Механизмы взаимодействия нервных клеток
Нервные клетки функционируют в тесном взаимодействии друг с другом.
Значение нервных импульсов. Все взаимодействия между нервными клетками осуществляются благодаря двум механизмам: 1) влияниям электрических полей нервных клеток (электротоническим влияниям) и 2) влияниям нервных импульсов.
Первые распространяются на очень небольшие территории мозга Электрический заряд нервной клетки создает вокруг нее электрическое поле, колебания которого вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нейронов, что приводит к изменениям их возбудимости, лабильности и проводимости. Электрическое поле нейрона имеет сравнительно небольшую протяженность-около 100 мк, оно быстро затухает по мере удаления от клетки и может оказывать воздействие лишь на соседние нейроны.
Второй механизм обеспечивает не только ближайшие взаимодействия, но и передачу нервных влияний на большие расстояния. Именно с помощью нервных импульсов происходит объединение отдаленных и изолированных участков мозга в общую, синхронно работающую систему, что необходимо для протекания сложных форм деятельности организма. Нервный импульс, следовательно, является основным средством связи между нейронами. Высокая скорость распространения импульсов и локальное их воздействие на избранную точку мозга способствуют быстрой и точной передаче информации в нервной системе. В межнейронных взаимодействиях используется частотный код, т. е. изменения функционального состояния и характера ответных реакций одной нервной клетки кодируются изменением частоты импульсов (потенциалов действия), которые она посылает к другой нервной клетке. Общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность,-важный физиологический показатель деятельности нейрона.
Основные элементы химического синапса: синаптическая щель, везикулы (синаптические пузырьки), нейромедиаторы, рецепторы.
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога Майкла Фостера .
Классификации синапсов
Основные элементы электрического синапса (эфапса): а - коннексон в закрытом состоянии; b - коннексон в открытом состоянии; с - коннексон, встроенный в мембрану; d - мономер коннексина, е -плазматическая мембрана; f - межклеточное пространство; g - промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h - гидрофильный канал коннексона.
По механизму передачи нервного импульса
химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
смешанные синапсы - Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризуетпостсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
По местоположению и принадлежности структурам[править | править вики-текст]
нервно-мышечные
нейросекреторные (аксо-вазальные)
рецепторно-нейрональные
аксо-дендритические - с дендритами, в том числе
аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
периферические
центральные
аксо-соматические - с телами нейронов;
аксо-аксональные - между аксонами;
дендро-дендритические - между дендритами;
Различные варианты расположения химических синапсов
По нейромедиатору
в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
холинергические, содержащие ацетилхолин;
пуринергические, содержащие пурины;
пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия
возбуждающие
тормозные .
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные . Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы .
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты , в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
В клеточной мембране располагаются Na + , K + –АТФазы, натриевые и калиевые каналы.
Na + , K + –АТФаза за счет энергии АТФ постоянно перекачивает Na + наружу и К + внутрь, создавая трансмембранный градиент концентраций этих ионов. Натриевый насос ингибируется уабаином.
Натриевые и калиевые каналы могут пропускать Na + и К + по градиентам их концентраций. Натриевые каналы блокируются новокаином, тетродотоксином, а калиевые - тетраэтиламмонием.
Работа Na + ,K + –АТФазы, натриевых и калиевых каналов может создавать на мембране потенциал покоя и потенциал действия.
Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней мембраной в условиях покоя, когда натриевые и калиевые каналы закрыты. Его величина составляет -70мВ, он создается в основном концентрацией K + и зависит от Na + и Cl - . Концентрация К + внутри клетки составляет 150 ммоль/л, снаружи 4-5 ммоль/л. Концентрация Na + внутри клетки составляет 14 ммоль/л, снаружи 140 ммоль/л. Отрицательный заряд внутри клетки создают анионы (глутамат, аспартат, фосфаты), для которых клеточная мембрана непроницаема. Потенциал покоя одинаков на всем протяжении волокна и не является специфической особенностью нервных клеток.
Раздражение нерва может приводит к возникновению потенциала действия.
Потенциал действия – это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней мембраной в момент возбуждения. Потенциал действия зависит от концентрации Na + и возникает по принципу «все или ничего».
