- тип грибов
✎ Что такое грибы дрожжи?
Грибы дрожжи (дрожжевые грибы ) - это внетаксономическая позиция одноклеточных грибов из группы несовершенных грибов , утративших свою классическую (мицелиальную) структуру, в связи с переходом их обитания в жидкие или полужидкие, богатые органическими веществами, субстраты. Они объединяют примерно 1 500-т видов, которые относятся в основном к классу аскомицетов и реже - базидиомицетов .
✎ Особенности грибов дрожжей
Грибы дрожжи
(не путать с термофильными дрожжами) - это такой сборный тип грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде разделённых почкующихся или делящихся клеток. Существуют они на всём протяжении их жизни, или большей её части, в виде полностью раздельных одиночных клеток. И, благодаря своему одноклеточному строению, имеют куда более высокую скорость обмена веществ, чем обычные мицелиальные виды, благодаря относительно бо́льшей площади поверхности их клеток. Поэтому растут они и размножаются всегда с невероятной скоростью.
Исторически, такие виды всегда изучались отдельно от других, в связи с тем, что методы их опознания были более сходны с бактериологическими, чем с микологическими. Ну, а по способности полового размножения, эти виды подразделяются на подгруппы, размещающиеся в разных классах грибов:
в классе аскомицетов и базидиальных это:
в классе дейтеромицетов, у которых половой цикл не обнаружен, это:
- пикнидальные,
- меланкониальные,
- гифомицетовые.
✎ Как устроены грибы дрожжи?
Тело дрожжевых грибов сильно отличается от всех остальных из-за того, что оно состоит всего-навсего из одной клетки и поэтому не образует мицелия (грибницы). А их размножение - очень интересное явление. На клетке появляется маленькое выпячивание, которое растёт, образуя так называемую почку и постепенно превращается в самостоятельную клетку, которая в состоянии отделиться и, в конечном итоге, - отделяется. Этот процесс называется почкованием.
✎ Роль дрожжей в природе и быту
Человечество с давних пор использовало грибы дрожжи в хлебопечении и для приготовления алкогольных напитков. На многих языках мира их название связано с процессом брожения, который они вызывают. Их русское название происходит от слова "дрожь" и оно точно характеризует состояние забродившего сусла или поднимающегося теста.
Как уже отмечалось, в природе известно около 1 500-т видов несовершенных грибов и с многими из них мы сталкиваемся в быту. Они подразделяются на:
- пивные,
- винные.
Например, в хлебопечении применяют пекарские дрожжи для того, чтобы тесто поднялось и выпечка стала "пышной", а в виноделии и пивоварении используют соответственно винные и пивные дрожжи для процесса брожения. Таким образом, становится очевидным бесспорный факт: грибы дрожжи были, есть и будут неизменными спутниками и друзьями человека.
Дрожжевые грибы представляют собой одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлиненной формы гораздо больших размеров (8-10 мк), чем бактерии (1-3 мк). Истинного мицелия обычно не образуют. Ядро дифференцировано, размер его до 2 мк, оно окружено тонкой оболочкой, имеет более плотную кариосому. В составе ядра имеется типичная дезоксирибонуклеиновая кислота. Ядро делится митозом, реже амитозом. В дрожжевой клетке есть также особые в виде зерен или удлиненные тельца - митохондрии, имеющие прямое отношение к энергетическому обмену клетки. В вакуолях клетки накапливается повышенное количество различных солей и органических веществ, здесь происходят энергичные окислительно-восстановительные процессы. При обильном питании в клетках откладывается в большом количестве волютин.
Вегетативное размножение дрожжей происходит главным образом почкованием, реже у некоторых видов делением. При почковании на каком-либо месте клетки появляются выросты - почки, которые дают начало новой клетке со всеми составными ее частями. Процесс почкования длится около двух часов. При делении в середине клетки развивается перегородка, которая делит ее пополам.
Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно легче осуществляется при резком переходе от обильного питания к скудному, но при достаточном доступе кислорода. В большинстве случаев споры образуются без оплодотворения (партеногенетически). При этом в одной клетке образуется четное число спор (чаще 4-8). Споры в лаборатории получают на специальных гипсовых блоках или на среде Городковой, содержащей 0,25 г глюкозы.
Предварительный половой процесс наблюдается не у многих видов (Saccharomyces Ludwigii и др.). Две смежные клетки образуют выросты, которые сближаются друг с другом. На месте соединения выступов оболочка растворяется, содержимое клеток сливается, и образуется зигота. Происходит редукционное деление, затем еще 2-3 деления, в результате чего получается 8 или 4 аскоспоры. Клетка, образовавшаяся в процессе слияния двух дрожжевых клеток, и является сумкой. После некоторого периода покоя споры прорастают и вновь размножаются почкованием или делением.
Систематика дрожжей основана на ряде морфологических и физиологических признаков. Различают 2 семейства:
1. Saccharomycetaceae. Размножение происходит почкованием, образованием сумок со спорами и у немногих родов делением. В этом семействе наиболее важное значение имеет род Saccharomyces, к которому относятся представители дрожжей, широко используемых в промышленности - винокурении, хлебопечении, пивоварении, производстве глицерина и др.
