всеки организъм настъпват постоянни качествени и количествени промени, прекъсвани само от периоди на относителен покой.
Количественото увеличение на структурите, обема и масата на живото тяло и неговите части се нарича растеж. Развитието е качествени промени в тялото и неговите компоненти. Растежът и развитието са тясно свързани, като правило протичат паралелно, но не се свеждат един към друг. И двата процеса се регулират на клетъчно ниво с помощта на фитохормони.
Растежът на отделните органи и на целия организъм се състои от растежа на неговите клетки. Основните етапи на растеж, както и развитие на клетъчно ниво, са клетъчното делене и удължаване, т.е. увеличаване на размера. Увеличаването на линейните размери, обема и масата на клетките са най-важните показатели за растеж. При многоклетъчните организми един от интегралните показатели за растеж е увеличаването на броя на клетките в резултат на клетъчното делене.
Растителната клетка е способна да расте чрез удължаване, което се улеснява от структурните характеристики на нейната стена. Продължителността на растежа чрез разтягане на клетки от различни тъкани не е еднаква. В някои тъкани, чиито стени са в състояние на вторични промени, растежът на опън спира на определен етап и започва втората фаза на растеж, в която растежът се осъществява чрез нанасяне на нови слоеве върху първичната обвивка или чрез проникване в нея.
При растенията растежът и развитието са тясно свързани с дейността на меристемите. Издънките и корените растат по върховете, т.е. имат апикален растеж. Зоната на растеж на листата често е в основата им и те имат основен модел на растеж. Важна характеристика на растежа на растенията е неговият ритъм, тоест редуването на процеси на интензивен и бавен растеж. Зависи отчасти от промените във външните фактори на околната среда, но се контролира повече от вътрешни фактори (ендогенни), фиксирани генетично в процеса на еволюцията.
Като цяло растежът на растенията се състои от четири основни фази: начален, интензивен растеж, забавяне на растежа и стабилно състояние. Това се дължи на характеристиките на различните етапи на онтогенезата, т.е. индивидуалното развитие на растенията.
По този начин преходът на растението към репродуктивно състояние обикновено е придружен от отслабване на активността на меристемите. Процесите на растеж могат да бъдат прекъснати от дълги периоди на инхибиране, чието начало в северните ширини се свързва с края на лятото и наближаването на зимата. Понякога растенията сякаш спират да растат -
състояние на покой. Покойът при растенията е физиологично състояние, при което скоростта на растеж и скоростта на метаболизма рязко намаляват. Възниква по време на еволюцията като адаптация за оцеляване при неблагоприятни условия на околната среда през различни периоди от жизнения цикъл или сезони на годината. Спящото растение е много по-устойчиво на замръзване, топлина и суша. В покой могат да бъдат цели растения (през зимата или при суша), техните семена, пъпки, грудки, коренища, луковици и др.
Меристематичните клетки са тотипотентни, т.е. те могат да породят клетки, които могат да се развиват и растат по различни начини. Преходът на меристематична клетка към удължен растеж е придружен от появата на много вакуоли в нея и тяхното сливане в едно, удължаване на стените и абсорбиране на големи количества вода от вакуолите. Най-важният момент в развитието на клетките на висшите растения е тяхната диференциация, т.е. появата на структурни и функционални различия в качеството. В резултат на диференциацията се образуват специализирани клетки, които са характерни за отделните постоянни тъкани. Диференциацията възниква както по време на удължаването, така и след края на видимия клетъчен растеж и се определя от диференциалната активност на гените.
Един от важни процесиизвършени по време на индивидуално развитиерастенията е морфогенеза. Морфогенезата е формирането на формата, формирането на морфологични структури и цял организъм в процеса на индивидуално развитие, т.е. онтогенеза. Морфогенезата на растенията се определя от непрекъснатата активност на много различни меристеми, поради което растежът на растенията продължава през онтогенезата, макар и с различна интензивност. Част от морфогенезата е органогенезата, т.е. процесът на образуване на органи.
Цялата онтогенеза цъфтящо растениеот появата на ембриона в семето до естествената смърт на индивида често се разделя на следните основни етапи.
аз. Латентни (скрити) - спящи семена.
- Прегенеративен или девствен, - от покълването на семената до първия цъфтеж.
Родовити - от първия до последния цъфтеж.
Сенилен или сенилен - от момента на загуба на способността да цъфти до смърт.
4. СТРУКТУРА НА ПРОСТИ ЛИСТА.
Листът е странична структурна част на издънка, обикновено характеризираща се с двустранна симетрия, плагиотропен растеж и сплескана форма. Расте не от върха, а интеркалярно. Листът изпълнява три основни функции: фотосинтеза, транспирация (изпаряване на влага) и газообмен.