Потенциал действия состоит из следующих стадий:
1. Локальный ответ . Если при действии стимула происходит изменение потенциала покоя до пороговой величины -50мВ, то открываются натриевые каналы, имеющие более высокую пропускную способность, чем калиевые.
2. Стадия деполяризации. Поток Na + внутрь клетки приводит сначала к деполяризации мембраны до 0 мВ, а затем к инверсии полярности до +50мВ.
3. Стадия реполяризации. Натриевые каналы закрываются, а калиевые открываются. Выход К + из клетки восстанавливает мембранный потенциал до уровня потенциала покоя.
Ионные каналы открываются на непродолжительное время и после их закрытия натриевый насос восстанавливает исходное распределение ионов по сторонам мембраны.
Нервный импульс
В отличие от потенциала покоя, потенциал действия охватывает лишь очень небольшой участок аксона (в миелинизированных волокнах – от одного перехвата Ранвье до соседнего). Возникнув в одном участке аксона, потенциал действия вследствие диффузии ионов из этого участка вдоль волокна снижает потенциал покоя в соседнем участке и вызывает здесь то же развитие потенциала действия. Благодаря этому механизму потенциал действия распространяется по нервным волокнам и называется нервным импульсом .
В миелинизированном нервном волокне натриевые и калиевые ионные каналы расположены в немиелинизированных участках перехватов Ранвье, где мембрана аксона контактирует с межклеточной жидкостью. Вследствие этого нервный импульс перемещается «скачками»: ионы Na + , поступающие внутрь аксона при открытии каналов в одном перехвате, диффундируют вдоль аксона по градиенту потенциалов до следующего перехвата, снижают здесь потенциал до пороговых значений и тем самым индуцируют потенциал действия. Благодаря такому устройству скорость поведения импульса в миелинизированном волокне в 5-6 раз больше, чем в немиелинизированных волокнах, где ионные каналы расположены равномерно по всей длине волокна и потенциал действия перемещается не скачками, а плавно.
Синапс: виды, строение и функции
Вальдаер в 1891г. сформулировал нейронную теорию , согласно которой нервная система состоит из множества отдельных клеток – нейронов. В ней оставался неясным вопрос: каков механизм коммуникации между единичными нейронами? Ч. Шеррингтон в 1887г. для объяснения механизма взаимодействия нейронов ввел термин «синапс» и «синаптическая передача».
Никто не станет спорить, что величайшим достижением природы является человеческий головной мозг. Нервные импульсы, бегущие по нервным волокнам, – квинтэссенция нашей сущности. Работа сердца, желудка, мышц и духовный мир – все это находится в руках нервного импульса. Что такое нервный импульс, как он возникает и куда пропадает, рассмотрим в этой статье.
Нейрон как структурная единица системы
Эволюция нервной системы позвоночных и человека шла по пути возникновения сложной информационной сети, процессы в которой основываются на реакциях химического характера. Важнейший компонент этой системы – специализированные клетки нейроны. Они состоят из тела с ядром и важными органеллами. От нейрона отходят отростки двух видов – несколько коротких и разветвленных дендритов и один длинный аксон. Дендриты – приемники сигналов от сенсорных рецепторов или других нейронов, а аксон передает сигналы в нервной сети. Для понимания передачи нервных импульсов важно знать о миелиновой оболочке вокруг аксона. Это специфические клетки, они образуют оболочку аксона, но не сплошную, а с перерывами (перетяжки Ранвье).
Трансмембранный градиент
Все живые клетки, и нейроны в том числе, имеют электрическую полярность, которая возникает в результате работы калий-натриевых насосов мембраны. Внутренняя ее поверхность имеет отрицательный заряд по отношению к внешней. Возникает электрохимический градиент, равный нулю, и устанавливается динамическое равновесие. Потенциал покоя (разность потенциалов внутри и снаружи мембраны) составляет 70 мВ.
Как возникает нервный импульс
При воздействии раздражителя на нервное волокно мембранный потенциал в этом месте резко нарушается. В начале возникновения возбуждения проницаемость мембраны для ионов калия возрастает, и они стремятся в клетку. За 0,001 секунды внутренняя поверхность нейронной мембраны оказывается положительно заряженной. Вот что такое нервный импульс – это кратковременная перезарядка нейрона или потенциал действия, равный 50-170 мВ. Возникает так называемая волна потенциала действия, которая распространяется по аксону, как поток ионов калия. Волна деполяризует участки аксона, и потенциал действия движется вместе с ней.