2. Non Saccharomycetaceae. Размножение только почкованием, без спорообразования. Сюда относится род Torula, некоторые виды которого используются для приготовления кефира, кумыса, "кормовых дрожжей".
Рис. 9. Дрожжи: 1-5 - Saccharomyces cerevisiae, 1 - цепочка почкующихся дрожжей, 2 - отдельная клетка, 3, 4, 5 - почкующиеся клетки, 6-10 - Saccharomyces octosporus; 6, 7, 8 - половой процесс, 9 - деление копуляционного ядра; 10 - сумка с 8 аскоспорами
Часто встречаются так называемые дрожжевидные грибы, которые размножаются, кроме почкования, также путем расчленения мицелия на отдельные клетки, называемые оидиями (Endomyces, Monilia, Oidium). Сюда относится молочная плесень, которая, развиваясь на кислых молочных продуктах и квашеных овощах, снижает кислотность их, что дает возможность развиваться гнилостным микробам. Она также может вызывать болезни детей (молочница) и молодняка животных. Некоторые авторы относят дрожжевидные грибы к несовершенным грибам.
Базидиальные грибы имеют многоклеточный мицелий, половых клеток не имеют. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток (зигогамия). Ядра в зиготе не сливаются (образуется дикарион), а делятся самостоятельно. Слияние ядер происходит при образовании базидии. Базидия представляет собой цилиндрическую клетку, на конце которой развиваются четыре базидиальные экзоспоры. Базидия возникает из дикариона, расположенного на вершине гифы.
Наиболее важные из этого класса грибы относятся к родам Мерулиус и Болетус. Домовой гриб (Merulius lacrymans) энергичнo разрушает древесину и поэтому причиняет большие повреждения различным деревянным постройкам вплоть до полного их разрушения.
Многие виды рода Boletus известны как хорошие съедобные грибы: белый, масленок, подберезовик и др. Шляпка съедобных грибов - это плодовое тело, которое вырастает из мицелия, находящегося в почве. Грибы этого рода образуют микоризу на корнях многих растений.
К базидиальным грибам относятся вредители сельскохозяйственных растений - головня, ржавчинные грибы.
Несовершенные грибы представляют собой условно объединенную группу микроскопических грибов, у которых развитие полностью не изучено, и поэтому не определено их положение в систематике. Они имеют многоклеточное строение, половое размножение у них неизвестно. Несовершенные грибы - сапрофиты. Но некоторые из них вызывают заразные заболевания человека и животных (парша, микроспория, трихофития, кандидамикоз). Грибы из родов Cladosporium, Botrytis, Fusarium вызывают заболевания хлопчатника, сахарной свеклы и других сельскохозяйственных растений.
Грибы из рода Fusarium могут вызывать отравления - микотоксикозы человека и животных при употреблении в пищу зерна злаков, зараженных этим грибом. Ядовитые свойства в растении накапливаются, когда оно поражается грибами, выделяющими токсины. Токсин, образующийся в перезимовавшем в поле зерне, пораженном Fusarium sporotrichioides, вызывает тяжелое заболевание людей алиментарнотоксической алейкией (септическая ангина). Этот гриб может расти и накапливать токсин при низкой температуре, даже при 0°. Fusarium graminerum вызывает отравление, известное под названием "пьяный хлеб". Stachybotrys вызывает микотоксикоз лошадей.
То, что дрожжи - это грибы, известно, наверное, многим. А что можно сказать о дальнейшей классификации данных представителей царства? Известно, что дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты и базидиомицеты. Что это означает? Давайте попробуем разобраться вместе.
Дрожжи - грибы
Причем грибы одноклеточные. Они утратили мицелий в результате эволюционных процессов, как считают, в связи с переходом к обитанию в жидкостных субстратах, которые богаты органикой и весьма благоприятны для жизнедеятельности этих организмов. Всего дрожжей насчитывается до полутора тысяч видов. Все дрожжи - одноклеточные грибы.
Размеры
Единичные обособленные клетки этих грибов достигают до 7 мкм в диаметре, но некоторые разрастаются и до 40 мкм. Однако некоторые дрожжеподобные все же образуют на стадиях своего мицелий, а в некоторых случаях - и плодовое тело. В настоящее время, например, пекарские дрожжи являются первыми эукариотами, геном которых был идентифицирован и расшифрован.
Немного из истории
Дрожжи - грибы, «одомашненные» человеком, и уже достаточно давно. Их издавна, на протяжении тысячелетий, используют для кулинарных целей: выпечки, создания условий ферментации. Уже в Древнем Египте существовали хлебопекарни и, очевидно, находили применение дрожжи. А в некоторых странах в глубокой древности, наряду с выпечкой пресного (например, маца или лаваш) набирало популярность и изготовление дрожжевого хлеба. известны были египтянам уже более шести тысяч лет тому назад, и при помощи этих организмов люди варили этот пенный напиток.