Морфология на листата. Листът, като правило, е плосък орган, чиято форма и размер допринасят за създаването на максимална фотосинтетична повърхност с оптимални стойности на транспирация. Броят на листата на растението варира значително. Плоска формаправи листа двустранен, т.е. двустранен. Следователно можем да говорим за горната и долната страна на листа, което означава ориентацията на тези страни спрямо върха на издънката. Горната страна също може да се нарече коремна, или адаксиален, а долната - гръбначен,или абаксиален. Горната и долната страна често се различават значително една от друга по анатомична структура, пубертет, модел на жилки и цвят. Размерът на листата най-често варира от 3 до 15 cm, но е известно, че гигантските листа на някои палми и папрати достигат до 15 m дължина.
Един възрастен лист обикновено се разделя на острие или няколко остриета (в сложни листа) и дръжка - тясна част, подобна на стъбло, която свързва острието и възела на издънката. Най-долната част на листа, съчленена със стъблото, се нарича основа на листа. Често в основата се забелязват сдвоени странични израстъци - прилистници - с различна големина и форма (фиг. 13).
Плоча- най-важната част от листа, като правило, изпълняваща основните си функции.
Основата на листа приема различна форма. Доста често тя е стеснена или, напротив, има вид на леко удебеляване (листова подложка). Въпреки това, често, особено при житните и сенниковидните, той расте и образува затворена или отворена тръба, наречена листна обвивка). като средство за допълнителна опора за леторастите.
По време на листообразуването прилистниците растат преди листата и играят защитна роля, образувайки част от покривките на пъпките. След като се развият пъпките, прилистниците често падат или изсъхват. Само рядко те имат размери, сравними с размера на листната петура (особено при сложните листа, по-специално при листата на грах), и те функционират като фотосинтетични органи. Понякога при някои бобови растения, например, прилистниците се превръщат в шипове. В семейството на елдата прилистниците в резултат на сливане образуват така наречената камбана, обгръщаща стъблото над възела под формата на къса мембранна тръба. Прилистниците са по-често срещани в дървесните форми.
и т.н.............
Основен плат представена от паренхимни клетки, с тънък но вторична клетъчна мембрана, в която има напълно оформени прости пори. Цитоплазмата има стенно устройство. Ядрото е едва забележимо, но всички структурни елементи на клетката са напълно оформени и активно функциониращи. Вакуолата е голяма и заема централно място. Въз основа на местоположението и функцията основната тъкан се разделя на асимилационна, складова, пневматична и водоносна.
Клетки на асимилациятъканите се характеризират с наличието на зелени хлоропластни пластиди. Тяхната функция е фотосинтеза. Местоположението е пулпата (мезофил) на листа и субепидермалния слой от клетки на тревисти стъбла. Този слой от коровия паренхим се нарича хлоренхим.
Клетки за съхранениетъкан - паренхимни клетки на ендосперма на семена, грудки, корени, коренища. Основната функция на тъканните клетки за съхранение е да съхраняват излишните метаболитни продукти. Съхраняват се протеини (зърна от зърнени култури, семена от бобови растения), мазнини (слънчогледови семки, рицин, лен), въглехидрати (картофени клубени, ерусалимски артишок, коренища от пшенична трева, корени и коренища от оман). Други ергастични вещества също са локализирани в тези клетки, например етерични масла (коренище от аир, ирис, корени от валериана, розови листенца), антрогликозиди (коренище от ревен), сърдечни гликозиди (семена от строфант), сапонини (корен от женско биле, цианоза) и др. .тези клетки са локализирани и минерали- малки кристали (кристален "пясък" (листа от беладона), друзи (листа от сена, коренище от ревен), рафиди - игловидни кристали (листа от момина сълза, корени от чемерика) и др.
водоносен хоризонттъканта изпълнява функцията да съхранява и акумулира вода. Клетките му представляват тънкостенен, едроклетъчен паренхим на стъблата и листата на сукулентни растения (кактуси, алое, коланхое). Вакуолите на тъканните клетки на водоносния хоризонт съдържат слузести вещества, които спомагат за задържането на влагата. Ярък пример за водоносна тъкан е хиалодермата (външният слой на стъблото на мъхове сфагнум). Три слоя тънкостенни клетки, разположени на повърхността, не участват в процеса на фотосинтеза (няма хлоропласти), а само съхраняват вода. Същите водоносни клетки се намират в листата на мъховете сфагнум. Те се редуват в еднослоен лист с клетки, носещи хлорофил. При мъховете тези клетки са мъртви.
