Онтогенез- индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.
Выделяют предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды.
Совокупность событий, происходящих в ово(оо)генезе, но в интересах процесса индивидуального развития нового организма, составляет содержание периода прогенеза - предзародышевого периода индивидуального развития. Начинается до момента оплодотворения и образования зиготы и связано главным образом с женской половой клеткой. Последняя в ходе гаметогенеза (овогенеза) приобретает некоторые характеристики, которые будут использованы не ею самой, а начавшей индивидуальное развитие особью нового поколения. Одна из таких характеристик, пожалуй, наиболее известная, - образование в цитоплазме яйцеклетки большего или меньшего в зависимости от вида животного количества желтка, который используется как питательный материал в процессе развития потомка. Функционально-генетическая активность ряда генов, проявляющаяся в их транскрипции и пост(после)транскрипционных изменениях первичного и(м)РНК транскрипта, во времени отнесена также к периоду до оплодотворения. Образующиеся вследствие названной активности и(м)РНК организуют синтез важных для ранних стадий эмбриогенеза белков.
Типы яйцеклеток.
Их классифицируют в зависимости от количества и распределения желтка. Могут быть:
1. Алецитальные яйцеклетки- желтка совсем нет или очень мало
Пример: у млекопитающих
2. Изолецитальные – желтка мало, он распределен равномерно в цитоплазме
Пример: ланцетник
3. Полилецитальные: а) телолецитальные- желток смещен к вегетативному полюсу
б)центролецитальные – желток в центре.
Оплодотворение
Слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Важнейшие этапы процесса оплодотворения:1) проникновение сперматозоида в яйцеклетку; 2) активация в яйцеклетке разнообразных синтетических процессов; 3) слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида с восстановлением диплоидного набора хромосом.
Продолжительность жизни и способность к оплодотворению у яицеклеток и сперматозоидов ограничены. У большинства млекопитающих яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях самки также в течение нескольких часов.
Непосредственный контакт сперматозоида и яйцеклетки вызывает в обеих клетках закономерные изменения, обусловливающие проникновение ядра и центриоли мужской гаметы внутрь яйцеклетки и активацию метаболизма последней. Указанные изменения со стороны сперматозоида получили название акросомной реакции, а со стороны яйцеклетки – кортикальной реакции. Сущность акросомной реакции заключается в следующем. В момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежащая к ней часть мембраны акросомного пузырька растворяются. Благодаря выделению из акросомной гранулы ферментов происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки. Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубочки. Последняя удлиняется, проходит через яйцевые оболочки и вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения, вслед за чем плазматические мембраны обоих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого. С этого момента сперматозоид и яйцеклетка представляют собой единую клетку – зиготу. Акросомная реакция протекает исключительно быстро.
Активация яйцеклетки или кортикальная реакция, развивающаяся в результате контакта со сперматозоидом. Изменение поверхностного кортикального слоя ооплазмы и образование оболочки оплодотворения. Эта оболочка, называемая также желточной, возникает путем отслаивания от поверхности яйцеклетки. Под нею формируется околожелточное пространство, в которое изливается содержимое гранул кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки. Оболочка оплодотворения защищает яйцеклетку от проникновения сверхчисленных спермиев, т.е. обеспечивает «блок полиспермии». Жидкость, скапливающаяся в околожелточном пространстве, служит специфичной средой, в которой протекает развитие зародыша до того момента, когда он покидает яйцевые оболочки.
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии зиготы, дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
· Зигота – одноклеточный зародыш. В зиготе происходит процесс дифференцировки цитоплазмы. Наблюдается перемещение ооплазмы. В ней появляются участки из которых в последствии образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки будущих органов.
· Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).
· Гаструляция – процесс перемещения клеток, сопровождаемый ростом, размножением, дифференцировкой. Зародыш на этой стадии называется гаструлой.
Первоначально образуется наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки. Позже возникает третий, средний зародышевый листок (мезодерма), располагающийся в теле зародыша между эктодермой и энтодермой.
Выделяют 4 основных способа образования наружного и внутренних листков. Часто, однако, наблюдается комбинация нескольких способов гаструляции.
1 способ инвагинации , который заключается в том, что определенный участок бластодермы, сохраняя структуру пласта, вворачивается внутрь бластоцеля. Затем бластоцель исчезает и появляется гастроцель. Отверстие, при помощи которого эта полость сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором.
2 способ эпиболии – обрастания макромеров быстро делящимися микромерами анимального полюса. У зародышей таких животных первоначально бластопор не образуется т отсутствует гастроцель.
3 способ иммиграция – вычисление части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.