Интересно, что для новой закваски во многих хозяйствах издревле использовали остатки старой. Так, по мнению ученых, происходила селекция дрожжей, появились виды, не встречающиеся в дикой природе. И многие считают некоторые виды дрожжей продуктом исключительно (например, сорта культурных злаков: пшеницы, ржи и других).
Зимология
Так называется наука, описывающая и изучающая жизнь и деятельность этих организмов. Дрожжи относятся к грибам, их чистая культура впервые была выделена в 1881 году в Дании, а в 1883 она уже была использована для производства пива. В конце 19 века создана классификация дрожжей, а в 20 веке появляются коллекции и определители известных культур. Дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты до середины прошлого века. Ученые пронаблюдали их половой цикл, обобщая как таксономическую группу Но в Японии одним из ученых индуцировано размножение и дрожжей-базидиомицетов. Таким образом, специалисты пришли к выводу, что грибы-дрожжи (фото внизу) были сформированы в процессе эволюции независимо среди этих двух отделов царства (аскомицеты и базидиомицеты). Данные подтвердило и молекулярно-биологическое исследование организмов. Они представляют собой не таксон, а, скорее всего, особую жизненную форму.
Аскомицеты и базидиомицеты
Итак, дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты и базидиомицеты (точнее, к двум различным отделам). Все они - подцарство высших грибов. Различить их можно по характеристикам жизненных циклов и некоторым другим признакам: парам в ДНК, наличию уреазы. Аскомицеты, или сумчатые грибы - довольно обширный отдел, включающий в себя до тридцати тысяч видов (кстати, всем известные трюфели принадлежат к этому отделу, а также сморчки и строчки). Среди всех - и дрожжи, которые считаются учеными вторично одноклеточными организмами.
Места обитания
Обычно эти организмы обитают в местах, которые богаты сахарами - субстратах на поверхности плодов и ягод, листьев. Они могут питаться продуктами жизнедеятельности растений: нектаром, выделениями, раневыми соками. Не брезгуют и мертвой фитомассой. Могут обитать и в почвенных подстилках из органики, и в природных водных массах. Некоторые дрожжи присутствуют и в кишечниках насекомых, которые питаются древесиной. Много дрожжей и на листьях, которые поражены тлей.
Применение
Некоторые виды дрожжевых культур издавна востребованы в кулинарии, изготовлении выпечки и выгонке спиртного. Квас, хлеб, пиво, вино не обходятся без этих мельчайших помощников. Все эти, известные человечеству с давних пор, дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты. Для производства крепкого спиртного они участвуют в перегонке на этапе брожения. Ныне некоторые культуры дрожжей применяются в широкого спектра биотехнологиях: производстве топлива и пищевых добавок и ферментов. А в науке их используют в качестве подопытных культур для исследований генетиков.
Saccharomyces cerevisiae
В основе одной из главных стадий виноделия (брожение виноградного сусла) лежит процесс спиртового брожения, осуществляемый живыми клетками дрожжей. В процессе брожения сахар, содержащийся в соке, сбраживается дрожжами, в результате чего образуется спирт и углекислый газ.
Спиртовое брожение было известно человечеству с древности и на протяжении тысячелетий применялось для получения алкогольных напитков. Однако сущность этого процесса стала известна сравнительно недавно. Только в XV-XVI вв. появляются работы, в которых затрагиваются вопросы о связи между осадком, образующимся во время брожения, и продуктом, получающимся в результате брожения. Но так как осадок нельзя было рассмотреть простым глазом, то невозможно было и объяснить состав и сущность осадков в бродящих жидкостях. Только изобретение микроскопа голландцем Антонием Левенгуком в конце XVIII в. позволило проникнуть в новый, неизвестный человеку мир.
Более 100 лет назад Каньяр-Латур, Шванн и Кютцинг установили, что брожение является результатом физиологической деятельности живых организмов - дрожжей, накапливающихся в осадке во время брожения. Эта смелая мысль о связи процессов брожения с жизнедеятельностью живых существ была нова и неожиданна. В течение многих лет эта теория не имела признания, поскольку в то время признавалась только химическая теория брожения Либиха.
В 1857 г. Луи Пастер, основоположник современной микробиологии, опубликовал работу, в которой доказывал, что спиртовое брожение может протекать только в присутствии живых дрожжей и является результатом особой формы жизнедеятельности без доступа воздуха. Между Либихом и Пастером завязалась ожесточенная полемика, так как последний нанес сокрушительный удар господствовавшим в то время взглядам на брожение. Но опыты Пастера были настолько доказательны и точны, что химическая теория брожения отошла в прошлое.
В 1866 г. Пастер в работе "Исследование вина" доказал, что вина портятся в результате процессов, вызываемых микроорганизмами. Для борьбы с "болезнями" вин он предложил прогревать их до 55-60°С после того, как вино разлито в бутылки. Этот прием получил название "пастеризация".
