Името на тъканите отразява тяхното положение - те покриват тялото на растенията и се намират на границата с външната среда. Характерна особеност на покривните тъкани е, че те се състоят от плътно опаковани живи или мъртви клетки. Покривните тъкани изпълняват предимно бариерна функция и предпазват вътрешните тъкани на растението от изсушаване и увреждане. Най-важните функции на покривните тъкани също включват регулиране на транспирацията и газообмена. В допълнение към основните функции, покривните тъкани са способни да абсорбират и освобождават вещества и да предотвратяват проникването на патогенни микроорганизми. По този начин покривните тъкани са до известна степен многофункционални.
В еволюционен план покривните тъкани имат много древен произход; възникнали са следствие от прехода на растенията към живот на сушата. Във всеки случай, тялото на първия известен земни растения(риниофити) беше покрит с епидермис с устица.
В онтогенезата на съвременните растения покривните тъкани възникват от повърхностните слоеве на апикалните меристеми - от протодермата или дерматогена в резултат на антиклинални деления.
В зависимост от произхода и времето на възникване се различават 3 вида покривни тъкани – първични, вторични и третични. Първичните тъкани, образувани в резултат на диференциацията на клетките на първичните меристеми, включват епидермиса (епидермис, кожа), който покрива листата и младите зелени стъбла, части от цветя, плодове, ризодерма (включително епиблемата), която покрива младия корен. Епидермис(от гръцки epi - отгоре и derma - кожа) се различава от протодермата. Най-често се образува от един слой плътно затворени клетки, без междуклетъчни пространства (с изключение на устичните прорези), често с извити стени, което повишава силата на сцепление. В удължените растителни органи основните клетки на епидермиса са удължени по надлъжната ос (на стъблото, дръжките); на листа - повече или по-малко отговарят на очертанията му. Външната повърхност на епидермалните клетки обикновено е удебелена и често покрита със слой кутикула или восъчно покритие с различна дебелина. Епикутикуларният восък, отложен под формата на гладък слой или пръчици и нишки, издигащи се над повърхността, създава белезникаво или синкаво покритие върху листата и плодовете на някои растения (фикус, слива, ябълково дърво и др.). И кутикулата, и восъкът се синтезират от протопласта на клетките. Удебеляването на външните стени, наличието на кутин и восък не само намаляват транспирацията на органите, но и предпазват растението от проникване на вируси, бактерии и гъбични хифи. В редица растения (житни, острица, хвощ) във външната стена се отлага силициев диоксид. При иглолистните растения, някои треви и при купената мембраните на основните клетки на епидермиса се вдървесняват. Епидермалните клетки на много семена съдържат полизахариди, които при навлажняване набъбват и образуват слуз. В този случай семената лесно се придържат към почвата или към движещи се предмети, което улеснява тяхното фиксиране или разпространение.
По правило епидермалните клетки са живи. Те съдържат тънък стенен слой цитоплазма с ядро, а понякога и без голям бройфотосинтетично неактивни хлоропласти, както и левкопласти. Епидермалните клетки на венчелистчетата и сочните плодове съдържат хромопласти. Веществата на вторичния метаболизъм - алкалоиди, етерични масла, танини, пигменти, калциев оксалат и др. - Могат да се натрупват в голяма централна вакуола.
Често епидермалните клетки образуват повърхностни израстъци - трихоми(косми). Те могат да бъдат едноклетъчни и многоклетъчни, прости и разклонени, звездовидни и главовидни и др. Трихомите образуват пубертет. Функционално трихомите се делят на покривни и жлезисти. Някои от тях остават живи (Usambara violets), други губят живото си съдържание и се оказват мъртви. Покриващите трихоми служат за защита на растението от прегряване (листата на подбел), от прекомерна транспирация (много пустинни растения), както и от увреждане от животни и насекоми. Епифитните растения, например от семейство Bromeliad, използват трихоми, за да абсорбират водни пари от въздуха и минерали. В много млада възраст покривните трихоми изпълняват функцията на транспирация. Жлезистите трихоми обикновено запазват живото съдържание на клетките. Всъщност те могат да се разглеждат като отделителни структури, способни да натрупват и освобождават метаболитни продукти (етерични масла, смоли, токсични за растението вещества и др.) в околната среда или под кутикулата. Насекомоядните растения отделят храносмилателни ензими (росичка, непентес). Често жлезистите власинки завършват с една или повече отделителни клетки или образуват глава (коприва, домат, пеларгония, живовляк, лайка и др.). Основната функция на жлезистите косми е свързана с отстраняването на токсични соли от тъканите на листата (например при киноа - Atriplex), защита на органа от прегряване в резултат на отделянето на летливи етерични масла, химическа и частично механична защита на растения от насекоми. Разнообразната структура на трихомите понякога се използва като диагностична характеристика в таксономията, когато се анализират лекарствени растителни материали.
Освен косми, по епидермиса на някои растения се образуват израстъци, т.нар Спешни(от латински emergentis - нокаутиран). В тяхното образуване участват не само клетките на епидермиса, но и лежащите под него слоеве клетки. Често възникващите са доста големи образувания, подобни на тръни. Въпреки това, за разлика от шиповете, върху издънките на растението те не са разположени в определен ред и се откъсват заедно с епидермиса. Емергентни са бодлите на розата, малината, къпината, бодлите по плодовете на датурата, ехиноцистиса, много сенникоцветни и дивия кестен. Емергентите изпълняват предимно защитна функция. По този начин изброените структурни характеристики на епидермиса позволяват да се защитят младите растителни органи от неблагоприятни фактори на околната среда.
Най-важната функцияЕпидермисът е активното регулиране на транспирацията и газообмена. Тази функция се осъществява чрез устичния апарат или устичния комплекс, състоящ се от устицата и функционално свързаните с нея парастоматални (странични) клетки. Устицата е формация от две предпазни клетки и устична междина между тях, която представлява междуклетъчното пространство. Предпазните клетки при двусемеделните най-често имат бобовидна форма. Вдлъбнатите клетъчни стени, обърнати към цепнатината (вентрални = вентрални = вътрешни) клетъчни стени са много по-дебели от изпъкналите (дорзални = дорзални = външни) стени. Освен това върху тях се образуват кутикуларни израстъци, в резултат на което устичната фисура има вид на малък фуниевиден канал, разширен в краищата. Външното разширение пред входа на пролуката се нарича преден двор, вътрешното зад пролуката е заден двор. Под предпазните клетки има субстоматална или въздушна камера, където се натрупват водни пари, въглероден диоксид или кислород. Предпазните клетки на устицата съдържат хлоропласти, но нямат плазмодесми, което до известна степен показва тяхната сравнителна изолация от други клетки на епидермиса.
Устицата работят автоматично, което се определя от редица морфологични и физиологични фактори. Механизмът на работа на устицата не е напълно ясен.
Регулирането на ширината на пукнатината на устицата и следователно на интензивността на изпаряване се извършва в резултат на промени в тургорното налягане в предпазните клетки на устицата. Когато в растението има излишък от вода, устичните клетки активно (т.е. срещу градиента на концентрация, с разход на енергия) извличат едновалентни катиони, предимно калий, от околните клетки и органелите на самата предпазна клетка. Това води до повишаване на осмотичното налягане в устичните клетки; техният обем и налягането върху мембраната се увеличават поради абсорбцията на вода от околните клетки. Микроструктурата на мембраните на предпазните клетки на устицата играе решаваща роля в промяната на очертанията (движението) на клетките и отварянето на устичната фисура. Целулозните микрофибрили, които изграждат клетъчната стена, са подредени по такъв начин, че стената, обърната към отвора, е по-малко еластична, а някои влакна образуват своеобразни „обръчи“ около предпазните клетки. Тъй като водата се абсорбира и твърдостта се увеличава, тези „обръчи“ предотвратяват разширяването на клетката, но й позволяват да се удължи. Втората скоба е разположена в краищата на предпазните клетки, където те се свързват една с друга. Увеличаването на тургорното налягане кара външните (дорзални) по-еластични стени да се движат назад. В този случай радиалните мицели включват вътрешните (вентрални) стени на устичните клетки в това движение. В резултат на това се отваря устицата. Когато устицата се затворят, се получава пасивно изтичане на калиеви йони по концентрационен градиент. Осмотичното налягане намалява, водата напуска предпазните клетки, обемът на вакуолите намалява, опънатите тънки клетъчни стени се свиват и устицата се затваря. Източникът на енергия за работата на стоматалния апарат е хидролизата на резервните въглехидрати, натрупани в предпазните клетки по време на фотосинтезата.