4 способ деляминация – клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в пласт
а-эктодерма; б-энтодерма; в-бластоцель.
Закладки третьего зародышевого листка происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.
Телобластический - способ образования мезодермы у первичноротых животных отделением двух мезодермальных полосок от двух первичных клеток зародышей (телобластов).
Энтероцельный - заключается в том, что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы (целомические мешки), которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой, образуя мезодерму; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела, или целом.
· Гисто- и органогенез
Можно выделить две фазы.
1 нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов – нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Сначала происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки, края которой, приподнимаясь, формируют нервные валики. За счет перемещения клеток по средней линии нервной пластинки возникает углубление. На этом этапе нейруляции закладка нервной системы называется нервным желобком. Одновременно нервная пластинка как бы складывается по средней линии, а несколько позже ее края смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая превосходит другие области по ширине. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
2 гисто- и органогенез.
Из эктодермы образуется эпидермис кожи и его производные, железы, эпителий ротовой полости, эпителий влагалища, эмаль зубов, рецепторные нервные клетки.
Из энтодермы – эпителий воздухоносных путей и легких, часть клеток поджелудочной железы, секретирующие клетки, эпителий желудка, образуется кишечник.
Из мезодермы – хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.
Каждый организм, независимо от того, одноклеточный он или многоклеточный и к какому царству живого принадлежит, в течение всей своей жизни проходит индивидуальное развитие , или онтогенез (от греч. онтос — существо и генезис — рождение). Область биологии, изучаю-щая онтогенез , называется биологией развития .
Онтогенез — это период жизни организма от зиготы (пер-вичной клетки) до смерти.
У многоклеточных организмов онтогенез обычно начина-ется с момента образования зиготы и заканчивается смертью.
При этом организм не только растёт, увеличиваясь в размерах, но и проходит ряд различных жизненных фаз, на каждой из которых имеет особое строение, по-разному функционирует, а в некоторых случаях кардинально отличается образом жизни.
У одноклеточных началом онтогенеза считается момент отделения от материнской или сестринской клетки. Продол-жается он до следующего деления или смерти. При этом внеш-не онтогенез одноклеточных организмов обычно проявляется только как незначительное увеличение клетки в размерах, хотя на самом деле за этим скры-ваются совершенно разные периоды её жизни.
Каждый вид имеет свою программу онто-генеза. И это не только набор и последователь-ность стадий развития, которые он проходит, но и продолжительность каждой из них. В то же время любая особь имеет индивидуальные особенности онтогенеза, которые, однако, не выходят за рамки видовых, а те, в свою очередь, подчиняются закономерностям онтогенеза на родовом, семейственном, отрядном и даже классовом уровнях.
Программа онтогенеза — это ни что иное, как реализация наследственной информации, записанной в генах. Поэтому специфичность онтогенеза на уровне отдельных особей опре-деляется индивидуальными сочетаниями генов, а на уровне видов, родов, семейств — особыми генами, свойственными только каждой систематической группе организмов.
Механизм реализации наследственной информации заклю-чается, прежде всего, в дифференциальной (от англ. differ — различаться) активности генов. Это значит, что в разные пери-оды развития и в разных тканях многоклеточного организма активны гены, на нуклеотидных последовательностях которых происходит синтез определённых иРНК. В результате синтези-руются конкретные структурные белки и ферменты, которые, в конечном счёте, и определяют особенности функциониро-вания и поведения клеток на определённых этапах развития организма, особенности их метаболизма.
У животных и у цветковых растений онтогенез делят на два периода. Эмбриональное развитие , или эмбриогенез (от греч. эмбрион — зародыш и генезис) длится от образования зиготы до рождения или выхода из яйца, а постэмбриональное (от греч. пост — после и эмбрион) развитие продолжается от рож-дения или выхода из яйца и заканчивается смертью организма.
Течение эмбриогенеза. Общая схема эмбриогенеза включает следующие фазы: Материал с сайта
- последовательные деления зиготы, завершающиеся образо-ванием многоклеточного зародыша, состоящего из сотен и даже тысяч одинаковых клеток;
- дифференциация (от англ. differ — различать) клеток, приводящая к образованию тканей;
- закладка органов и рост зародыша.
За время онтогенеза организм прохо-дит ряд фаз — состояний, на которых отличается строени-ем, функционированием и образом жизни. Различают два этапа онтогенеза: эмбриогенез — зародышевое развитие, и постэмбриональное развитие — период жизни организма от рождения (выхода из яйца) до смерти.
На этой странице материал по темам:
Онтогенез краткий конспект
Онтогенез индивидуального развития конспект
Понятие об онтогенезе кратко
-
Индивидуальное развитие (онтогенез), периодизация онтогенеза.
