iirisjuuren poikkileikkauksen juuren primaarirakenne. Leikkauksessa, jopa pienellä suurennuksella, pieni sisäosa - keskussylinteri ja ulkoinen primaarikuori, peitettynä yhdellä kerroksella soluilla, joilla on juurikarvat - rhizoderma (epiblema) erottuvat selvästi. Kun juurikarvat kuolevat, primaarikuoren ulkoisten solujen seinämät peitetään sisäpuolelta ohuella suberiinikerroksella. Suberinisaatio määrittelee solujen läpäisemättömyyden ulostamiseen eikä kaasuihin. Näitä useita aivokuoren solukerroksia kutsutaan eksodermiksi, se suorittaa f: nnen kudoskudoksen. (Ensisijaisen aivokuoren ulkokerros, eksodermi, koostuu tiiviisti suljetuista monikulmaisista soluista, joiden seinät on myöhemmin korjattu ja suorittavat suojaavan toiminnan). Eksodermin alla sijaitsevat primaarikuoren elävät parenkyymisolut (parenyymit), jotka sijaitsevat löysästi ja muodostavat solujen väliset tilat.
Primaarisen aivokuoren sisäkerros - endodermi koostuu yhdestä solurivistä, joissa on paksunetut radiaaliset ja sisäseinämät. Endodermisolujen seinämät ovat enemmän tai vähemmän korkki, ja joissakin kasveissa (iiris) lignifioituu. Mutta kaikilla endodermisoluilla ei ole läpäisemätöntä seinää; paksuusseinäisten solujen joukossa paikoissa on ohutseinäisiä eläviä soluja, joita kutsutaan läpäisykennoiksi, koska juuri niiden kautta vesi pääsee sylinteriin. Keskusylinterin ulompi kerros - perisykli - koostuu yhdestä rivistä eläviä parenkyymisoluja. Keskusylinterin keskiosan käyttää säteittäisesti johtava palkki. Ksyleemi sijaitsee keskellä ja muodostaa sarjan teräviä ulkonemia säteiden muodossa. Ksyleemin ulkonemien välissä sijaitsevat filemin osat. 72. Iriksen (Iris germanica) juuren poikkileikkaus, 1 - rhizoderm (epiblema), 2 - eksodermi, 3 - pää parenhyma (mesoderm), 4 - endoderm, 5 - endodermin läpäisykenno, 6 - pericycle, 7 - primaarisen ksylemin palkki, 8 - primaarifloemin osa (2-5 - primaarikuori, 6-8 - keskisylinteri). .
Juuren toissijainen anatominen rakenne. Juurikasvit. 1. Kun kurpitsajuurin poikkileikkaus on valmistettu, tutkitaan juuren toissijainen anatomisen rakenne. Pienellä suurennuksella neljäsäteinen ksyleemi löytyy sylinterin keskeltä. Primaarisen ksyleemin säteistä alkavat ohutseinäisten elävän parenhyymin säteittäiset (ydin) säteilykohdat. Toissijaisen ksyleemin laajat leikkeet suuret verisuonet ja pienisoluiset puun parenhyymit vuorottelevat säteittäisillä säteillä. Toissijaisen ksylemin rajalla kambium on selvästi näkyvissä. Kambiumin ulkopuolella, toissijaisen ksyleemin kutakin kohtaa vasten, on sekundaarifloemi. Ulkopuolella juuri on peitetty suhteellisen ohuella korkkikerroksella. Kambiumin ulkopuolella sijaitsevia kudoksia (floemi, primaarinen parenhyyma, fellodermi ja korkkikambium) kutsutaan toissijaiseksi kuori.
Kuva 73. Kurpitsajuuren (Cucurbita pepo) toissijainen rakenne:
A on poikkileikkauskaavio (vasemmalla on yksityiskohtainen piirros, oikealla kaavio); B - kuvan fragmentti.
1 - primaarinen ksylemi, 2 - sekundaarinen ksyleemi, 3 - radiaalisäde, 4 - kambium, 5 - primaarinen ja sekundaarifloemi, 6 - sekundaarisen aivokuoren primaarinen parenkyyma, 7 - periderma (1-3 - ksylemi, 5-7 - sekundaarinen aivokuori) .