Различните растения са развили свой собствен ритъм на устичния апарат. Повечето растения имат устицата, които са отворени както през деня, така и през нощта. При горещо време устицата обикновено са затворени. Когато тялото е значително наситено с вода (например в резултат на продължителни дъждове), устичните клетки набъбват и се притискат от околните епидермални клетки, в резултат на което устичната фисура също се затваря.
Броят и разпределението на устицата варира в зависимост от растителния вид и условията на живот. Техният брой варира от няколко десетки до няколко хиляди на 1 mm 2 от повърхността на епидермиса. Общата площ на отворите на устицата е не повече от 1–2% от площта на листата. Въпреки това, транспирацията с отворени устични фисури е еквивалентна на изпарение от приблизително 70% от съответната открита водна повърхност. Когато устицата са затворени, транспирацията рязко намалява и изпаряването на водата става само през клетъчните стени и кутикулата. Така епидермисът много ефективно регулира газообмена и транспирацията.
По време на развитието на устицата (при покритосеменните), майчината клетка или клетката-предшественик (меристемоид) на защитните клетки се образува в резултат на неравномерно делене на протодермалната клетка и е по-малката от двете образувани дъщерни клетки. Тази по-малка клетка от своя страна се разделя, за да образува две предпазни клетки. Междуклетъчното вещество между тях набъбва, разтваря се и се образува устична цепнатина. В същото време се образуват парастоматални клетки.
Според метода на формиране в онтогенезата на растенията се разграничават три вида устичен апарат: перигенен, мезогененИ мезоперигенен. По време на образуването на перигенния устичен апарат меристемоидът се дели и образува само двойка предпазни клетки. Такива устица са заобиколени от обичайните главни клетки на меристемата, като тези на ириса и пеларгония. С развитието на мезогенния апарат меристемоидът дава началото както на предпазните клетки, така и на всички парастоматални клетки (зърнени култури, карамфил, кръстоцветни растения). Ако меристемоидът дава началото на предпазните клетки на устицата и поне една вторична клетка, докато други парастоматални клетки се образуват от други меристематични клетки, те говорят за образуването на мезоперигенен апарат. Въз основа на броя на страничните клетки и тяхното разположение спрямо дългата ос на устичната пукнатина се разграничават видове устични апарати. Те имат определена топография ( външен види местоположение) са достатъчно постоянни и следователно могат да се използват за целите на таксономията. Във фармакогнозията се използват видове устични апарати за диагностициране на автентичността на растенията по време на техния микроанализ. Науката изучава устния апарат стоматология(от латински стома - уста). Класификацията на стоматалните апарати е предложена от английските ботаници К. Меткалф и Л. Чок през 1950 г.
Аномоцитен(от гръцки anomos - безпорядък и kitos - клетка), или случайно клетъчен тип, намиращ се в различни групивисши растения, с изключение на хвощ. В този случай страничните клетки отсъстват или не се различават от другите епидермални клетки. По-често се срещат в по-примитивните покритосеменни - в растенията от сем. Ranunculaceae, здравец.
Анизоцитен(от гръцки anisos - неравен), или нееднакъв клетъчен тип се среща само в цъфтящи растения. Предпазните клетки са заобиколени от три странични клетки, едната от които е значително по-голяма или значително по-малка от останалите. По-често се среща в растенията от семейството. Кръстоцветни (зеле), както и Crassula (седум, седум).
Парацитозен(от гръцки para - до), или тип паралелни клетки, се характеризира с две помощни клетки, разположени успоредно на дългата ос на устицата. Характерно за покритосеменните растения от семейството. Madderaceae (блатница, дървесница), Chenopoaceae, Poagrass (Geraceae). Среща се в хвощ, папрати и потискащи растения.
Диацит(от гръцки di - две), или също кръстосаноклетъчен тип, има две парастоматални клетки, разположени перпендикулярно на дългата ос на устицата. Характерно за покритосеменните растения от семейството. Lamiaceae (мента, салвия и др.), Карамфил (карамфил, мацка). Среща се в папрати (нефролепис).
Тетразитен(от гръцки тетра - четири) Типът се среща главно в едносемеделните покритосеменни. Устицата е заобиколена от четири симетрично разположени парастоматални клетки: две от тях са успоредни на устичната пукнатина, а другите две са в съседство с полюсите на предпазните клетки (tradescantia).
Енциклоцитозентипът се среща в редица покритосеменни, голосеменни и папратовидни. Страничните клетки образуват тесен пръстен около предпазните клетки.
Предпазните клетки на устицата могат да бъдат разположени на същото ниво като основните епидермални клетки или да са разположени над тях или значително под тях (например потопени устици в борови листа).
Ако земните органи на растението са покрити с епидермис, тогава първичната покривна тъкан на корена е ризодерма(от гръцки rhyza - корен и derma - кожа) или епиблема,образуване на коренови власинки. Възниква от дерматогена – външните клетки апикална меристемакорен близо до кореновата шапка и покрива младите краища на корените. Това е функционално една от най-важните тъкани, тъй като чрез нея се абсорбират вода и минерали от почвата, т.е. се извършва кореновото хранене на растението. По своята структура епиблемата е близка до епидермиса, но има и свои характеристики, свързани с местоположението и основната функция. Епиблемата няма устица. Епиблемните клетки са тънкостенни и имат първична структура, съдържат голяма вакуола и по-вискозна цитоплазма; поради активното усвояване, те са богати на митохондрии. Те нямат хлоропласти и кутикула. Потенциално всяка клетка на епиблема е способна да образува израстък - коренна коса. Тази функция обаче често се изпълнява само от няколко специални клетки, наречени трихобласти. Коренните косми обикновено са едноклетъчни, не са разделени, за разлика от епидермалните трихоми, от клетъчна преграда, те съществуват кратко време. Достигайки дължина 1–2 mm, кореновите власинки живеят 15–20 дни и след това умират.
Първичен покривна тъканима различен период от време и само за активно растящи органи. При тревистите растения епидермисът остава до края на живота. В стъблата на многогодишните дървесни растения (дървета и храсти), както и в корените на голосеменните и двусемеделни растения, които се характеризират с вторично удебеляване, вторично се образува, за да замени първичните покривни тъкани - перидерма(от гръцки peri - близо, около). Обикновено перидермата се образува върху едногодишни издънки към края на вегетационния период, но понякога се образува през втората (хедър, някои рододендрони) или третата година от живота на растението (мечо грозде). Произхожда от специално вторично образователна тъкан – фелоген, или корков камбий. Стволовият фелоген най-често възниква от субепидермалните клетки на основния паренхим, който запазва слаба меристематична активност. Понякога фелогенът се среща в самия епидермис (при върби, круши, планинска пепел, калина). В корените, както и в стъблата на някои растения (малини, шипки, огнище), често се образува фелоген от перицикъла.