Все организмы имеют определенный жизненный цикл. Для организмов развивающихся половым путем он начинается с момента появления зиготы и заканчивается естественной гибелью организма.
Совокупность процессов, которые происходят в течение жизненного цикла организмов, определяют как индивидуальное развитие или онтогенез.
Онтогенез включает 3 периода:
1 период. Предэмбриональный или гаметогенез.
2 период. Эмбриональный.
3 период. Постэмбриональный.
1. Жизненные циклы организмов. Развитие личиночное и прямое.
Развитие организмов бывает прямое и непрямое с превращением.
Непрямое развитие происходит через личиночную стадию. У личинки формируются определенные зародышевые или провизорные органы, которые обеспечивают жизнедеятельность организма на данной стадии развития.
У высших позвоночных развитие прямое, но во время эмбрионального развития также формируются провизорные органы. У млекопитающих это зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис, плацента) и желточный мешок.
2. Предэмбриональный период (предзародышевый, прогенез) развития. Стадии гаметогенеза. Изменения в овогенезе, связанные с ранним развитием зародыша (амплификация генов, ооплазматическая сегрегация, накопление питательных веществ).
Предэмбриональный период или гаметогенез включает несколько стадий: обособления, размножения, роста, созревания, формирования (последнее только у сперматозоидов).
Во время овогенеза происходят важнейшие события, которые необходимы для развития будущего организма.
1 событие. При овогенезе происходит амплификация генов рРНК или увеличение числа копий генов отвечающих за рРНК. Этот процесс происходит в профазу мейоза 1. Копий генов рРНК может быть до миллиона.
Затем эти копии отделяются от хромосом, свободно плавают в кариоплазме, вокруг них образуются ядрышки, а в ядрышках синтезируются субъединицы рибосом, которые поступают в цитоплазму. Таким образом, в яйцеклетке заранее резко увеличивается количество рибосом.
2 событие. При овогенезе в профазу мейоза 1 синтезируются различные виды иРНК. Процессы транскрипции идут на деспирализованных участках хромосом. Хромосомы на стадии профазы мейоза 1 называют – хромосомы типа ламповых щеток.
3 событие. В яйцеклетке накапливаются питательные вещества в виде желтка.
4 событие. Для яйцеклетки характерна ооплазматическая сегрегация, то есть распределение веществ по цитоплазме яйцеклетки, что приводит к химической неоднородности цитоплазмы. Предполагают, что это необходимо для ранней дифференцировки клеток.
5 событие . Половые клетки это особые клетки организма, так как они обладают тотипотентностью, то есть равнонаследственностью. Только половые клетки, а также бластомеры у человека, на стадии 2х бластомеров дают начало всем типам клеток. Например, опыты по разделению, сращиванию или перемешиванию бластомеров на стадии дробления показали, что у видов с радиальным типом дробления бластомеры нескольких поколений, если их изолировать и поместить в подходящие условия, проявляют тотипотентность, т.е. развиваются в полноценный организм. За равнонаследственность и тотипотентность клеток зародышей человека до стадии 2-4 бластомеров говорят случаи рождения двух, трех, четырех однояйцевых близнецов.
3. Эмбриональный период развития, периодизация.
Эмбриональный период онтогенеза включает несколько стадий:
1 Стадия оплодотворения.
2 Стадия зиготы.
3 Стадия дробления (образование однослойного зародыша).
4 Стадия гаструляции (образование двух-, и трехслойного зародыша).
5 Стадия гисто- и О рганогенеза (образования тканей и органов).
4. Оплодотворение и образование зиготы. Особенности оплодотворения у млекопитающих и человека.
Стадия оплодотворения , это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается диплоидный организм. В этом процессе условно выделяют 3 стадии:
1 стадия – сближения гамет. В этом важную роль играют вещества, которые выделяются яйцеклеткой и сперматозоидом. Они называются – гамоны (гормоны гамет, соответственно гиногамоны и андрогамоны). Кроме того, выделяют ряд неспецифических факторов, повышающих вероятность встречи и взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой. К ним относятся
скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки,
поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение,
избыточную продукцию сперматозоидов,
крупные размеры яйцеклетки,
наличие гамонов, способствующих сближению и взаимодействию гамет,
наличие совокупительных органов, обеспечивающих внутреннее осеменение.
У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность, т.е. способность к акросомальной реакции.
2 стадия – активации гамет, наступает после их контакта. Активация сперматозоида называется акросомная реакция. Активация яйцеклетки – кортикальная реакция.