В конце 70-х гг. прошлого столетия Ганзен разработал метод выделения чистых культур дрожжей из одной клетки. С такими культурами он вел исследования по систематике грибов, изучил их виды, расы, изменчивые формы.
Однако еще довольно долго считали, что дрожжи не самостоятельная группа организмов, а лишь форма развития грибов на определенной стадии. Только к концу XIX в. было признано, что дрожжи представляют собой самостоятельную группу организмов, хотя они и родственны грибам. Ввиду их способности сбраживать сахара они получили ботаническое название сахарных грибов (сахаромицес).
Дрожжевые организмы в настоящее время, подразделяются на две большие группы: настоящие, истинные дрожжи (спорообразующие) и дрожжеподобные организмы (не образующие спор). Те и другие организмы широко распространены в природе. Они встречаются в почве виноградников, на зеленых и опавших листьях, в почках и соцветиях виноградной лозы.
В районах предприятий бродильной промышленности и, в частности винодельческих заводов, территория, помещения и аппаратура содержат массу дрожжей. Здесь дрожжи сохраняются живыми в течение всего года и служат пищей для личинок и взрослой уксусной мушки, муравьев, пчел, ос и других насекомых, посещающих плоды, поэтому дрожжи почти всегда можно найти на винограде, яблоках, грушах. В период дробления и прессования винограда дрожжи попадают в сок и быстро в нем размножаются.
Качество изготовляемого вина зависит от качества перерабатываемого винограда и технологии виноделия. Оба эти показателя тесно связаны с микроорганизмами, которые находятся на поверхности винограда и, попав в сусло, продолжают развиваться. Причем преобладающее большинство составляют сорняки брожения (дикие дрожжи, бактерии и плесневые грибы); истинных винных дрожжей, которые ведут главный процесс брожения виноградного сусла, гораздо меньше.
Таким образом, спонтанное (самопроизвольное) брожение виноградного сусла, протекающее в результате случайного сочетания различных дрожжей, не может обеспечить получение вина высокого качества. Поэтому для получения полностью выброженных здоровых виноматериалов необходимо соблюдать рациональный режим брожения в первичном виноделии, основанном на использовании чистых культур отселекционированных дрожжей, а также принимать меры для защиты вин от вторичной инфекции при их обработке и выдержке.
Формы, размер и строение клеток дрожжей
Дрожжи - это одноклеточные но подвижные микроорганизмы, имеющие разнообразную форму: шаровую, овальную или эллипсовидную, яйцевидную, лимонообразную, цилиндрическую и т. д. Диаметр клеток достигает 1-5 мк, а длина - 1-10 мк и более. Одна и та же культура может состоять из клеток различной формы и размеров. Поэтому форму и величину данного вида дрожжей определяют в период их развития в жидкой питательной среде. Характерными являются клетки преобладающей формы и размеров.
Клетки дрожжей состоят из оболочки, цитоплазмы (протоплазмы) и ядра (рис. 1). В протоплазме с ее органоидами (вакуолями, хондриосомами, микросомами) и включениями (волютином, жиром, гликогеном и другими запасными питательными веществами) протекают важнейшие ферментативные процессы.
Протоплазматическое вещество каждой дрожжевой клетки окружено прозрачной проницаемой оболочкой, которая в основном и определяет форму клетки. Через оболочку в клетку проникают питательные вещества. У молодых клеток оболочка очень тонкая, но с возрастом она утолщается.
Протоплазма имеет вид сероватой мелкозернистой полужидкой массы. У молодых клеток она однородна - гомогенна. При старении клетки в протоплазме может появляться мелкая вакуолизация и равномерная зернистость от мелкой до более крупной.
Видимая зернистость определяется появлением жировых липоидных и других гранулярных образований.
В вакуолях (органоид клетки) содержатся растворенные в воде электролиты, белки, жиры, углеводы и ферментные системы. Хондриосомы (митохондрии) - мелкие структуры, имеющие форму зернышек, нитей, играют важную роль в углеводном и жировом обмене. При специальном окрашивании хондриосомы можно наблюдать в обычный микроскоп.
Ядро играет важную роль в размножении клеток. При микроскопировании его не видно, и обнаруживается оно, лишь в результате специальной окраски.
Размножение клеток
Дрожжи размножаются почкованием или делением (вегетативное размножение), а также путем образования аскоспор (половое размножение).
При почковании часть протоплазмы и ядерного вещества перетекает из материнской клетки в растущую почку - маленький бугорок на оболочке материнской клетки. У основания почки образуется перетяжка, разделяющая молодую клетку с материнской. У дрожжей пылевидного типа почка, достигнув размеров материнской клетки, отделяется и начинает самостоятельную жизнь. У дрожжей хлопьевидного типа дочерние клетки, сидя на материнской, продолжают почковаться и образуют крупные конгломераты (хлопья), которые быстро оседают на дно бродильного сосуда. Если же в питательной среде недостаточно того или иного вещества или имеется ядовитое вещество, то процесс роста клеток замедляется и клетка может образовать несколько мелких почек в разных местах (множественное почкование - 3-4 почки), причем некоторые из них могут быстро отмирать. Почкованием размножаются дрожжи семейства Сахаромицетацеа (рис. 2).