Фелогенът може да се образува или в отделни участъци, които впоследствие се сливат, или като плътен пръстен около цялата обиколка на аксиалния орган. Клетките му имат таблична форма. Те се делят периклинално, успоредно на повърхността на органа, като последователно разделят клетките вътре фелодерми, или коркова кожа, а отвън - клетки фелеми, или задръствания. Тъй като при всяко делене на фелогенните клетки една от дъщерните клетки запазва меристематични свойства, а втората се диференцира в клетка от постоянни тъкани (фелема или фелодерма), мМежду фелема и фелодермата се запазва дълго функциониращ слой фелоген. Образуват се фелогени клетки повече клеткифелемни, а не фелодермни клетки. В резултат на това фелодермата най-често се състои от 1-3 слоя живи паренхимни клетки, съдържащи резервни вещества и изпълняващи трофична функция по отношение на фелогена. Фелемният слой е по-дебел. Клетките му са плътно затворени една в друга, имат строго таблична форма, без междуклетъчни пространства и са разположени във вертикални редове. Младите фелемни клетки са живи, но впоследствие, често дори преди края на клетъчния растеж, суберинът се отлага от вътрешната страна на първичната мембрана, понякога редувайки се с восък. Тъй като в стените на фелемните клетки няма пори, протопластът на суберизираните клетки умира. Техните кухини са пълни с въздух или тъмно оцветени смолисти или танинови вещества, така че зеленият цвят на издънките става кафяв. При брезата клетъчните стени на фелемите са импрегнирани с бетулин, който придава на клоните бял цвят и освен това има антисептични свойства. Корковите клетки са водо- и газонепроницаеми и добре предпазват вътрешните тъкани на растението от изсушаване, температурни колебания и патогени. Перидермата е особено важна за растенията, живеещи в условия на сезонни промени. Върху стволовете на някои дървета, например корков дъб, амурско кадифе, се образува дебел слой корк, достигащ няколко сантиметра дебелина. По този начин перидермата е сложна сложна тъкан, която включва както живи (фелоген, фелодерм), така и умиращи клетки (фелема). Когато се образува перидермата, епидермисът умира и се отлепва.
Притежавайки изброените свойства, перидермата добре изолира вътрешните тъкани от околната среда. В същото време живите тъкани се нуждаят от обмен на газ и отстраняване на излишната влага. Следователно, когато се образува перидермата, първо започват да се образуват лещоносните клетки - специално образование, които осигуряват вентилация на вътрешните тъкани. Фелогенът се отлага предимно под устицата (но не под всяко), където протичат процесите на газообмен и транспирация. Клетките, образувани в резултат на работата на фелогена, имат форма, близка до изодиаметрична, и са свободно разположени поради наличието на големи междуклетъчни пространства. Колекцията от тези клетки се нарича изпълняваща или изпълваща тъкан. Нерегулираният (за разлика от устицата) газообмен и транспирация се извършват през междуклетъчните пространства на тази изпълняваща тъкан. Фелогенът, който е в основата на тъканта, също има тесни междуклетъчни пространства, така че не пречи на газообмена. С настъпването на студения сезон фелогенът се отлага под изпълняващата тъкан капачен слой, състоящ се от по-малки, суберизиращи и по-плътно опаковани клетки, а лещата се „затваря“. През пролетта, когато се активира работата на фелогена, този слой се разрушава под натиска на нови клетки и лещата започва да функционира отново. Лещата обикновено изпъква над перидермата и има вид на туберкули различни форми, характерни за различни видоверастения. Например при трепетликата и тополата лещите са с форма на диамант, при бъза са кръгли, при брезата са линейно разширени по обиколката на ствола и изглеждат като черни чертички на бял фон. Лещата е ясно видима върху картофените клубени и плодовете на ябълкови и крушови дървета. В корените обикновено няма леща.
При повечето дървесни растения перидермата на аксиалните органи се подменя с течение на времето ритидом, или хрупкава– третична покривна тъкан. Образува се в резултат на многократно последователно образуване на нови слоеве перидерма в по-дълбоките тъкани на първичната кора. В резултат на това тъканите, затворени между перидермите, са лишени от вода и хранителни вещества, в тях се отлагат крайните продукти на метаболизма (смоли, танини, калциеви оксалати, алкалоиди и др.) и се образуват склереиди. С течение на времето тези тъкани умират, образувайки мощен покривен комплекс. От вътрешната страна кората нараства ежегодно, а от повърхността се напуква, срутва и се отделя. Има пръстеновидни и люспести ритиди. Пръстеновиден ритидум се образува, когато перидермите са положени в повече или по-малко непрекъснат слой. В резултат на това кората се отстранява от ствола като чорап или се разделя на дълги ивици (например лоза, клематис, орлови нокти, ягодово дърво, кипарис, череша). Но по-често се среща плоскоклетъчен ритидом, по време на образуването на който се отлагат нови перидерми под формата на отделни припокриващи се фрагменти. Подобен ритидум се образува при бор, круша и ябълка.
Образуването на ритидом се случва при различни растителни видове на различна възраст: при лозата през втората година от живота, при ябълките и крушите - на седмата - осмата година, при бора на 8-10 години, при дъба на 25-годишна възраст. 30 години, в габър - след половин век. Ritidom предпазва дърветата от температурни промени, слънчево изгаряне, от земни пожари, поражения от микроорганизми, животни и др.
Епидермисът, перидермата и ритидомът са сложни тъкани, тъй като се състоят от различни видове клетки.
Край на работата -
Тази тема принадлежи към раздела:
РАСТЕНИЯ, ЗНАЧЕНИЕ НА МОРФОЛОГИЯТА
ИСТОРИЯ НА РАЗВИТИЕТО НА МОРФОЛОГИЯТА... НА РАСТЕНИЯТА ЗНАЧЕНИЕТО НА МОРФОЛОГИЯТА КАТО НАУЧНА... РАСТИТЕЛНА ТЪКАН...
Ако имате нужда допълнителен материалпо тази тема или не сте намерили това, което търсите, препоръчваме да използвате търсенето в нашата база данни с произведения:
Какво ще правим с получения материал:
Ако този материал е бил полезен за вас, можете да го запазите на страницата си в социалните мрежи:
Външната част на растителните органи е покрита тъкани, наречена покривен. Те защитават вътрешните части на растението от неблагоприятни външни влияния, регулират газообмена и транспирацията (изпарението на водата).
Има три вида покривни тъкани - епидермис, перидермаИ кора.
Епидермис
Епидермисът покрива листа, тревисти стъбла, части от цветя и много плодове. Най-често се състои от един слой живи клетки, чиито черупки обикновено са извити, поради което са здраво свързани помежду си. Външните клетъчни мембрани, граничещи с външната среда, са по-дебели и покрити със слой кутикула, восък, а също така, при много растения, с косми и люспи, които засилват защитната функция на епидермиса. Формата на епидермалните клетки варира значително и зависи от формата на органа, който покрива. Така при листата с широко листно острие епидермалните клетки също са широки, а при линейните листа и стъблата са силно удължени (фиг. 9).
Повечето отОбемът на епидермалната клетка е зает от вакуола, пълна с клетъчен сок. Цитоплазмата е тънък слой, съседен на клетъчната мембрана. Съдържа левкопласти, понякога хлоропласти (при водни и устойчиви на сянка растения). Сред основните клетки на епидермиса са разположени устицата, чрез които се осъществява обмен на газ и транспирация. Те се състоят от две предпазни клетки с бобовидна форма, между които има междина, комуникираща с междуклетъчните пространства на асимилаторната тъкан. Предпазните клетки на устицата съдържат хлоропласти.
Предпазните клетки, заедно със заобикалящите епидермални клетки, наречени спомагателни клетки, образуват устичния апарат. Устицата имат способността автоматично да се отварят и затварят според нуждите на растението. Този процес се контролира от тургора на защитните клетки. Факт е, че стените им от страната на устицата са много дебели, а от другата страна са тънки. През деня, когато протича процесът на фотосинтеза в клетките, концентрацията клетъчен сокнараства, водата от съседните клетки на епидермиса навлиза в защитните клетки и тургорът в тях се повишава, в резултат на което тънките им стени се разтягат и дърпат по-дебелите, които отварят празнина. През нощта концентрацията на захар в защитните клетки намалява, тургорът пада и устицата се затварят. При повечето растения устицата са разположени от долната страна на листа, но при листата, разположени вертикално (при житните), те са от двете страни, а при листата, плаващи на повърхността на водата, устицата са разположени от горната страна на листата. листо.