Суть акросомной реакции: У сперматозоида в области акросомы изменяется проницае мость плазматической мембраны, и из акросомы выделяются ферменты – сперматолизины. Эти ферменты расслабляют связи между фолликулярными клетками, которые окружают яйцеклетку. Сперматозоид проходит через слой фолликулярных клеток, затем разрушается зона пеллюцида и сперматозоид проходит через эту зону.
Суть кортикальной реакции: Заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому, что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов Са 2+ (в гиалоплазме они выходят из депо – ЭПС, ретикулум) и в яйцеклетке запускаются биохимические процессы, вслед за чем, также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения .
Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.
Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе.
3 стадия – слияния гамет, или сингамия. При этом образуется общая плазматическая мембрана у сперматозоида и яйцеклетки. Женский и мужской пронуклеус сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это и есть момент окончательного слияния гамет – сингамия.
Особенности оплодотворения у различных видов организмов.
1 пример. У млекопитающих и человека сперматозоид связывается с яйцеклеткой в том участке, где на блестящей оболочке имеется рецептор. После этого взаимодействия остальные рецепторы блокируются.
2 пример. У морского ежа после оплодотворения в яйцеклетке резко изменяется электрический потенциал плазматической мембраны, а затем образуется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии.
Стадия зиготы. После проникновения мужское ядро называется – мужской пронуклеус. В нем разрыхляется хроматин, происходит репликация ДНК. Женское ядро называется – женский пронуклеус. В нем происходят те же события. У млекопитающих и человека слияния ядер не происходит, а сразу образуется метафазная пластинка.
5. Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных и человека, биологические и медицинские аспекты.
Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных имеет важное научное значение для медицины, так как в процессе его изучения разрабатываются пути и механизмы лечения бесплодия у людей.
Искусственное оплодотворение применяется при различных формах бесплодия как мужского, так и женского, которое с трудом поддается лечению. Например, когда у мужчины сперматозоидов слишком мало или они практически неподвижны, когда у женщины нарушена проходимость маточных труб или имеются какие-нибудь другие повреждения внутренних половых органов, при иммунологической несовместимости партнеров.
6. Общая характеристика дробления. Типы дробления, характерные для различных видов животных. Дробление и формирование бластулы у плацентарных млекопитающих.
Стадия дробления. Это стадия образования однослойного зародыша - бластулы. Внутри бластулы находится полость – бластоцель.
Особенности дробления:
Клетки делятся митозом.
Накануне каждого деления происходит репликация днк.
Делящиеся клетки не растут.
Тип дробления зависит от типа яйцеклетки.
Полное равномерное дробление у ланцетника :
Первая борозда дробления проходит вертикально, образуется два бластомера. Вторая борозда также идет вертикально и образуется четыре бластомера. Третья борозда проходит горизонтально, образуется восемь бластомеров, а затем вертикальные и горизонтальные борозды чередуются. Спустя 12 циклов дробление становится асинхронным. На определенной стадии развития зародыш представляет собой комочек клеток или морула. Затем между клетками появляются промежутки, и образуется полость – бластоцель. У ланцетника в ходе дробления образуется бластула, которая называется целобластула, то есть однослойный шар.
Полное неравномерное дробление у амфибий:
У амфибий клетки умеренно телолецитальные. На анимальном полюсе клетки дробление идет быстрее, чем на вегетативном полюсе. В результате на анимальном полюсе клетки более мелкие - микромеры. На вегетативном полюсе клетки более крупные – макромеры. Бластула амфибий называется амфибластула. Бластоцель располагается на анимальном полюсе.
Особенности дробления у млекопитающих и человека:
Дробление полное неравномерное, с первых этапов асинхронное, на определенной стадии развития зародыш представляет собой морулу (комочек клеток). Затем к периферии отделяются более крупные клетки, образуя трофобласт, а в центр более мелкие клетки образуя эмбриобласт. Бластула называется - бластоциста. Бластоцель имеет очень малые размеры. Трофобласт способствует внедрению зародыша в слизистую матки. Этот процесс называется - имплантация. Эмбриобласт дает начало самому зародышу и некоторым провизорным органам.
7. Общая характеристика гаструляции. Особенности гаструляции у амфибий и птиц. Гаструляция у высших (плацентарных) млекопитающих.
Стадия гаструляции , или стадия образования двухслойного зародыша, а затем и трехслойного. Зародыш на этой стадии называется – гаструла.
Способы образования двухслойного зародыша:
– Инвагинация (впячивание).
– Деляминация (расслоение).
– Иммиграция (вселение).
– Эпиболия (обрастание).
Инвагинация или впячивание. Этот способ характерен для ланцетника. В определенном участке клетки бластулы впячиваются в бластоцель, в результате образуется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток называется - эктодерма, внутренний – энтодерма. Энтодерма ограничивает полость первичной кишки или гастроцель. Вход в эту полость называется первичный рот или бластопор. Бластопор окружен губами.