2. Tutkitaan porkkanoiden, retiisien, punajuurien mikrovalmisteita ja eläviä juurikasveja anatomisen rakenteen luonteen suhteen ja määrittämään juurikasvien tyyppi. Porkkanan juuren poikkileikkauksessa voidaan erottaa kevyt rengas, joka rajaa leveämpi osa pienemmästä sisemmästä. Tämä on kambium. Sen ulkopuolella on toissijainen aivokuori, ja sisäänpäin on ksyleemi. Kaksi radiaalista parenyymisätettä ulottuu primaarisen ksyleemin (diarchal-kimppu) säteistä, ja toissijaisen ksylemin kaksi tuulettimen muotoista osaa on sijoitettu niiden väliin. Toissijainen aivokuori koostuu parenyymasta ja pienestä määrästä seulaputkia, joissa mukana olevat solut. Tämän seurauksena porkkanajuurissa olevat varatuotteet laskeutuvat toissijaiseen aivokuoreen.
Kun harkitaan juurikasteen poikittaista osaa, retiisit löytävät keskeltä kaksisäteisen ensisijaisen ksyleemin. Kaksi radiaalista parenyymisätettä poistuu sen päistä, sitten sekundaarisen ksylemin kaksi osaa, kambiumkerros ja lopuksi toissijainen aivokuori. On huomattava, että poikkileikkauksen suurimman alueen on vierekkäinen parenhyma, joka sijaitsee kambaarirenkaasta sisäänpäin, ts. Ksylemin parenkyyma ja radiaalisäteet. Tässä parenkyymassa on myös varatuotteita. Aallot, joita ympäröi rivittyneen parenhyymin rengas, sijaitsevat hajallaan ryhmissä säteen suuntaan säilytyskudoksen keskuudessa.
Kun tarkastellaan juurikkaiden juurien poikkileikkausta aivan keskustassa, on näkyvissä kaksisäteinen primaarinen ksyleemi, johon vierekkäin on sekundaarisen ksylemin kaksi osaa, jotka on erotettu radiaalisilla parenyymisäteillä. Seuraava on kambium vierekkäin olevien toissijaisen floemin osien kanssa. Sitten tulee kerros ylimääräisiä kambarenkaita. ne muodostuvat perisyklin solujakautumisen seurauksena, jolloin muodostuu kerros parenyymisoluja. Tässä kerroksessa yksi solurivi alkaa jakaa tangentiaalisilla septumilla ja siitä tulee uusi kerros kambiumia. Kambiaalikerros asettaa ksyleemin sisäänpäin ja filemin ulospäin, jotka muodostavat pieniä johtavia nippusäteitä, jotka on erotettu toisistaan \u200b\u200bohutseinäisellä parenyymakerroksella. Samaan aikaan, parenkyyman reunakerrokseen muodostetaan uusi kambisolujen rengas jne.
näin kovat kerrokset juurikasvien poikittaisessa osassa ovat johtavien kimppujen samankeskisten rivien ksyleemiä, ja mehukas leveät kerrokset koostuvat kambiumista, floemista ja säilytys parenhyymasta. Juurikkaiden juurikasvi on monikammio.
Kuva 16. Porkkanajuurin (Daucus carota) toissijainen rakenne: 1 - periderm; 2 - sekundaarisen aivokuoren parenkyyma; 3 - kambium; 4 - sekundaarinen ksylemi; 5 - primaarinen ksyleemi; 6 - säteittäinen palkki; 7 - primaarinen ja toissijainen phloem.
Kuva 17. Retiikan (Raphanus sativus) juuren toissijainen rakenne: 1 - periderm; 2 - sekundaarisen aivokuoren parenkyyma; 3 - sekundaarinen ksylemi; 4 - primaarinen ja toissijainen phloem; 5 - kambium; 6 - säteittäinen palkki; 7 - ensisijainen ksylemi
Kuva 18. Monikerroksisen juurikkaan juuren (Beta vulgaris) rakenne: 1-peridermi; 2 - ylimääräiset kerrokset kambiumia; 3 - sekundaarinen ksylemi; 4 - säteittäinen palkki; 5 - primaarinen ksyleemi; 6 - kambium; 7 - primaarinen ja toissijainen floemi; 8 - vakuuksia johtavat niput
Epilemmaa rajoittavan primaarikuoren ulkokerros, nimeltään eksodermi, koostuu tiiviisti suljetuista soluista. Suurin osa niiden välisistä pitkittäissuuntaisista väliseinistä ei muodosta epibleman säteittäisten väliseinien jatketta, vaan vuorotellen niiden kanssa (kuva 161, 2 , 162).