Перидерм
Перидермата е вторична покривна тъкан (фиг. 10), която се развива вместо епидермиса върху многогодишни стъбла и корени от корков камбий или фелоген. Фелогенът възниква от клетки на епидермиса или основния паренхим, разположен под епидермиса или в по-дълбоките слоеве на кората. Неговите клетки се делят успоредно на повърхността на органа, отлагайки правилни радиални слоеве клетки навън, превръщайки се в слоеве корк. Клетъчните стени на корка се насищат със суберин и восък, сгъстяват се и стават непропускливи за вода, което води до смъртта на протопластите. Материал от сайта
Вътре в себе си фелогенът отлага малко количество клетки, които остават живи и носещи хлорофил; те образуват тъкан, наречена фелодерма. По този начин перидермата е сложна многослойна тъкан, състояща се от корк, фелоген и фелодерма.
Обменът на газ се осъществява чрез леща- празнини в покривната тъкан, изпълнени с рехаво разположени клетки. На клоните на дърветата и храстите те образуват туберкули с празнина.
Кора
Корк - образува се при много дървета на повърхността на ствола в резултат на многократното образуване на нови слоеве перидерма във все по-дълбоките слоеве на кората. В резултат на това външните живи тъкани се изолират чрез запушалка от централната част на стъблото, деформират се и умират.
На тази страница има материали по следните теми:
Растителни тъкани и техните видове кратък доклад
Резюме по темата за цитологичните характеристики на растителните покривни тъкани
Покриваща тъкан на бъза
Цитологични характеристики на перидермата
Хистологичен тест на растителна тъкан
Въпроси относно този материал:
Покривните тъкани са гранични. Те се намират на повърхността на растителните органи, което определя особеностите на тяхната структура и разнообразието от функции, които изпълняват.
1. Покривните тъкани осигуряват връзка между растенията и среда. Освен това те са не само пасивна бариера, но и активни участници във взаимодействията. Например епидермалните клетки участват в определянето на съвместимостта на цветен прашец и стигма; в развитието на процеси, свързани с имунитета на растенията, реакция на промени в температурата и влажността на въздуха и почвата.
2. Покривните тъкани осъществяват транспирация и газообмен и тяхната регулация.
3. Покривните тъкани участват в освобождаването на метаболитни продукти.
4. Покривните тъкани предпазват растенията от увреждане от патогенни вируси, бактерии и гъбички; да не бъдат изядени от животни.
5. Покривните тъкани предпазват растенията от дневни и сезонни температурни промени.
Като се вземат предвид произхода, местоположението, характеристиките клетъчна структураи изпълняваните функции, сред покривните тъкани се разграничават епидермис, епиблема, веламен, перидерма и кора. Според редица учени това включва и обвивката на семето.
>Първични покривни тъкани
Епидермис. Епиблема. Веламен
Епидермисът (епидермис) е основната покривна тъкан, характерна за всички висши растения. При покритосеменните се намира по повърхността на листата, стъблата и техните модификации, както и по репродуктивните органи – цветове и плодове. В допълнение, епидермалните клетки могат да покриват вътрешната повърхност на ендокарпа, вътрешния слой на мембраната на плода. Епидермисът е характерен за тревистите растения. При дърветата и храстите се развива върху младите части на издънките и с напредване на възрастта се заменя с перидерма.
Епидермисът възниква от протодермиса, генериран от туниката на конуса на растеж на издънките. Това е сложна тъкан, която включва основни и вторични клетки, предпазни клетки на устицата, както и трихоми - израстъци на епидермиса. Епидермалните клетки са подредени в един слой. Но при някои тропически растения (палми, орхидеи и др.) епидермисът е многослоен.
Основните клетки на епидермиса на стъблата, листните дръжки, а при едносемеделните и листните остриета имат удължена форма, опъната по оста на органа. Например в стъблата на зърнените култури дължината на епидермалните клетки достига 300 микрона. В листните остриета на повечето двусемеделни, върху цветя и плодове епидермалните клетки имат паренхимна и сгъната форма. Основните клетки на епидермиса съдържат развити вакуоли, но нямат хлоропласти и не участват във фотосинтезата. Техните клетъчни мембрани имат редица характеристики. Вътрешна обвивкатънък, гладък. Антиклинален, т.е. напречен, често извит, което увеличава площта на контакт на съседните епидермални клетки и следователно силата на тяхната адхезия. Външната обвивка е най-издръжлива. Образува се от по-дебел слой целулоза. Химичният състав на мембраните се променя по време на онтогенезата. При хвощовете, остриците и зърнените култури черупките често са импрегнирани с калциеви соли, при овеса - със силициев диоксид, при захарната тръстика - със суберин. По-рядко при бамбукоподобната синя трева се наблюдава лигнификация на черупките. В цитоплазмата на епидермалните клетки могат да се образуват кристали: рафиди (грозде, импатиенс), друзи (цвекло), цистолити (фикус), по-рядко - кристален пясък (картофи).
Протопластът на епидермиса активно произвежда и освобождава вещества с високо молекулно тегло върху външната повърхност органични съединения, които заедно образуват кутикулата. В състава на катикулата първият слой се образува от разклонени пектинови молекули, след това има бучки от растителен восък, кутин и епикутикуларен восък. В зависимост от плътността и скулптурата на повърхностния слой, кутикулата може да бъде плътна и лъскава, като тази на листата на фикуса, или рехава и матова, като тази на стъблата на ръжта, сливовите плодове или ябълковите дървета. Кутикулата намалява интензивността на транспирацията, отразява слънчевите лъчи и предпазва листата от прегряване, като намалява възможността за навлизане на патогени в растението.
Сред основните клетки на епидермиса от горната страна на листата на синята трева има големи двигателни клетки с големи вакуоли. При горещо време те гарантират, че листът е навит в тръба (царевица) или листното острие е сгънато (перена трева), което предпазва растението от излишно изпаряване на влага.
Върху главните клетки на епидермиса често се образуват израстъци или трихоми, които по своите функции са покривни и жлезисти, а по структура власинки и израстъци. Покриващите косми са изпълнени с въздух и имат белезникав цвят. Добре отразяват пряката слънчева светлина и намаляват изпарението на водата. Жлезистите косми са живи клетки, които произвеждат и отделят етерични масла и други метаболитни крайни продукти. Космите се образуват от епидермални клетки. Те са едноклетъчни и многоклетъчни, прости и разклонени. Едноклетъчните прости косми са характерни за термопсиса и постеля, едноклетъчните разклонени косми са характерни за овчарската торбичка и матиолата. Многоклетъчните прости се срещат в пеларгониума, многоклетъчните разклонени - в лавандулата, а звездовите - в олеастера и морския зърнастец.
Емергентите са повърхностни структури, образувани от клетки на епидермиса и по-дълбоки тъкани. Това са бодли по плодовете на целината, бодли по стъблата на малини и къпини и жилещи власинки по листата и стъблата на копривата. Те предпазват растенията от изяждане.
Предпазните клетки на устицата са разположени между основните клетки на епидермиса. Те са активни участници в транспирацията и газообмена. Предпазните клетки са малки по размер, съдържат хлоропласти и са разположени по двойки в епидермиса, без да се сливат една с друга. Между тях има устична пукнатина, а под тях е субстоматална въздушна кухина.
При едносемеделните предпазните клетки са с форма на дъмбел. Те са стеснени в средата и разширени в краищата. В разширената част клетъчните мембрани са тънки и разтегливи, а в средната са удебелени и неразтегливи. При двусемеделните предпазните клетки са с форма на боб, когато се гледат отгоре. Те имат удебелени и неразтегливи участъци от черупката, обърнати към устичната цепнатина. Външните черупки на тези клетки имат израстъци, които се издигат над устичната пукнатина и образуват малка кухина - предния двор. Ако същите израстъци се появят под устичната пукнатина, тогава те образуват заден или вътрешен двор, който е пряко свързан с субстоматалната въздушна кухина. Заедно предпазните клетки, устичната фисура, предните и задните дворове и подустичната въздушна кухина образуват устицата, които регулират транспирацията и обмена на газ. Броят на устицата е доста голям. При културните растения има от 100 до 700 устицата на 1 mm2 листна повърхност.