Деляминация или расслоение. Этот способ характерен для кишечнополостных животных, у которых бластула имеет вид морулы и бластоцель практически не выражена.
Иммиграция или вселение. Некоторые клетки бластулы внедряются в бластоцель, затем эти клетки интенсивно делятся. В результате за счет этих клеток образуется энтодерма.
Эпиболия (обрастание). Микромеры делятся и как бы наслаиваются на макромеры. За счет микромеров образуется эктодерма, за счет макромеров - энтодерма. В чистом виде эти способы практически не встречаются, как правило, они сочетаются. У амфибий сочетается инвагинация и эпиболия. У птиц и млекопитающих сочетается деляминация и иммиграция.
Начиная с плоских червей, в эволюции появляется третий зародышевый листок – мезодерма.
Способы образования мезодермы:
Телобластический способ характерен для первичноротых животных. В области губ бластопора выделяются 2 клетки, которые делятся и образуют мезодерму.
Энтероцельный способ характерен для вторичноротых животных (хордовых). От энтодермы симметрично отделяются 2 участка клеток в форме карманов. Это мезодермальные карманы. Клетки мезодермальных карманов делятся и дают начало мезодерме. Мезодерма это зародышевый листок.
8. Общая характеристика гисто- и органогенеза (образования тканей и органов).
Стадия гисто и органогенеза (стадия образования тканей и органов). Условно разделяется на два периода.
1 период. Период образования осевых органов у зародыша, это образование нервной трубки и хорды. Поэтому этот период называется – период нейруляции, а зародыш на этой стадии называется – нейрула.
2 период . Характеризуется образованием остальных тканей и органов. На спинной стороне зародыша (дорсальной) по всей его длине от эктодермы отделяется участок клеток, который дает начало нервной пластинке. Затем края нервной пластинки приподнимаются, утолщаются, и образуется нервный желобок, который постепенно погружается под эктодерму. Затем края нервного желобка смыкаются, образуется нервная трубка с полостью внутри, полость называется – невроцель. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть – спинному мозгу. Одновременно под нервной трубкой закладывается хорда, она образуется из энтодермы и прилежащей мезодермы. Сначала мезодерма представляет собой однородную клеточную массу, но по мере развития происходит ее сегментация. Образуются структуры, которые называются – сомиты. В последствии они дают начало опорно-двигательному аппарату.
Производные зародышевых листков:
Эктодерма – эмаль зубов, нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и ее придатки, эпителий передней и задней кишки.
Энтодерма – эпителий средней кишки, пищеварительные железы и дыхательная система.
Мезодерма – опорно-двигательный аппарат, мочеполовая система, кровеносная и лимфатическая система, вся соединительная ткань.
9. Характеристика провизорных органов зародышей позвоночных. Провизорные органы высших млекопитающих.
Провизорные органы функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся желточный мешок и так называемые зародышевые оболочки – амнион, хорион и аллантоис.
Желточный мешок. Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания, дыхания, выделения, кроветворения. Но, в связи с малым содержание желтка в яйцеклетке, существенной роли в питании зародыша не играет.
Амнион . В образовании амниона участвует амниотическая оболочка, которая ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью, омывающей теперь зародыш со всех сторон. Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических травмирующих воздействий и прилипания к оболочкам.
Аллантоис образуется как вырост задней кишки. Главная функция аллантоиса состоит в том, что он является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада, образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша.
Эмбриогенез – сложный целостный процесс, который связан с определенными явлениями и механизмами. Многие из этих явлений до конца не изучены, хотя по некоторым из них получены определенные данные.
1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития.
2. Пролиферация клеток (деление клеток).
3. Дифференцировка клеток.
4. Формообразование или морфогенез.
1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития (периода зиготы и дробления), роль цитоплазматических факторов яйцеклетки.
Раннее развитие включает стадии зиготы и дробления.
Изучая эти стадии, ученые пытались ответить на вопросы:
Во-первых, когда начинают работать собственные гены зародыша.
Во-вторых, существуют ли качественные и количественные различия в молекулах иРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития.
В зиготе активность генов невелика, так как ДНК прочно связана с белками гистонами. Первые белки, которые синтезируются в зиготе, имеют материнское происхождение, так как в яйцеклетке заранее накопились рибосомы и молекулы иРНК. Установлено, что собственные гены зародыша у млекопитающих начинают работать на стадии 2 – 4 бластомеров. У амфибий – на стадии бластулы. Первыми в работу включаются гены, отвечающие за пролиферацию и общий метаболизм, позднее начинают работать гены, отвечающие за дифференцировку клеток и тканей. Например, при удалении из зиготы ядра дробление происходит, и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы, после чего дальнейшее развитие прекращается.