Monissa kasveissa eksodermisolujen seinämistä tehdään yleensä näytteitä epibleman kuollessa, ja sitten eksodermista tulee juuren peittävä, suojaava kerros, samanlainen kuin suuressa tai pienemmässä määrin varren ja lehtien iho.
minä - karvainen kerros (epiblema) juurakarvoineen; II - primaarinen aivokuori eksodermin kanssa ( 2 ) ja endodermi ( 3 ), 4 - Caspari-vyö; III - aksiaalinen sylinteri, siinä: 5 - polkupyörä, 6 - ensisijainen ksylemi, 7 - ydin 8 - kambium, 9 - pääfloemi (Muromtsevin mukaan).
Riippuen ympäristöstä, jossa juuri sijaitsee, ja eksodermin toiminnan kestosta, se saavuttaa erilaisen erikoistumisasteen.
Joten joidenkin yksisirkkaisten vesikasvien juurissa (esimerkiksi vesivärinä) eksodermi ei erotu, koska peridermi muodostuu hyvin varhain.
Joissain yksisirkaisissa, joilla on voimakkaat juuret (päivämielispalmassa, kannessa), päinvastoin, varhaisessa vaiheessa olevat eksodermisolut jakautuvat tangentiaalisesti
väliseinillä: muodostuu eksodermi, joka koostuu 2-20 kerroksesta solua. Monikerroksinen eksodermi muistuttaa korkkikudosta, mutta eroaa siitä paitsi muodostumismuodossaan myös solujen järjestelyssä: juuren pitkittäissuuntaisissa säteellisissä osissa ne eivät muodosta säännöllisiä rivejä.
Eksodermi on ominaista pääasiassa yksisirkkaisille kasveille, joiden juurilla ei ole toissijaista sakeutumista; primaari aivokuori kestää hyvin kauan eikä peridermisiä muodostu.
Eksodermin alla on lopullinen primaarikuori; sisimmää kerrosta, joka rajoittuu aksiaalisen sylinterin kanssa, kutsutaan endodermiksi.
Tyypillisesti primaarinen aivokuori koostuu elävistä parenhimaalisista soluista, joilla on ohuet selluloosaseinämät. Ulommalla alueella sen solut ovat monipuolisia, tiiviisti suljettuja, kun taas sisäkuoren solut ovat pyöristetty toiseen tai toiseen asteeseen, ja niiden väliin muodostuu ilmassa kulkevat solujenväliset tilat - hyvin pienet (monien tappajavalaiden juurilla) tai suurempia. Solujen koko kasvaa yleensä suunnassa eksodermistä primaarikuoren keskiosaan ja pienenee sitten suuntaan endodermiin (kuva 162). Joissakin kasveissa (iiriksessä) primaarikuoren toiset 2-3 ulkoista kerrosta altistetaan eksoderman lisäksi. Monissa suurissa viljoissa eksodermin vieressä olevan kerroksen solumembraanit, erityisesti tangentiaaliset ulkoseinät, ovat paksunneet, sianlihaa ja puumaisia.
Ilmassa tai vedessä kehittyvissä juurissa primaarikuoren solut sisältävät plastiideja klorofyllillä.
Primaarisen aivokuoren parenkyymisoluissa suuret ravintovaravarat kerääntyvät paitsi yksisirkaisissa, mutta myös joissain
Kuva 162. Osa iirisjuuren poikkileikkauksesta ( Iris germanica):
ePB - epiblema; ind - kolmikerroksinen eksodermi; rMP - primaarikuoren säilytys parenhyyma; pää - endodermi; p. CL. - läpäisykenno; mi - pericycle; p.ks. - primaarinen ksyleemi; p. fl. - pääfloemi; m. mk. - mekaaninen kangas.
kaksisirkkaiset, joissa ensisijainen kuori säilyy pitkään, esimerkiksi perunakupissa Ficaria ranunculoides), painija ( Aconitum napellus). Näissä tapauksissa primaarinen aivokuori on erittäin voimakas.