Работата на устицата се свежда до регулиране на ширината на устицата чрез сложни физиологични процеси. Устицата могат да се отварят навътре различни временадни. Зависи от физиологичното състояние на растенията, химически състави концентрация на клетъчен сок, снабдяване на клетките с вода и въглероден диоксид, осветеност на листата, температура на въздуха и сила на вятъра.
Сутрешното отваряне на устицата може да бъде схематично представено по следния начин. Под въздействието на светлината се извършва фотосинтеза в хлоропластите на защитните клетки. В резултат на това се увеличава концентрацията на техния клетъчен сок, което води до изтичане на вода от съседни, вторични клетки и повишаване на тургорното налягане. Под въздействието на тургорното налягане тънките участъци от предпазните клетъчни мембрани се разтягат в посоки, противоположни на пукнатината на устицата, а дебелите участъци на черупката се отдалечават един от друг. Устицата се отварят. Когато тургорното налягане в предпазните клетки намалее, устицата се затварят. Работата на устицата и процесът на транспирация се изучават подробно в курса по физиология на растенията.
Страничните клетки са разположени до предпазните клетки на устицата и участват в регулирането на водния им режим. Те са по-малки по размер от основните и нямат хлоропласти. Местоположението на спомагателните клетки е диагностичен знак, използван в таксономията на растенията. Познати са повече от дузина видове устица в зависимост от относителното положение на предпазните и страничните клетки. Например, при аномоцитния тип, характерен за гроздето, червените чушки и други цъфтящи растения, множество вторични клетки не се различават по размер от основните клетки на епидермиса. При перицита, известен при папратите, една вторична клетка обгражда устицата. При двусемеделните често се среща парацитичен тип устица, когато две малки странични клетки са разположени успоредно на предпазните клетки. Едносемеделните се характеризират с тетрацитен тип, където четири вторични клетки са разположени около устицата, така че равнините на стените им не съвпадат с равнината на устичната фисура.
Разположението на устицата върху повърхността на листата също е от систематично значение. Например при едносемеделните те са подредени в равни редове, докато при двусемеделните са разпръснати по цялата повърхност на листната петура. По правило устицата са разположени от долната страна на листа. Това намалява изпарението на водата от сухоземните растения с плагиотропни, т.е. разположение на листата, успоредни на повърхността на Земята (ябълково дърво, цвекло и др.). Ако листът има тенденция да бъде вертикален, ортотропен, в пространството, тогава устицата върху него могат да бъдат разположени от двете страни, като при царевица или лук. При водните растения, чиито листа плуват на повърхността на водата, устицата са от горната страна, като жълтата яйчна капсула, типична за беларуските резервоари.
Епиблема. Специален вид първична покривна тъкан е епиблемата, която се образува от меристемни клетки на повърхността на върха на корена. Клетките на епиблемата са живи, тънкостенни, с развита вакуола, разположени на повърхността на корена в зоната на абсорбция. Някои от тях, трихобластите, образуват специални едноклетъчни израстъци - коренови власинки, които активно абсорбират вода и разтворени в нея вещества от почвата. Други, атрихобласти, нямат коренови власинки. Животът на кореновите косми е ограничен до две до три седмици. След това те се унищожават и отстраняват. В същото време, докато върхът на корена расте, върху него се образуват нови коренови власинки.
Епиблемата върху корените на едносемеделните се запазва през целия живот на растението. При двусемеделните, във връзка с прехода на корена към вторичния анатомична структураЕпиблемата се запазва само в зоната на кореновите косми, а в проводната зона се заменя с перидерма.
Веламенът е основната покривна тъкан на въздушните корени на тропическите епифити и увивните лози.
Епифитите растат в пукнатините на клони, пълни с хумус и в основата на листата на големи дървета, като ги използват само като опора или субстрат, например teniyophyllum и phalaenopsis от семейство Орхидеи. Заселват се и на скали. Катерещите се лози, които включват култивираните видове Vanilla flatifolia (семейство Orchidaceae) и Monstera deliciosa (семейство Araceae), използват почвата като субстрат. Те образуват дълги стъбла, които се прикрепят към поддържащите дървета с помощта на въздушни корени, което им позволява да носят листа и цветя до горния слой, към светлината. Много от тях, като монстера, образуват хранещи се въздушни корени върху стъблото, които растат надолу. Достигайки почвата, те проникват в нея, разклоняват се и абсорбират вода и минерали.
Веламенът се образува от протодермата и се състои от няколко слоя мъртви клетки, чиито черупки имат мрежести или спирални удебеления, които им придават здравина. Поради наличието на множество пори и проходни отвори в черупките, веламенът, като гъба, абсорбира дъждовна вода, както и кондензираща атмосферна влага, чрез капилярно действие. Така веламенът играе защитна роля и регулира водния режим на растенията.
Лекция 5.
Покривни тъкани
Епидермис
Перидерм
Корк (фелема)
Ритидом
Механични тъкани
Коленхим
Склеренхим
Склереиди
Тази категория включва тъкани, покриващи растителни органи. Те предпазват вътрешните тъкани от вредни външни влияния и отслабват действието на факторите на околната среда, които при висока интензивност могат да бъдат опасни за растенията.
Особено голяма стойностпокривните тъкани са за надземни органи, живеещи в променлива (динамична) въздушна среда.
Покривните тъкани предпазват органите на растението от внезапни температурни колебания (силно нагряване или охлаждане), от прекомерна загуба на вода чрез изпаряване, от увреждане от дъждовни капки, градушка, твърди частици атмосферен прах и от проникване на патогенни организми в растението. Много от тези точки са от значение и за подземни и подводни органи.
В корените ролята на основната защитна покривна тъкан се играе от екзодермис , а за стъбла и листа ≈ епидермис (кожа).
За да заменят първичната покривна тъкан, много растения развиват вторична покривна тъкан, наречена корк. (фелема) , тя е част от комплекс от тъкани, т.нар перидерма .
Дори по-късно в много случаи се образува много сложен тъканен комплекс ≈ кора (третична покривна тъкан).
Нека да разгледаме всичко в ред.
Епидермис
Покривните тъкани не могат напълно да изолират растението от външната среда; растението е в състояние на непрекъснат обмен с околната среда. Следователно втората, не по-малко важна от защитната функция на епидермиса е регулирането на газообмена и транспирацията (естественото изпаряване на водата от живите тъкани).
В процеса на еволюция епидермисът се появи много отдавна, в самото начало на адаптирането на растенията към условията на живот на сушата. Без него е немислимо съществуването на висши земни растения. Rhinia вече имаше напълно развит епидермис.
В допълнение към типичните функции, характерни за покривната тъкан, епидермисът може да функционира като абсорбираща тъкан и да участва в синтеза различни вещества, при възприемане на стимули, при движение на листа. По този начин епидермисът е многофункционална тъкан.
Структурно епидермисът е сложна тъкан, тъй като съдържа редица морфологично различни елементи:
Основната тъкан на епидермиса се състои от живи, плътно затворени клетки, често имащи извити стени. Поради извивката на стените, силата на сцепление на клетките се увеличава и силата на тъканта допълнително се увеличава.
Обикновено основните клетки на епидермиса са прозрачни и не съдържат хлоропласти, а ако има хлоропласти, то в много малки количества. Слънчевите лъчи преминават безпрепятствено през прозрачните клетки на основната тъкан.
Клетъчните стени на кожата са удебелени неравномерно: във всяка клетка външната стена е най-дебела, страничните стени са малко по-тънки, а вътрешните стени са още по-тънки.