Въздушентъкан (аеренхим) е рехаво подредени паренхимни клетки. Характеризира се със силно развити междуклетъчни пространства. Развива се в подземни и надземни органи на водни и блатни растения (аир, чемерика). Неговото значение е да снабди тъканите с кислород. Гъбестият мезофил на листа също е вид аеренхим.
Покривни тъкани
Покривна тъканите предпазват органите от внезапни температурни колебания, от силно прегряване и охлаждане, от прекомерна загуба на вода чрез изпарение и от механични повреди. Покривните тъкани могат да се считат за гранични тъкани. Те представляват физиологични бариери, които регулират скоростта и селективността на проникването на вещества през тях. Втората особеност на граничните тъкани може да се счита за тяхната многофункционалност. Същият плат може да осигури защита срещу прекомерна загуба на влага, абсорбиране и освобождаване.
Покривните тъкани се заменят една с друга с възрастови промени в органа или променят своята функция с възрастта. Морфологичните характеристики са много специфични за отделните специфични типове покривна тъкан.
От функционална гледна точка покривните тъкани могат да бъдат разделени на три типа:
1. Външни покривни тъкани с преобладаваща функция за регулиране на газообмена, транспирация и механична защита (епидермис, перидерма, ритид, екзодермис).
2. Външни покривни тъкани с преобладаване на абсорбционни функции (ризодермис, веламен).
3. Вътрешни гранични тъкани с преобладаване на функции, регулиращи преминаването на вещества (ендодерма, париетални клетки на съдови снопове в листата, листни дръжки).
Въз основа на техния произход се прави разлика между първични, образувани от първични меристеми (епидермис, ризодерма, ендодерма, веламен) и вторични покривни тъкани, които ги заместват (перидерма, екзодерма).
При многогодишните дървесни растения и техните корени може да се наблюдава и третична тъкан - кора, иначе ритид.
Първични покривни тъкани.Епидермис - покривна тъкан на лист, тревисто стъбло, плод, венчелистчета и други части на цвете. Клетките са живи, представени от един, по-рядко от 2 слоя. Характерна особеност на епидермиса е, че клетките са плътно разположени, с прави стени или извити, без междуклетъчни пространства.
Практически няма хлоропласти. В епидермалните клетки има стенен слой цитоплазма, ядрото е изместено към клетъчната мембрана. Сред пластидите се срещат левкопласти. Вакуолата е голяма. Клетъчният сок на много видове съдържа водоразтворими пигменти (антоцианини, флавоноиди), от които листата и цветните венчелистчета придобиват червен, син, кафяв, жълт и кафяв цвят. Епидермалните клетки са разнородни. Сред типичните клетки има устица, а на повърхността има различни видове косми.
Структурата на епидермалните клетки е важна диагностична характеристика. За диагностични цели е важно да се използва структурата на стоматалния апарат, който е представен от комплекс от вторични или парастоматални клетки, затварящи и обграждащи устицата. Най-често срещаният тип устичен апарат при двусемеделните растения е аномоцитният тип (фиг. 35), парастоматалните клетки са подредени произволно, има повече от 3 от тях и малко се различават по форма от клетките на епидермиса. Анизоцитният тип е по-рядко срещан и само при цъфтящи растения. В близост до охранителните клетки има три странични клетки, едната от които е значително различна по размер (фиг. 35-B). Тетрацитният тип е характерен предимно за едносемеделните растения. По-редки са парацитни (фиг. 35-C), диацитни (фиг. 35-D) и енциклоцитен (розетка, радиален) (фиг. 35-D). При диагностицирането на суровините е необходимо да се има предвид, че при амфистоматозния тип структура на листата, когато устицата са разположени както от горната, така и от долната страна на листа, можем да имаме работа със смесен тип устичен апарат. В зависимост от условията на околната среда, както и от естеството на листа (презимуващ или падащ), можем да наблюдаваме устицата, издигащи се над повърхността на епидермиса или заровени дълбоко в мезофила.
Цялата повърхност на епидермиса е покрита със слой кутикула или многобройни трихоми от два вида - различни видове косми и възникващи. Епидермалните израстъци образуват на повърхността папиларни израстъци, папили, прости едно- и многоклетъчни косми, звездовидни и други с гладка, оребрена и брадавична повърхност (фиг. 36, 37, 38). Подобно на кутикулата, восъчно покритие, космите намаляват изпарението и предпазват растението от вредните атмосферни влияния. По листата на копривата освен ретортовидните прости власинки има изникващи власинки, наречени при копривата жилещи власинки. В тяхното образуване, освен епидермалните клетки, участват и подлежащите слоеве на листния мезофил.
Ендодерма - това е вътрешният слой на първичната кора, разположен на границата на първичната кора и централен цилиндър.