Дрожжи могут размножаться и путем поперечного деления. Материнская клетка растет, удлиняется, посредине нее возникает перегородка, которая делит клетку на две равные дочерние. Так размножаются делящиеся дрожжи семейства Шизосахаромицетацеа (рис. 3).
Почкованием и делением размножаются дрожжи семейства Сахаромикодацеа. Образующийся вначале на материнской клетке почковидный вырост с широким основанием отделяется потом поперечной перегородкой (рис. 4).
У многих дрожжей известен половой процесс, причем у разных дрожжей он различен. Могут копулировать клетки и в результате образуется аск - клетка с 1-9 спорами. Могут копулировать споры в аске. Формирование аскоспор (опор, находящихся в асках) - это процесс размножения и образования форм, более устойчивых к неблагоприятным условиям.
Стадии развития дрожжей
Размножение характеризуется наличием большого количества почкующихся клеток с однородной плазмой и тонкой оболочкой (рис. 5, а).
Во время брожения дрожжи в основном находятся в виде отдельных клеток. Клетки имеют зернистую протоплазму, мелкие вакуоли и большой запас питательных веществ; при обильном углеводном питании они накапливают гликоген.
Голодание клеток наступает после сбраживания всего сахара в сусле. Клетки становятся сравнительно мельче, и протоплазма приобретает зернистый вид.
Отмирание клеток происходит в результате длительного хранения дрожжевого осадка в вине при недостатке или полном отсутствии кислорода воздуха. Клетки дрожжей деформируются, протоплазма отстает от оболочки (рис. 5, б). У мертвых клеток дрожжей можно наблюдать автолиз - расщепление белков под влиянием собственных протеолитических ферментов. Количество протоплазмы у автолизирующихся клеток постепенно уменьшается, клетки становятся почти пустыми с небольшими капельками жира (рис. 5, в).
Покоящиеся клетки (рис. 5, г) наблюдаются при долгом пребывании дрожжей в осадке вина с доступом кислорода воздуха. В этих условиях клетки остаются жизнеспособными главным образом за счет органических кислот.
Стадия спорообразования наступает у молодых, хорошо питавшихся клеток при свободном доступе воздуха и при недостатке питания (рис. 5, д). Споры многих видов дрожжей имеют характерную для них формуй размер. Споры могут сохраняться продолжительное время, а попадая в благоприятные условия, прорастают, дают начало вегетативным клеткам.
Обмен веществ
Для построения компонентов протоплазмы, обеспечивающих рост и размножение организма, необходимы затраты энергии и различных веществ. Расход этих веществ пополняется за счет элементов питания, которые поступают из окружающей среды. Поглощенные клеткой питательные вещества идут по двум основным направлениям: часть их ассимилируется и перерабатывается в компоненты протоплазмы, другая часть разлагается и окисляется, освобождая нужную для жизни энергию.
Основное питание дрожжей - углеродное и азотное. Углерод необходим им для роста и получения энергии. Наиболее благоприятными источниками углерода для развития дрожжей являются сахара, глицерин, лимонная, яблочная кислоты и др. Источником азотистого питания для синтеза белков и других азотсодержащих соединений в клетке могут быть органические и неорганические аммиачные формы азота, аминокислоты, пептоны. Необходимы также различные неорганические элементы для создания нормальной структуры клетки. Кроме того, для развития дрожжей необходимы витамины.
Необходимую для жизни энергию дрожжи получают в процессе дыхания или в процессе спиртового брожения. В присутствии кислорода воздуха дрожжи получают энергию за счет дыхания, окисляя энергетический материал до углекислого газа и воды. При этом они выделяют наибольшее количество энергии:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 = 6СО 2 + 6Н 2 О + 674 ккал (1)
В анаэробных условиях (без доступа воздуха) или при ограниченном доступе кислорода воздуха дрожжи получают энергию при расщеплении углеводов на спирт и углекислый газ, т. е. в процессе спиртового брожения:
С 6 Н 12 О 6 = 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + 27 ккал (2)
Одна граммолекула сахара (180 г) при дыхании выделяет 674 ккал тепла, а при брожении - 27 ккал, т. е. в 25 раз меньше. Объясняется это тем, что спирт (конечный продукт) содержит значительное количество потенциальной энергии - 325 ккал на 1 граммолекулу. Таким образом, небольшое количество энергии, получаемое при спиртовом брожении, дрожжи восполняют способностью сбраживать большие количества сахара.
Спиртовое брожение
Алкогольным, или спиртовым, брожением называется процесс разложения микроорганизмами Сахаров на спирт и углекислый газ. Этот процесс используется при производстве спирта, глицерина, вина, пива, шампанского и других продуктов. Главными возбудителями спиртового брожения являются дрожжи рода Сахаромицес. Наибольшее практическое значение в виноделии имеют дрожжи вида Сахаромицес вини.