По теме: Корейский дзен. Патриарх нынешнего века
Передача на участке аксон – другой нейрон
После достижения окончания аксона возникает необходимость передачи нервного импульса одному или нескольким аксонам. И тут нужен другой механизм, отличный от волны потенциала действия. Окончание аксона – синапс, место контакта с синаптической щелью и пресинаптическими мешочками аксона. Потенциал действия в этом случае активирует высвобождение нейромедиаторов из пресинаптических мешочков в синаптическую щель. Нейромедиаторы вступают во взаимодействие с мембраной низлежащих нейронов, вызывая в них нарушение ионного равновесия. И история с натрий-калиевым насосом повторяется уже в другом нейроне. Выполнив свою функцию, нейромедиаторы либо диффундируют, либо захватываются обратно в пресинаптические мешочки. В этой ситуации на вопрос, что такое нервный импульс, ответ будет такой: передача возбуждения посредством химических агентов (нейромедиаторов).
Миелин и скорость импульса
В перетяжках миелиновых оболочек, которые как муфта обворачивают аксон, ионный ток легко вытекает в среду и обратно. При этом мембрана раздражается и образуется потенциал действия. Таким образом, нервный импульс движется по аксону скачками, вызывая образование потенциала действия только в перехватах Ранвье. Именно это скачкообразное течение потенциала действия многократно увеличивает скорость нервного импульса. Например, в толстых миелинизированных волокнах скорость импульса достигает величин в 70-120 м/сек, в то время как в тонких нервных волокнах без миелиновой оболочки скорость импульса — меньше 2 м/сек.
Гальваника и нервный импульс
В полужидкой коллоидной протоплазме ток гальванический – его переносят атомы, имеющие электрический заряд (ионы). Но гальванический ток не может распространяться на довольно большие расстояния, а нервный импульс может. Почему? Ответ прост. Когда волна потенциала действия проходит по аксону, то он образует внутри нейрона гальванический элемент. В нерве, как в любом гальваническом элементе, есть положительный полюс (наружная сторона мембраны) и отрицательный полюс (внутренняя сторона мембраны). Любое воздействие извне нарушает равновесие этих полюсов, проницаемость конкретного участка мембраны меняется, инициируется изменение проницаемости на соседнем участке. Все, импульс пошел дальше по длине аксона. А начальный участок, с которого возбуждение началось, уже восстановил свою целостность, нашел свой нулевой градиент и готов снова запускать потенциал действия в нейроне.
По теме: Бесконтактная мойка: технологии будущего в действии
Нейрон не просто проводник
Нейроны – это живые клетки, а их протоплазма устроена даже более сложно, чем в клетках других тканей. Кроме физических процессов, связанных с инициацией и проведением нервного импульса, в нейроне идут сложные процессы обмена веществ. Экспериментально установлено, что, когда по нейрону проходит нервный импульс, температура в нем повышается (пусть и на миллионные доли градуса). А это значит только одно – все процессы обмена в нем ускоряются и идут более интенсивно.
Нервные импульсы однотипны
Главное свойство нейрона – способность вырабатывает нервный импульс и быстро проводить его. Информация о качестве и силе раздражения закодирована в изменениях частоты прохождения нервных импульсов к нейронам и от них. Частота эта варьируется в пределах от 1 до 200 в секунду. Этот код частот предполагает различные периоды следования импульсов, объединение их в группы с разным их числом и характером движения. Именно это и регистрирует энцефалограмма – сложную пространственную и временную сумму нервных импульсов мозга, ритмическую электрическую его активность.
Нейрон выбирает
Что заставляет нейрон «запуститься», инициировать возникновение потенциала действия – и сегодня вопрос открытый. Например, нейроны головного мозга принимают медиаторы, отосланные тысячами своих соседей, и отправляет тысячи импульсов к нервным волокнам. В нейроне же происходит процесс обработки импульсов и принятие решения – инициировать потенциал действия или нет. Угаснет или будет послан дальше нервный импульс. Что такое заставляет нейрон делать этот выбор и как он принимает решение? Об этом фундаментальном выборе нам почти ничего не известно, хотя именно он управляет деятельностью нашего головного мозга.