Установлено, что качественных различий в молекулах иРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития нет. Имеются только количественные различия.
Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия . Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками ооплазмы, отражающим явление ооплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.
2. Пролиферация клеток, рост.
Пролиферация клеток или деление клеток имеет место на протяжении всего эмбриогенеза. С этим связан рост тканей и органов. Рост зародыша в целом.
3. Дифференцировка, молекулярно-генетические механизмы дифференцировки.
Дифференцировка клеток это совокупность процессов, в результате которых клетки общего происхождения приобретают стойкие морфологические, физиологические, биохимические различия, что приводит к специализации клеток. Специфичность клеток определяется белками, которые в них синтезируются, а за белки отвечают соответствующие гены. Поэтому можно сделать вывод о том, что в одних клетках работают одни гены, а в других другие. В этом заключается сущность гипотезы о дифференциальной активности генов.
На ранних этапах дифференцировка клеток связана с влиянием веществ цитоплазмы на работу соответствующих генов – это эпигенетический уровень регуляции работы генов. В яйцеклетке имеет место явление ооплазматической сегрегации, в результате разные участки цитоплазмы яйцеклетки содержат различные вещества. В ходе дробления появляются бластомеры, набор генов в них одинаков, а состав цитоплазмы разный. Впоследствии эти вещества цитоплазмы, по-видимому, приводят к дифференциальной активности генов.
При характеристике дифференцировки клеток используются 2 понятия - детерминация и компетенция.
Детерминация означает, что дифференцировка клеток генетически предопределена и необратима.
В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Рассмотрим дифференцировку на примере мезодермального сомита, подразделяемого на дерматом, склеротом и миотом. Дерматом клетки дермы, второй – клетки хряща, третий – поперечнополосатые мышечные волокна. Следовательно, конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок предопределен или детерминирован.
Компетенция это способность клеток дифференцироваться в различных направлениях, под влиянием факторов внешней среды. Например, хорда и прилежащая мезодерма воздействуют на эктодерму, в результате образуется нервная трубка из эктодермы. Если такого воздействия нет, то эктодерма дает начало эпидермису кожи.
4. Морфогенез (формообразование), его основные процессы:
Формообразование или морфогенез. Морфогенез это совокупность процессов, в результате которых зародыш приобретает характерное внешнее и внутреннее строение. В свою очередь морфогенез связан с:
а) морфогенетическое перемещение клеток
В ходе эмбриогенеза перемещаются отдельные клетки или группы клеток. Клетки перемещаются по поверхности других клеток (благодаря механизму амебоидного движения), где находятся особые молекулы, указывающие направление перемещения. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис), но этот механизм встречается значительно реже.
Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к изменению его нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Например, при нарушении миграции клеток – нейробластов, возникают островки серого вещества в белом веществе, и при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке.
Таким образом, миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влиянием окружающих клеток и тканей – с другой.
б) эмбриональная индукция
Это воздействие одной ткани (индуктора) на другую ткань, в результате развитие индуцируемой ткани становится качественно новым. Первой и наиболее значимой индукцией является воздействие хорды и мезодермы на эктодерму, в результате чего образуется нервная трубка. Без нервной трубки вся эктодерма будет преобразовываться в эпидермис. Это первичная эмбриональная индукция, первый шаг в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.
Установлено, что существуют «специфические индукторы», т.е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом развитие мозговых структур, а экстракт костного мозга – мезодермальных.
Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется – компетенцией.
в) межклеточные взаимодействия
Это взаимодействие клеток или слоев при контакте или на расстоянии. Взаимодействие на расстоянии идет с участием биологически активных веществ (БАВ).
Это могут быть белки, гормоны и др. На ранних этапах эмбрионального развития это гормоны матери, так как у эмбриона не образованы собственные эндокринные железы. Гормоны не вызывают новую дифференцировку, но они усиливают её.Благодаря межклеточным взаимодействиям осуществляются такие явления как морфогенетическое перемещение клеток, эмбриональная индукция, адгезия клеток.
г) адгезия – способность клеток к слипанию. В эксперименте клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы разделяли и перемешивали между собой. Далее они вновь собираются в отдельные группы, каждая из которых представляет собой клеточный агрегат из однородных клеток. Образуются снова три зародышевых листка, располагающиеся нормально относительно друг друга.
В процессе адгезии принимают участие особые белковые молекулы. Они называются молекулы адгезии клеток (МАК), их около 100 видов.