Приведенное выше уравнение спиртового брожения Гей-Люссака (2) указывает только на начальные и конечные продукты.
В действительности же превращение сахара в спирт и углекислый газ является сложным ферментативным процессом, состоящим из многих промежуточных реакций. Наряду со спиртом и углекислым газом из сахара образуются небольшие количества так называемых вторичных продуктов брожения: глицерина, органических кислот, сложных эфиров, альдегидов, высших спиртов и др. Для виноделия образование вторичных продуктов при брожении имеет громадное значение. Букет вина, качественные особенности его во многом зависят от соотношения вторичных продуктов, образование которых различно для каждого вида дрожжей. Букет вина также зависит от побочных продуктов брожения, которые образуются не из сахара, а из других веществ, находящихся в сбраживаемых субстратах, главным образом из аминокислот в результате их потребления дрожжами в ходе брожения и размножения.
Взаимодействие дрожжей с окружающей средой
Одним из наиболее важных факторов, влияющих на жизнь дрожжей, является температура . Оптимальная температура для развития винных дрожжей -25-30°С, максимальная -40°С, минимальная -4°С.
При температуре свыше 30°С процессы размножения и брожения ускоряются, однако дрожжи быстро отмирают. Если брожение началось при благоприятной температуре, то дальнейшее понижение ее до 11-12°С почти не сказывается на бродильной способности дрожжей.
Губительная температура для дрожжей - 60-70°С. Действие высокой температуры немного ослабляется присутствием Сахаров.
В период размножения (почкования) для дрожжей необходим кислород воздуха .
Давление дрожжи переносят хорошо. Бродильная способность дрожжей задерживается лишь при давлении свыше 1 ати, вызванном углекислым газом, образовавшимся при брожении.
Сахара в сусле в количестве 18-20% легко сбраживаются винными дрожжами. Дрожжи способны сбродить 25% Сахаров, более высокая концентрация замедляет брожение. В концентрированных сахарных растворах (выше 60%) дрожжи гибнут из-за потери воды. Зигосахаромицеты способны развиваться в субстратах с высоким осмотическим давлением, обусловленным содержанием Сахаров до 80% и выше.
Спирт задерживает брожение. Большинство дрожжевых организмов прекращает свое развитие при концентрации спирта 6-8% об., а брожение останавливается при 14-15% об. Некоторые расы дрожжей вида Сахаромицес вини сбраживают сахар до 16% об. спирта, а дрожжи вида Сахаромицес овиформис - до 18% об. С повышением температуры возрастает ядовитое действие спирта на дрожжи.
Кислые среды благоприятны для развития и жизнедеятельности дрожжей. Последние хорошо переносят яблочную и молочную кислоты, несколько хуже - винную и лимонную. Оптимальная величина рН для развития большинства дрожжей 3,5-4,5. Брожение при низких значениях рН задерживает развитие болезнетворных бактерий; при рН ниже 2,6 развитие дрожжей угнетается.
Сернистая кислота применяется в виноделии как антисептик и антиоксидант. Дрожжи обладают большой устойчивостью к ней. Сульфитация дозами 150-200 мг/л общей SO 2 при температуре 20-25°С задерживает размножение винных дрожжей и обеспечивает осветление сусла во время отстаивания. При концентрации SO 2 до 50 мг/л брожение задерживается на 18-24 ч, при содержании SO 2 75-100 мг/л - на 2-4 суток, а при 200 мг/л - на 6-8 суток.
Однако следует отметить, что основное количество введенного в вино и сусло сернистого ангидрида находится в связанном состоянии (в соединении с сахарами, уксусным альдегидом, красящими веществами), а антисептическим действием обладает только свободная сернистая кислота (20-30% от введенного количества). Сусло из разных сортов винограда по-разному связывает сернистую кислоту.
Брожение сильно засульфитированных сусел следует вести на дрожжах, приученных к высоким дозам SO 2 .
Настоящие винные дрожжи
Представители дрожжей, которые имеют положительное или отрицательное значение в технологии виноделия, подразделяются на 2 группы: 1) настоящие винные дрожжи, 2) сорняки брожения (дикие дрожжи).
К настоящим винным дрожжам относятся дрожжи видов Сахаромицес вини и Сахаромицес овиформис.
Сахаромицес вини . Основным местообитанием этих дрожжей являются соки ягод и сочных плодов, идущих для приготовления вина. Форма и размеры клеток зависят от условий развития и питательной среды. В большинстве случаев дрожжи этого вида имеют овальную или эллиптическую форму клеток, иногда округлую (см. рис. 2). Они обладают способностью глубоко сбраживать сахара виноградного сусла с образованием больших количеств спирта (до 16% об.) и очень малых количеств летучих кислот (до 1 г/л). При брожении эти дрожжи не образуют плохо пахнущих летучих эфиров и придают вину тонкий букет и хороший вкус.
Вид дрожжей Сахаромицес вини включает большое количество рас, малоотличающихся внешне, но значительно - по силе брожения, по отношению к воздействиям температур, по кислотовыносливости, по сульфитостойкости и др. Поэтому для изготовления разного типа вин имеет важное значение выбор рас дрожжей.