Епидермалните клетки обикновено са покрити с тънък филм ≈ кутикула . Това е продукт на жизнената дейност на цитоплазмата, клетка, която отделя течен кутин през мембраната върху повърхността си, която се втвърдява във филм.
Обикновено кутикулата е разнородна по своята структура и многослойна. Кутикулните слоеве често са импрегнирани с восък, който се среща под формата на включвания и междинни слоеве.
Восъчните отлагания по повърхността на кутикулата са разнообразни и имат формата на: а) малки зърна, подредени в равномерен слой; б) везни; в) тънки пръчици, често извити и усукани в края, например на стъблата на восъчните пръчици от захарна тръстика достигат дължина 0,1 mm.
Восъчното покритие намалява скоростта на транспирация в листата: при експерименти листата на евкалипт, от които восъкът е внимателно отстранен, изпаряват 30% повече вода в сравнение с контролата.
Восъчното покритие може да има и други значения, особено за растения в топли, дъждовни райони. Прави повърхността на органите немокрима и водата се оттича от тях лесно и бързо.
При насекомоядните растения от родНепентесцветята приличат на урни или шапки. Тяхната повърхност е покрита отвътре с малки восъчни люспи, които лесно се отделят при натиск от лапите на насекомите. Дори безкрилите оси, способни да пълзят по вертикалната повърхност на стъклото, кацайки на ръба на урната, не могат да устоят и неизбежно падат на дъното.
Епидермисът на листата и стъблата на растенията, растящи потопени във вода, почти няма кутикула и особено восъчно покритие. Колкото по-сухо е местообитанието на растението, толкова по-изразен е кутикуларният филм.
Понякога епидермисът се състои от няколко слоя клетки. Предполага се, че в този случай епидермисът изпълнява функция за съхранение на вода. Тъй като такъв епидермис се отбелязва главно в тропически растения, растящи в условия на променливо водоснабдяване, като фикуси и бегонии.
В клетките на епидермиса могат да се образуват различни отпадъчни продукти от протопласта. Особено интересни са т.нар цистолити . Те се образуват в хипертрофично обрасли епидермални клетки и представляват гроздовидни кристали от варов карбонат. Клетките с цистолити са идиобласти.
Друга особеност на външните стени на епидермалните клетки на отделните растения е тяхното импрегниране с минерални соли на калций и силиций. При остриците силицият се отлага дори в кутикулата. В някои случаи клетъчните мембрани стават толкова здрави, че хвощът, например, в чиято кожа е отложен силициев диоксид, се използва за полиране.
Наличието на непрекъснат слой кутикула би лишило растението от възможността за всякакъв газообмен с околната среда, което неизбежно би довело до неговата смърт. Следователно в процеса на еволюцията се появиха специфични структури - устицата. Чрез тях се осъществява комуникация с външната среда. Там, където няма кутикула, например при подводни растения, няма и устица. Колкото по-дебела е кутикулата, толкова по-многобройни са устицата. През устицата преминава изключително интензивна дифузия на водни пари, кислород и въглероден диоксид.
Всяка стома се състои от двойка предпазни клетки и устична цепнатина, която представлява междуклетъчно пространство. Защитните клетки се различават от нормалните епидермални клетки, които ги заобикалят по своята форма и наличието на хлоропласти. Най-често защитните клетки са с форма на боб. В допълнение, защитните клетки обикновено са с по-малки размери.
Като правило предпазните клетки са заобиколени от така наречените вторични устични клетки, които се различават морфологично от основните клетки на епидермиса. Страничните клетки са функционално тясно свързани със защитните клетки и заедно образуват устичен апарат (или устичен комплекс). Страничните клетки на устицата са много разнообразни по форма, дори е разработена специална класификация за тях, а примитивните висши растения изобщо нямат странични клетки.
Отварянето и затварянето на устицата е изключително важно явление в живота на растенията. Пълният механизъм на работа на устичния апарат беше разкрит съвсем наскоро, но от времето на Швенденер е известно, че основният фактор тук е промяната в тургора (осмотичното налягане) вътре в защитните клетки.
В допълнение, отварянето на устицата се улеснява от неравномерно удебелените мембрани на предпазните клетки. Вътрешните стени, граничещи с устичната фисура, са по-дебели от външните. Следователно, когато налягането в предпазните клетки се увеличи, външните стени се огъват по-силно и устичната цепнатина се отваря леко.
Промяната в тургорното налягане в защитните клетки се дължи на промяна в концентрацията на калиеви йони в тях. Калиевите йони се изпомпват в защитните клетки срещу градиент на концентрация. Това изисква голямо количество енергия, така че защитните клетки съдържат множество митохондрии. Необходими въглехидрати за активна работамитохондриите се синтезират от хлоропласти.
При висока концентрация на калий водата се абсорбира в предпазните клетки, обемът им се увеличава и устицата се отварят.
Изтичането на калиеви йони и съответно вода се извършва пасивно.
Страничните клетки служат като резервоар на калиеви йони.
При движението на устицата от особено значение е и радиалната ориентация на целулозните микрофибрили в мембраните на защитните клетки. Тези радиални мицели позволяват на защитните клетки да се удължат, като същевременно им пречат да се разширят.
В повечето случаи устицата са разположени в значително по-големи количества от долната страна на листните плочи, отколкото отгоре. В този случай устицата не са изложени на пряка слънчева светлина и се нагряват по-малко.
Устицата от горната страна на листа преобладават в тревисти растения, които живеят на много горещи скалисти склонове.
И накрая, при водни растения, като водни лилии, водни лилии, при които листата са разположени на повърхността на водата, устицата са разположени само от горната страна на листа.
По този начин броят на устицата и тяхното местоположение до голяма степен зависи от условия на околната среда. Средно 1 мм 2 На повърхността на листата има 100-300 устицата.
В по-голямата част от висшите растения епидермалните клетки образуват израстъци ≈ трихоми или косми (на гръцки trichos ≈ коса). Трихомите включват голямо разнообразие от израстъци на епидермиса. Някои от тях наистина приличат на косми по форма, други имат вид на папили, туберкули, куки и люспи.
Има трихоми жлезиста И прикрития . Екскретите се натрупват в жлезисти трихоми, така че те се класифицират като част от отделителната система.
Освен това космите се разграничават между едноклетъчни и многоклетъчни, мъртви и живи.
Мъртвите косми са лишени от протопласт, кухините им са пълни с въздух, в резултат на което изглеждат бели. Растението е гъсто покрито с мъртви власинки и има сив вид. Такива косми отразяват по-добре слънчевите лъчи и по този начин намаляват нагряването и изпарението в растението.
Формата на космите е много разнообразна и характерна за определен растителен вид. Космите са главовидни, звездовидни, кукисти, люспести и разклонени.
Трихомите често защитават растенията от насекоми. Освен това, колкото по-дебело е растението, толкова по-рядко го посещават насекоми и го използват като храна и за снасяне на яйца.
Трябва да се разграничава от трихомите възникващи (лат.появявам се - изпъкват) ≈ структури, в образуването на които участват не само епидермисът, но и по-дълбоко разположените тъкани. Някои растения, малини и рози, образуват израстъци, наречени тръни. При образуването на бодли при шипките, например, освен епидермиса участват 2 подлежащи слоя. Възникващите се различават от истинските шипове (метаморфози на органи) по тяхното безредно разположение.
Перидерм
Повечето многогодишни растения аксиални органи(корен и стъбло) непрекъснато увеличават дебелината си поради активността на вторичните меристеми. Но първичната покривна тъкан, епидермисът, няма меристематична активност и не може да следва удебеляването на органите. Под натиска на получените вторични тъкани той се разкъсва и се отлепва. Тя е заменена от сложна вторична покривна тъкан, перидерма.
Образуването на перидермата започва с образуването на вторична странична меристема ≈ корков камбий или фелоген .
Phellogen действа и от двете страни. От външната страна той отлага слоеве корк (или фелем ), а вътре в органа ≈ жива паренхимна тъкан ≈ фелодермия u.