Поради наличието на неравномерно удебеляване, те изпълняват няколко функции - механична, съхраняваща и регулираща движението на вещества (вода, минерали и пластични материали) от централния цилиндър към земната кора. Характеристика на първичната структура на корена и стъблото. Добре изразен в коренището и в игловидните листа на някои иглолистни дървета.
Ризодерма (епиблема) - носещ косми слой от клетки на повърхността на корена, който има първична структура. Това е един слой тънкостенни клетки с едноклетъчни (по-рядко двуклетъчни) израстъци - коренови косми (фиг. 39). Ризодермните клетки са живи с множество митохондрии, активно функциониращи. Те имат централна вакуола и стенно разположение на цитоплазмата. В клетъчните мембрани има много пектинови вещества. Отслабвайки при контакт с почвената влага, те осигуряват контакт с почвените буци и по този начин осигуряват усвояването на вода и минерални вещества. Коренните власинки не са издръжливи (живеят 15-20 дни), но постоянно се обновяват, образувайки се близо до точката на растеж на корена по време на диференциацията на хистогенния слой - дерматоген (първична меристема).
Веламен - многослойна покривна тъкан на въздушните корени на орхидеи и ароиди, както и някои наземни едносемеделни растения, които имат първична коренова структура. Представлява еднопластова или многопластова обвивка, състояща се от плътно затворени мъртви клетки с удебелени мембрани. Екзодермисът се намира под веламена. При сухо време веламенните клетки се пълнят с въздух, а при дъжд - с вода. Това е специализирана водозадържаща материя. Водата навлиза по капилярен път през пори и дупки в черупките. Образува се от еднослойна протодерма (дерматоген), след което клетките се делят и веламенът се превръща в многослойна тъкан.
Вторични покривни тъкани.Перидерм - сложна тъкан на основата на фелоген (корков камбий). Фелогенът е вторична меристема. Образува се в стъблото от паренхимни клетки на кората, разположени под епидермиса, или от епидермални клетки. От външната страна фелогенът отлага радиално разположени слоеве клетки, които се трансформират в запушени клетки (фелема), а от вътрешната страна - фелодермни клетки (живи паренхимни клетки). И трите слоя клетки: фелем, фелоген и фелодерма се наричат перидерма (фиг. 40). Корковите клетки са изодиаметрични, често квадратни, мъртви, т.к клетъчните мембрани са импрегнирани със суберин и правят мембраните газо- и водоустойчиви. За да се извърши обмен на газ през първата година от живота (перидермата на издънките на дървета и храсти се формира през есента и осигурява нормалното им презимуване), се образуват лентицели, които заместват устицата. На повърхността на издънката е кафеникава или сивкава кръгла или овална туберкула. Образува се поради активната работа на многослоен фелоген (фиг. 41). Клетките, изпълващи лещата, са с кръгла форма, със суберизирана клетъчна стена с маса от междуклетъчни пространства, през които свободно протича газообмен. Корковият камбий обикновено функционира до определена възраст, а при бука, трепетликата, дъба и леската, веднъж образуван, функционира през целия живот. На 30-годишна възраст един слой корк се отстранява и камбият продължава да го изгражда.
Върху корените на едногодишни и многогодишни растения, с прехода към вторична структура, се образува перидерма, но поради активното делене на перициклични клетки, разположени под ендодермата. Това е външният слой на централния цилиндър.
Ритидом. Това е многослойна перидерма. Тя може да бъде люспеста, като бор, ябълка, или пръстеновидна, като лоза. Когато се образува люспеста кора, следващите слоеве фелоген се полагат тангенциално в дълбините на коровия паренхим, отрязвайки сегментите на кората с нотохорда. Лишени от комуникация, поради образуването на нов слой перидерма с проводящи елементи, тези клетки умират. В случай на образуване на пръстеновидна кора, следващите слоеве фелоген се полагат под формата на пръстени. Външните слоеве на ритидома непрекъснато се отлепват. Понякога има много големи пукнатини по повърхността на кората. До края на живота на дървесното растение кората увеличава дебелината на покриващата си тъкан отвътре (фиг. 42).
Екзодермис - покривна тъкан на подземни органи, които са загубили своята епиблема (ризодерма) с възрастта. Клетките на първичната кора поеха защитната и покривна функция. Техните клетъчни мембрани се удебеляват и химически се променят - най-често външните се суберизират, вътрешните слоеве също могат да се лигнифицират. Клетките са разположени плътно притиснати една към друга и без междуклетъчни пространства. За разлика от корковия слой на перидермата, клетките на екзодермата са подредени произволно (в шахматен ред).