Сахаромицес овиформис . Чистая культура этих дрожжей хорошо развивается в вине, при брожении виноградного сусла может образовать около 18% об. спирта. При совместном развитии в плодово-ягодных соках дрожжи описываемого вида вытесняются более распространенными и более сильными дрожжами Сахаромицес вини. И наоборот, при забраживании спиртованных вин всегда выделяются дрожжи вида Сахаромицес овиформис. Следовательно, последние более приспособлены к обитанию в вине.
Разновидностью дрожжей этого вида являются хересные дрожжи, характерная особенность которых - способность к образованию пленки на поверхности сброженного субстрата. При сбраживании виноградного сусла хересными дрожжами образуется осадок, а по окончании брожения - через 10-15 дней (иногда раньше, в зависимости от концентрации спирта) на вине образуется пленка.
Рост пленки чаще всего начинается с образования отдельных небольших островков, которые, соединяясь друг с другом, образуют сплошную, тонкую, творожистого вида пленку. С возрастом цвет пленки меняется от белого, розовато-палевого до серого, темно-серого. В старых культурах или при неблагоприятных условиях пленка темнеет и постепенно опадает.
Оптимальной температурой развития хересной пленки является 18-20°С. В присутствии 16-17% об. спирта эти дрожжи хорошо развиваются на поверхности виноградного вина, окисляют спирт в альдегид. Последний наряду с ацеталями, образующимися при взаимодействии спирта с альдегидами, придает специфический букет хересу.
Дикие дрожжи (сорняки брожения)
Ганзениаспора апикулята . Эти дрожжи хорошо известны под названием апикулятус. Они небольшого размера, клетки заострены на одном или на обоих концах, их форма напоминает лимон. В зрелых культурах встречаются овальные и удлиненные клетки (рис. 6).
Попав в сусло, апикулятусы размножаются в нем гораздо быстрее винных дрожжей, выделяют горькие вещества, много летучих кислот и эфиров. После накопления в бродящем сусле 3-6% об. спирта апикулятусы отмирают, уступая место более спиртовыносливым дрожжам. Продукты их жизнедеятельности тормозят брожение, ослабляя бродильную способность винных дрожжей.
Они являются причиной недобродов, портят аромат и вкус вина.
Апикулятусы очень чувствительны к сернистому ангидриду (погибают при 70 мг/л); поэтому их развитие легко подавить сульфитацией сусла при отстаивании (доза - 100 мг/л).
Шизосахаромицес . Это делящиеся дрожжи (см. рис. 3). Отдельные виды этого рода широко используются в винокуренной промышленности Аргентины и Мексики, что объясняется их способностью развиваться при повышенной температуре и давать при этом большой выход спирта.
Делящиеся дрожжи, развивающиеся в плодово-ягодных соках (особенно яблочных), вызывают катастрофическое снижение кислотности. Яблочная кислота расщепляется до углекислоты и воды, в результате чего соки и вина портятся.
Сахаромикодес Людвигии . Клетки дрожжей крупных размеров овальной, лимоновидной, подошвообразной формы (см. рис. 4). Образуют до 12% об. спирта и очень сульфитостойки, поэтому сохраняют свою активность в течение всего процесса брожения сусла. Эти дрожжи выделяют вещества, приостанавливающие размножение и угнетающие бродильную способность винных дрожжей, а также портят вино, придавая ему неприятный привкус.
Пленчатые дрожжи . К группе пленчатых дрожжей относятся дрожжи родов Ганзенула, Пихия, Зигопихия, Дебариомицес, Бреттаномицес, Кандида микодерма и другие, известные в виноделии под общим названием микодермы. Они размножаются почкованием и разрастаются на поверхности вина в виде тонкой, а затем толстой морщинистой пленки. Клетки непрочно соединены между собой, поэтому при встряхивании жидкости пленка опадает. Пленчатые дрожжи энергично окисляют спирт, кислоты, глюкозу и другие вещества вина до углекислоты и воды. Рост этих дрожжей прекращается только при 12% об. спирта. Некоторые из них могут жить и в глубине сусла или вина, сбраживая сахара с образованием летучих кислот и уксусноэтилового эфира, оказывающих неблагоприятное влияние на вкус вина.
Брожение на чистых культурах дрожжей
Спонтанное (самопроизвольное) брожение возникает в тех случаях, когда сусло оставляют для брожения, не добавляя в него чистых культур дрожжей. В сусле начинают беспорядочно размножаться попавшие в него с ягод микроорганизмы, состав и количество которых могут быть разнообразными. Сначала преобладают наиболее быстро размножающиеся, но менее спиртостойкие дрожжи-сорняки (апикулятусы и пленчатые). По мере накопления в сусле спирта все они постепенно отмирают, уступая место более спиртоустойчивым винным дрожжам.
Вина, сброженные на диких дрожжах или при большом их участии, плохо осветляются, часто содержат недоброженный сахар, легче заболевают и имеют плохие вкусовые качества.