Другая гипотеза утверждает, что контакты между подобными клетками сильнее, чем между чужеродными клетками.
Избирательная адгезия клеток определенного зародышевого листка друг с другом является необходимым условием нормального развития.
д) гибель клеток – это необходимый процесс, потому что для образования отдельных структур (протоки, каналы, отверстия и др.) нужно разрушение части клеток.
Выделяют два принципиально различных типа клеточной гибели: апоптоз (в переводе с греческого «отпадающий») и некроз .
Апоптоз – физиологическая, генетически предопределенная гибель клетки. Наряду с прочими механизмами морфогенеза он способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. Следовательно, апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза.
Некроз – нефизиологическая гибель клетки, в связи с воздействием неблагоприятных факторов (механических, химических, физических и др.). Некроз обычно сопровождается воспалением и является патологическим процессом.
5. Интеграция в развитии, целостность онтогенеза. Роль гормонов в координации процессов развития.
В настоящее время известен ряд веществ, которые побуждают клетки к делению, например фитогемагглютинин, некоторые гормоны, а также комплекс веществ, выделяющихся при повреждении тканей. Открыты также и тканеспецифичные ингибиторы клеточного деления – кейлоны . Их действие заключается в подавлении или замедлении скорости деления клеток в тех тканях, которые их вырабатывают. Например, эпидермальные кейлоны действуют только на эпидермис. Будучи тканеспецифичными, кейлоны лишены видовой специфичности. Так, эпидермальный кейлон трески действует и на эпидермис млекопитающего.
Гормоны – органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации.
Физиологическое действие гормонов направлено на:
1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов;
2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами организма;
3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции. Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют развитие признаков полового диморфизма и поведение.
6. Роль наследственности и среды в эмбриональном развитии. Критические периоды развития. Тератогенные факторы. Аномалии и пороки развития.
На любом этапе онтогенеза организм существует в единстве с окружающей средой. Эмбриогенез в этом отношении не является исключением. Диапазон условий необходимых для жизни вида может быть широким. Тем не менее для организмов любого вида существуют минимум, оптимум и максимум необходимых условий развития. На развитие зародыша оказывают влияние колебания естественно встречающихся факторов (температура, влажность, атмосферное давление, излучения, газовый состав среды).
Так, в зависимости от температуры процессы развития замедляются или интенсифицируются. Например, яйца лягушки из одной кладки при большей температуре развиваются быстрее.
У аскариды при прекращении доступа к эмбриону кислорода развитие прекращается.
Общим правилом служит то, что под действием света из сине-фиолетовой части спектра эмбриональное развитие многих видов животных ускоряется, а из красной – замедляется.
При внутриутробном развитии огромное значение играют факторы внешней среды. Если эти факторы приводят к формированию аномалий или дефектов развития, то они называются тератогенными. Тератогенные факторы могут быть физическими (высокая температура, ионизирующее излучение, рентген и др.), химическими (лекарственные препараты, соли тяжелых металлов и др.) и биологическими (вирусы, бактерии). Тератогенные факторы приводят к развитию аномалий в определенные периоды эмбрионального развития, которые называются критическими. К ним относятся:
Период образования половых клеток (гаметогенез),
Стадия оплодотворение,
Стадия зиготы,
Имплантация зародыша в стенку матки,
Образование плаценты,
Период гистогенеза и органогенеза,
Пороки развития .
Аплазия - отсутствие органа или его части
Гипоплазия - недоразвитие органа
Гипотрофия - уменьшение массы тела или органа
Гипертрофия - непропорциональное увеличение массы органа
Гигантизм - увеличение длины тела
Гетеротопия - нетипичная локализация группы клеток или органа в организме.
Гетероплазия - нарушение дифференцировки тканей
Стеноз - сужение канала или отверстия
Атрезия - отсутствие канала или отверстия
Персистирование - сохранение эмбриональных структур
В зависимости от причины врожденные пороки делят на:
Наследственные , вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию.
Экзогенные , возникающие под влиянием тератогенных факторов: лекарственные препараты (талидомид), пищевые добавки, вирусы, промышленные яды и др. Это всё факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов.
Мультифакториальные пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных так и генетических факторов.
1. Постнатальный онтогенез, его периодизация.
Постэмбриональное развитие (для человека постнатальное) начинается с момента рождения и заканчивается естественной гибелью или смертью.
Постэмбриональное развитие включает в себя несколько периодов:
1. Дорепродуктивный (ювенильный).
2. Репродуктивный (период зрелости).
3. Пострепродуктивный (период старости).
2. Дорепродуктивный период, его характеристика. Рост организма как важная характеристика дорепродуктивного периода.