На напречно сечение на органа фелогенът изглежда като пръстен от плътно затворени тънкостенни клетки, обикновено с правоъгълен контур.
Корк (фелема)
Корковите клетки образуват правилни радиални редове над фелогенните клетки, които ги произвеждат.
Характеристикафелемни клетки ≈ суберинизация на техните мембрани. Мазноподобно вещество суберин се отлага под формата на непрекъснати плочи, а самите целулозни черупки, освен това, често се лигнифицират. Мембраните на корковите клетки могат да бъдат кафяви или жълти.
Порите в корковите клетки са слабо развити. Това не е необходимо, тъй като живото съдържание в корковите клетки обикновено умира рано и клетъчните кухини се пълнят с въздух.
Някои растения имат гранулирано съдържание в корковите клетки, например бялото подобно на смола вещество бетулин в брезата или церин в дъбовите клетки. Смята се, че тези вещества имат антисептични свойства.
В много растения, например брезите, всяка година се образуват нови тънкостенни и дебелостенни слоеве корк, нещо като дървесни пръстени. Ето защо брезовата кора лесно се разслоява.
Дебелината на фелема варира значително. Известните коркови дъбове (тапи за бутилки) имат изключително мощни тапи.
Коркът функционира като покривна (защитна) тъкан. Особено важна е ролята на тапата в надземните органи. Коркът не пропуска вода, така че предпазва стволовете и клоните от изсъхване.
Ритидом
При повечето дървесни видове вторичната покривна тъкан на перидермата се заменя с третична покривна тъкан - кората или ритид .
Дейността на корковия камбий не може да продължи безкрайно. Обикновено след определен период от време неговата активност избледнява и след това нов слой фелоген се отлага в по-дълбоките слоеве на кората, произвеждайки запушалка. Така в резултат на многократното образуване на нови слоеве на перидермата се образува третична покривна тъкан - ритид. Живите клетки, попаднали между тези слоеве, умират. По този начин кората е сложен тъканен комплекс, състоящ се от редуващи се слоеве корк и друга мъртва тъкан.
Мъртвите тъкани, които изграждат кората, се напукват под натиска на тъкани, растящи отвътре, следователно, за разлика от гладката тапа, кората се характеризира с напукване.
Границата между гладката перидерма (брезова кора) и напуканата кора е особено ясно изразена в основата на брезовите стволове.
Грубата, често дебела кора надеждно предпазва стволовете на дърветата от механични повреди, резки промени в температурата и дори горски пожари.
Механични тъкани
Висшите растения водят привързан начин на живот, така че способността да издържат на стрес е от особено значение за тях. Някои растения са принудени да устояват на бури, дъжд, градушка и сняг в продължение на десетилетия и дори стотици години.
Всякакви растителна клетка(с редки изключения) има външен скелет под формата на целулозна обвивка. Следователно е доста забележително, че при осигуряването на здравината на растителното тяло няма рязко разграничение между различните тъкани. Докато работата по фотосинтезата може да се извършва само от специализирани клетки, оборудвани с хлоропласти, функцията за укрепване на растителния организъм се изпълнява в една или друга степен от всички клетки и тъкани, живи и мъртви. Още веднъж повтарям, че всички клетки и тъкани участват в осигуряването на силата на растението.
Въпреки това, ако за малки многоклетъчни организми(особено потопен във вода) наличност тънки черупкиза всяка от клетките е напълно достатъчна за осигуряване на здравина и поддържане на формата, тогава за големи земни растения такива поддържаща системае явно недостатъчно и са се развили специализирани механични тъкани, които дори след смъртта на живото съдържание продължават да изпълняват поддържаща функция.
Тялото на завода като цяло изглежда нещо като стоманобетонна конструкция, където механичните тъкани съответстват на армировката (нишки от тел и пръти), а останалите тъкани играят ролята на пълнител (бетон). Ето защо Ф.М. Раздорски смята, че е по-правилно да нарича механични тъкани ≈ укрепване .
Има два основни вида механични тъкани: коленхим И склеренхим .
Коленхим
Collenchyma (гръцки) кола- лепило), който се счита за поддържаща тъкан, се състои от дебелостенни клетки. Той е много близо до паренхима. Клетките на двете тъкани съдържат протопласти с всички органели. И двете тъкани се характеризират с първични и нелигнифицирани клетъчни мембрани. Разликата между тези тъкани е главно в това, че коленхимът има по-дебели мембрани, докато прозенхимните клетки са удължени и имат скосени краища.
Освен това най-характерната особеност на коленхимните клетки е, че техните мембрани неравномерно удебелени , което придава на тази тъкан много отличителен външен вид в напречно сечение.
В зависимост от естеството на удебеляването има три основни типа коленхим: 1) ъгъл ; 2) ламеларен и 3) разхлабен .
В клетките на ъгловия коленхим мембраната става много дебела в ъглите, където няколко клетки влизат в контакт.
Ламеларният коленхим, по-рядко срещан, се характеризира с факта, че удебелените части на мембраните са разположени в успоредни слоеве, а самите клетки в напречно сечение имат формата на правоъгълници.
Разхлабеният коленхим е относително рядък. Структурата на тази тъкан се усложнява от факта, че клетките в ранните стадии на развитие са разделени в ъглите, за да образуват междуклетъчно пространство. Обвивките се удебеляват точно на места, съседни на междуклетъчното пространство.
Collenchyma е адаптирана предимно да служи като опора за растящи листа и стъбла. Collenchyma се появява в ранните етапи на развитие на издънките. Черупките му са пластмасови и разтегливи. Поради това не пречи на удължаването на органа. Ако по това време са възникнали твърди тъкани, неспособни да се разтягат, тогава удължаването на органа би било невъзможно. В допълнение, коленхимът е способен не само пасивно да се разтяга, но и да расте активно, благодарение на запазването на живо съдържание в клетките.
Една от особеностите на коленхима е, че изпълнява предназначението си само в тургорно състояние . Ако младите издънки загубят вода, тънките участъци от черупките се сгъват като акордеон и издънките изсъхват, тоест губят своята еластичност и увисват.
И така, коленхимът е жива тъкан, състояща се от продълговати клетки с неравномерно удебелени стени, способни да се разтягат и изпълняват функциите си само в състояние на клетъчен тургор.
Collenchyma се характеризира с периферно положение в издънката. Той се намира или директно под епидермиса, или на разстояние един или няколко слоя от него. В стъблата коленхимът често образува непрекъснат пръстеновиден слой. Понякога се среща под формата на нишки в ребрата на тревисти стъбла.
Склеренхим
Склеренхимът е най-често срещаният тип механична тъкан в растителното царство.
Подобно на коленхима, той се състои от удължени прозенхимни клетки със заострени краища, но иначе е забележимо различен от него.
Типичният склеренхим се състои от равномерно удебелени , плътно затворени клетки. Веднъж образувани, склеренхимните клетки обикновено губят жизненото си съдържание и кухините им се изпълват с въздух; клетъчните стени до този момент в повечето случаи вдървеснявам ; сравнително рядко те остават чисто целулозни. По този начин склеренхимът изпълнява своята функция след смъртта на протопластите.
Материал клетъчни стенисклеренхимът има висока якост и еластичност. По якост на опън се доближава до строителната стомана, а по еластичност дори я превъзхожда. Склеренхимът значително превъзхожда стоманата по отношение на способността си да издържа на динамични (ударни) натоварвания без деформация.
Склеренхимът присъства във вегетативните органи на почти всички съдови растения. Той липсва или е слабо развит в органи, потопени във вода.
Обикновено склеренхимните клетки се разделят на две групи: 1) фибри и 2) склереиди .
Влакната са дълги тесни прозенхимни клетки, чиято дължина е многократно по-голяма от ширината. Обикновено влакната имат дебели стени и много тясна кухина. Увеличава се и здравината на стените, тъй като през тях целулозните фибрили преминават спираловидно, а посоката на навивките в слоевете се редува.