Чтобы не допустить развития посторонней микрофлоры в виноградном сусле, в практику виноделия введены сульфитация сусла и его отстаивание. После отстаивания сульфитированного сока вместе с осадком удаляются и винные дрожжи. Поэтому для ведения брожения в сусло вводят разводку чистой культуры винных дрожжей с заранее известными, ценными для производства свойствами. Количество разводки должно достигать 2% и больше от объема всего сусла, подлежащего сбраживанию, т. е. 2 дкл на каждые 100 дкл сусла. Если сусло приготовлено из загрязненного, поврежденного или больного винограда, количество вносимой дрожжевой разводки должно быть увеличено до 4-5%.
Вина, готовящиеся на чистых культурах дрожжей, обычно равномерно бродят, полнее выбраживают, быстро осветляются, имеют хороший вкус и аромат и устойчивы против заболеваний. Количество спирта, образуемого в вине, увеличивается на 0,5-1,0%.
К чистым культурам дрожжей относят дрожжи, выделенные из одной клетки и специально подобранные путем селекции для приготовления определенных типов вин - столовых, шампанских, полусладких, десертных и др. Коллекция чистых культур ВНИИВиВ "Магарач" * содержит свыше 400 рас винных дрожжей, взятых из разных винодельческих районов Советского Союза. Ежегодно перед началом сезона виноделия институт отправляет чистые культуры винных дрожжей в пробирках по заявкам винзаводов совхозов и колхозов.
* (Всесоюзный научно-исследовательский институт виноделия и виноградарства "Магарач". )
В настоящее время для приготовления различных типов вин рекомендуются следующие расы дрожжей:
для приготовления шампанских и белых столовых виноматериалов : Феодосия 1-19 (спиртовыносливая, сульфитостойкая), Пино 14 (спиртовыносливая), Ленинградская (спиртовыносливая, холодовыносливая), Ужгород 67 (спирто- и сульфитоустойчивая), Серсиаль 14, Кахури 7, Ашхабад 3 (термовыносливая);
для крепких и десертных виноматериалов : Массандра III (хлопьевидная, спиртовыносливая), Судак VI-5 (хлопьевидная, кислото- и спиртовыносливая);
для красных столовых виноматериалов : Каберне 5, Бордо, Саперави 46;
для приготовления столовых полусладких вин : Новоцимлянская 3 (склонна к недобродам, бродит без образования пены);
для вин типа херес : Херес 20-С, Херес 96;
для производства шампанского бутылочным методом : Судак VI-5, Кахури 7, Кахури 2;
для резервуарной шампанизации : Ленинградская, Ркацители 6.
Заглянем в почву. На рисунке пока-зано, что все три мухомора соединяются под землёй сетью, которая похожа на вату и со-стоит из переплетающихся и ветвящихся ни-тей. Это и есть главная часть гриба — грибни-ца. Она одна. Поэтому, хоть ты видишь три мухомора, гриб здесь один. А над землёй — три плодовых тела этого гриба.
Не только мухомор, но и огромное боль-шинство остальных грибов — это сплетение нитей грибницы. Нити могут быть не только в почве. У трутовика , например, они пронзают дерево, у спорыньи оплетают внутренности живых зёрен злаков, а грибница эмпузы нахо-дится в живой мухе.
Важную роль в жизни леса играют грибы-трутовики. Они селятся на ещё живых, но дряхлеющих деревьях, ускоряя смену их поко-лений.
Трутовики — очень крупные грибы. А быва-ют грибы совсем маленькие, например дрожжи .
 |
| Трутовик |
 |
| Спорынья |
Ты скажешь, наверное: «Какие же это гри-бы? Я видел дрожжи: они бывают в виде по-рошка или в виде кусков в пачках. И грибни-цы у них нет, значит, это не грибы».
Дрожжи — это одноклеточные грибы, не образующие нитей грибницы. Клетки дрожжей могут иметь разную форму, но чаще всего они овальные.
В природе дрожжи обитают в самых раз-ных местах: на поверхности многих ягод и других сочных плодов, в кишечниках некото-рых насекомых, даже в морской воде.
 |
| Эмпуза |
Легче всего обнаружить белый налёт дрож-жей на сливах и винограде. Если копчёная колбаса покрыта снаружи белым налётом — это, оказывается, тоже дрожжи. Конечно, в разных местах и дрожжи встречаются различ-ные. Дрожжи давно одомашнены челове-ком. Впервые он стал применять дрожжи для закваски теста.
Что же дрожжи делают с тестом? Они раз-рушают сахар, который кладётся в тесто. При этом сахар превращается в другие вещества — спирт и углекислый газ. Спирт почти весь ис-паряется (когда из теста что-то пекут), а угле-кислый газ, собираясь в пузырьки, расширяет тесто, и оно становится пышным. Материал с сайта
 |
| Дрожжи |
 |
| Тесто |
Приглядись к хлебу: он как будто весь со-стоит из маленьких пузырьков, окружённых тонким слоем запечённого теста.