Дорепродуктивный период начинается сразу после рождения. В это время заканчиваются процессы морфогенеза, начинают функционировать те системы, которые не функционировали в эмбриогенезе (дыхательная, выделительная и ряд других).
Важная характеристика дорепродуктивного периода – это рост организма. При этом происходит увеличение размеров тела в целом, увеличиваются его продольные размеры; увеличиваются размеры тканей и органов.
3. Характер роста организма и отдельных его частей.
В основе роста организма лежат три основных процесса:
1. увеличение числа клеток.
2. увеличение размеров клеток (гипертрофии).
3. накопление межклеточного вещества.
Различают два варианта роста: ограниченный и неограниченный . Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти.
Выделяют несколько типов роста:
Ауксентичный – рост, идущий путем увеличения размеров клеток.
Пролиферационный – рост, протекающий путем размножения клеток: мультипликативный и аккреционный .
Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).
Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из дочерних клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. При этом число клеток растет линейно. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.
Необходимо указать, что особое значение при характеристике роста имеет увеличение продольных размеров тела, которое происходит в основном за счет роста длинных трубчатых костей. В трубчатых костях на границе диафиза и эпифиза выделяют зону роста. Здесь находятся хрящевые клетки, при делении которых кость растёт в длину.
Окончательное окостенение у каждой кости происходит в определенные сроки. У мужчин рост обычно заканчивается к 18-20 годам, у женщин – к 16-18 годам. В это время исчезают последние зоны роста. Именно тогда прекращается рост костей в длину.
Необходимо указать, что до 30 лет человек может подрасти на 3см за счет увеличения размеров позвонков.
Увеличение линейных размеров человека описывается S-образной кривой. Сразу после рождения идет усиленный рост организма, затем снижается и резко ускоряется к 13-14-15 годам. Это так называемый пубертатный скачок роста (в период полового созревания). Далее скорость роста несколько замедляется, а в возрасте 30-40-45 лет рост человека остается постоянным. По такой схеме растут кости, мышцы и многие внутренние органы (печень, почки, селезенка).
При старении происходит незначительное уменьшение роста.
Некоторые органы имеют совершенно иной характер:
К таким органам относится головной и спинной мозг, лимфоидные органы, органы размножения.
Вес головного мозга новорожденного составляет 25% от окончательного веса мозга (во взрослом состоянии), к 5 годам – 90%, к 10 годам – 95%.
Рост вилочковой железы (тимуса) – центрального органа иммунной системы. Относительный вес тимуса (к весу тела) достигает максимума к 12 годам. Абсолютный вес достигает максимума к 30 годам, а затем идет резкое уменьшение веса тимуса.
4. Генетический контроль роста. Роль нервной и эндокринной системы в регуляции процессов роста.
Рост относится к генетическим признакам, которые передаются по наследству подобно цвету волос и кожи, разрезу глаз и т.д. Именно поэтому у высоких родителей обычно бывают рослые дети, и наоборот. Рост – полигенный признак, за его проявление в фенотипе отвечают несколько генов. Свой контроль за ростом гены осуществляют через соответствующие гормоны. Важнейшим гормоном является гормон роста или соматотропин, вырабатываемый гипофизом.
Соматотропин стимулирует образование новых хрящевых клеток, а частично и их окостенение, способствует синтезу белка в клеточных структурах и образованию новых капилляров. Большое количество этого гормона вырабатывается ночью. Собственный соматотропин у ребенка вырабатывается с 3- 4 лет.
На рост организма также влияют гормоны щитовидной железы и половые гормоны.
5. Взаимодействие биологического и социального в период детства и молодости.
Роль наследственности для роста велика, но это не единственный фактор. Наследственность следует рассматривать как ориентировочную программу, согласно которой рост человека может оказаться, например, в пределах от 160 до 180см. Каким он будет на самом деле, во многом зависит от внешних условий, которые могут тормозить наследственную программу или способствовать ее реализации. Условия среды, влияющие на рост человека: питание, физические нагрузки, психологическое воздействие курение, алкоголь.
То есть происходит подрастание населения (это акселерация).
Одна из вероятных ее причин – улучшение условий жизни (питание). Замечено, что в годы войны и стихийных бедствий рост детей уменьшается. На рост незначительно влияет климат и географическая среда.
6. Формирование конституционных типов, типы телосложения.
С ростом человека связано формирование конституционных типов людей. Под этим следует понимать особенности внешних форм тела, особенности функций организма, особенности поведения данного человека. В зависимости от строения тела, в зависимости от внешних форм тела выделяют определенные типы телосложения. В настоящее время существует достаточно много классификаций. Одна из них классификация М.В. Черноруцкого. Согласно этой к