Влакната от вторичен произход са маркирани със специални термини. Така наречените ликови влакна се образуват извън камбия в лика, а дървесните влакна или дървесните влакна се отлагат вътре в камбия в дървото. либриформ .
Влакната могат да бъдат поставени под формата на непрекъснат пръстен, на отделни нишки или дори поотделно.
На практика ликовите снопове се наричат технически влакна. Ликовите влакна от някои растения се използват широко в промишлеността. Силата и качеството на суровината на техническите влакна зависят от степента на сцепление на ликовите клетки една с друга и плътността на свързването им в снопове, както и от дължината на влакното. Текстилните тъкани, изработени от дълги, тънки и нагънати влакна, имат голяма здравина.
Особено ценни в производството са тези редки растения, чиито влакна не се лигнифицират, например лен.
Ще назова само най-известните влакнести растения и продукти от тях: коноп(Cannabis sativa)≈ въжета и въжета; юта(Corchorus capsularis)≈ въжета, въжета и груби тъкани; кенаф(Hibiscus cannabinus)≈ груби тъкани; лен(Linum usitatissimum)≈ тъкане; рами (Bochmeria nivea)≈ тъкани.
Склереиди
Склереидите нямат формата на влакна и се различават значително по форма. Те обикновено се класифицират според формата на техните клетки.
Най-разпространени са изодиаметричните заоблени склереиди, т.нар брахисклереиди или каменисти клетки.
Brachysclereids се намират в черупките на плодовете на леска и жълъд; в костилките на сливовите и ореховите плодове; в пулпата на плодовете от круши и дюли; в кората на семената на кедър.
Брахисклеридите се срещат и в подземни органи - в кората на коренищата на божура, корените на хряна и грудките на георгините.
Остеосклереиди имат дълга цилиндрична форма с разширения в краищата, напомнящи на ставните глави на костите.
Астросклероиди или звездните склереиди имат разклонена форма. Най-често астросклереидите се намират в листа с кожена консистенция. Те придават на листните плочи допълнителна здравина.
Склереидите могат да образуват непрекъснати групи, тъканна маса, както в черупката на плод. Те могат да се появят и поотделно, под формата на идиобласти, като например в листата.
Организация на растителното тяло от гледна точка на структурни и механични принципи
Растенията, прикрепени към място, нямат възможност да се подслонят от елементите. Освен това растенията често са много големи по размер и почти винаги имат огромна външна повърхност. Те са подложени на интензивно излагане на различни механични натоварвания. Освен това много натоварвания съществуват в продължение на десетки и стотици години, тоест те се повтарят.
Следователно растенията имат удивителна способност да издържат на различни видове механични натоварвания. Тънка сламка поддържа тежко ухо и листа, люлее се с пориви на вятъра и не се чупи.
Тази ръжена слама отдавна учудва ботаниците. Тя беше сравнена с Айфеловата кула, след това с високи комини. Височината на сламата е 500 пъти по-голяма от диаметъра в основата, а инженерните конструкции са значително по-ниски по този показател.
Галилей се опита да обясни целесъобразността на структурата на растенията от гледна точка на механиката. Той се интересуваше от въпроса как се променят пропорциите на тялото на организмите със значителна промяна в техния размер. Грю и Хук обърнаха много внимание на тези въпроси. Въпреки това, само два века по-късно, през 1874 г., немският ботаник Шведенер изследва подробно разпределението на механичните тъкани в тялото на растението от гледна точка на инженерната теория за якостта на материалите.
Изложена е позиция, според която растителните органи се изграждат в съответствие с принципите за постигане на здравина при икономично използване на материала.
Нека разгледаме тази ситуация по-подробно.
Ако прът, който се тества за якост, се постави върху две опори и се натовари, той ще се огъне. В същото време долната му страна ще се разтегне, тоест ще устои на разкъсване. Напротив, горната страна ще устои на смачкване и компресия. Материалът, разположен в центъра на пръта, ще остане неутрален в това отношение.
По този начин, от гледна точка на инженерните изчисления, е препоръчително материалът да се концентрира в горната и долната част на прътите, където ще носи най-голямо натоварване. В центъра, с цел икономия, използвайте само до степен, за да предотвратите компресия на конструкцията в напречна посока.
В съответствие с тези принципи инженерите са създали най-икономичния и целесъобразен дизайн под формата на I-лъч, използван за подове.
Швенденер показа, че механичните тъкани в листата на растенията са много подобни по отношение на I-образните греди.
Стъблото е подложено на огъване в различни посоки и може да се сравни с вертикална тръба. С цел най-голяма икономия и здравина, механичните елементи трябва да бъдат разположени по периферията на такава конструкция. Наистина, в стъблата коленхимът и склеренхимът най-често се намират директно под епидермиса или близо до повърхността. Центърът на стъблото обикновено е зает от тънкостенен паренхим или дори има голяма кухина. Житната слама е типична куха тръба.
Коренът, заобиколен от почва, няма опасност да се огъне или счупи. Root прави друго механична задача, той „закотвя” растенията в почвата и устоява на напреженията, които се стремят да го изтръгнат, тоест устоява на разкъсване. Съответно механичните тъкани се поставят в центъра на корена.
Значителен принос към разглеждания проблем направи местният ботаник В. Ф. Раздорски. На първо място, Раздорски показа, че принципите на разпределение на механичните тъкани в различни органиРастенията не се продават толкова ясно. Факт е, че растенията са изложени на механични натоварвания от 2 категории, които поставят напълно противоположни изисквания към тях: 1) статичен и 2) динамичен .
Първият включва влиянието на гравитацията и собственото тегло. Понякога статичните натоварвания се увеличават значително, например, когато сняг се утаи в клоните на короните.
Механичните фактори от динамичен (ударен) тип включват пориви на вятъра, удари на дъждовни капки и градушка.
Схемата, предложена от Schweneder, е по-съвместима с противодействието на статични натоварвания.
Въпреки това, от гледна точка на динамиката, както показа Раздорски, органите на растенията трябва да работят като огъващи се пружини, способни да се връщат в първоначалното си състояние всеки път след отстраняване на товара. Следователно стволът на дървото, люлеещ се под тежестта на короната, има структурата не на куха твърда тръба, а на твърда еластична пружина.
В допълнение, „инженерните изисквания“ на растенията се променят значително по време на онтогенезата. При млад разсад ясно се проявява периферна тенденция за развитие на механични тъкани. На този етап растението достига до светлината и задачата му е да достигне максимална височина възможно най-бързо с възможни икономии на материал.
Но след като излезе на светлина, растението започва да се разклонява и е изложено на по-силни влияния на вятъра и други динамични фактори. Разпределението на механичните тъкани се променя съответно: центърът се укрепва в по-голяма степен.
Razdorsky беше първият, който обърна внимание на приликата на растенията с така наречените сложни конструкции, категорията на които включва главно стоманобетонни конструкции.
В растителните органи бетонът съответства на по-голямата част от меките и тънкостенни тъкани, а рамката (армировката) съответства на механичните нишки.
Но структурите на растенията са на по-високо ниво от техническите структури. Бетонът се срутва дори при леко удължение от 0,01%. Следователно в стоманобетона високите механични свойства на желязото далеч не се използват напълно. В растителните конструкции обемът може да бъде силно деформиран; пълнежните тъкани могат да се срутят само след счупване на усилващите нишки. Следователно в органите на растенията съпротивлението на армировката се използва напълно.
Освен това желязото има свойството на течливост, тоест желязната пръчка се разтяга или набъбва, когато се компресира, без да се връща в първоначалното си състояние. Растителната армировка няма течливост.
Природата обаче винаги е по-разнообразна от нашите преценки за нея. Някои заводи са построени сякаш в нарушение на инженерните принципи. Например южноафрикански kleinnies(Клейния- от семейство Asteraceae) имат тънки стъбла в основата и по-дебели на върха. В резултат на това клоните се чупят при най-слабия вятър. За вегетативно размножаване се използват отчупени леторасти.
[Предишна лекция] [Съдържание] [Следваща лекция]