Primaarisen aivokuoren alueella muodostuu papillimulus amygdala - segmentoitu (kelloissa) tai segmentoimaton (kreikkalaisessa paulochemus) Periploca graeca), kivisten solujen ryhmiä (maapähkinä), sklerenyyminauhat (päivämääräpalmassa). Monissa viljoissa (mukaan lukien Sudanin ruoho) kaksi tai useampia kerroksia ulkoisesta primaarikuoresta erottuvat sklerenymiksi, joskus hyvin paksuseinäisiksi.
Monet kasvit, etenkin vesieliöt (calamus) ja soiden maaperässä elävät (jotkut riisin lajikkeet, joita viljellään veden tulvissa olevilla alueilla), muodostavat suuria ilmakanavia primaarikuoressa. Kokeet ovat osoittaneet, että ilmajärjestelmän teho liittyy käänteisesti substraatin tuuletukseen. Joten kokeissa White Tooth -maissin ja markiisivehnän kanssa vesiviljelmissä molemmilla kasveilla oli voimakkaita hengitysteitä. Hiekan ja maaperän viljelmissä ilmassa kulkevia kulkuväyriä ei muodostunut lainkaan vehnässä, mutta maississa ne kehittyivät, mutta heikosti. Kasvatettaessa maissia vesiviljelmissä kävi ilmi, että ilmastus heikentää huomattavasti ilmakanavien muodostumisprosessia.
Ensisijaisen aivokuoren sisäkerros, nimeltään endodermi, koostuu tiiviisti suljetuista parenhimaalisoluista, joilla on ominainen rakenne. Nuoressa tilassa endodermi on poikkileikkaukseltaan suorakaiteen muotoisten solujen rengas, jolla on ohuet selluloosaseinät, onteloilla, jotka on täynnä elävää sisältöä; pitkittäisleikkaukset osoittavat, että endodermi koostuu pitkistä ja lyhyistä soluista; lyhyt tai hajallaan pitkien kesken tai järjestetty pitkittäisiin riveihin. Myöhemmin endodermi käy läpi erottelun yhden, kahden tai kolmen vaiheen.
Ensimmäisessä vaiheessa tapahtuu biokemiallisia muutoksia endodermisolujen poikittais- ja pitkittäissuuntaisissa seinämissä peittämällä seinämän keskinauhan; tässä osassa näytteenotto ja linjaaminen läpäisevä seinä erottuu runkoksi tai hihnana (Caspari vyö), joka kulkee jatkuvasti kennon neljällä sivulla. Vierekkäisten endodermisolujen Caspari-hihnat ovat vierekkäin (kuva 163).
Erottautumisen toiseen vaiheeseen siirtyvässä endodermissä kuorelle kerrostetaan sisäpuolelta jatkuva sakeutuskerros, joka koostuu selluloosasta ja suberiinista. Jotkut aksiaalisen sylinterin ksyleyliryhmiä vastapäätä olevat solut (passage cellit) kuitenkin jäävät ensimmäiseen vaiheeseen (kuva 162).
Kaikkien kasvien endodermi ei siirry toiseen vaiheeseen: kukkaroihin ja kuohiin
Kuva 163. Osa kaustisen voirasvan juuren poikkileikkauksesta ( Ranunculus acer):
hyvin - endodermi caspari-hihnalla ( pC); mi - pericycle; f - floemi; kS - ksylem.
joillakin saniaisilla, sen kehitys on rajoitettu ensimmäiseen vaiheeseen. Kuntosalipermissä ja kaksisirkkaisissa endodermi kulkee yleensä toisen vaiheen läpi. Joillakin kaksisirkkaisissa ja useimmissa yksisirkkaisissa se siirtyy kolmanteen vaiheeseen. Tässä vaiheessa endodermisoluissa korjattu selluloosakerros kerrostuu sisäänpäin suberiinilevyltä. Kerrostuminen on yleensä epätasaista: se on heikko tangentiaalisella ulkoseinämällä, vahvistettu säteittäisillä ja poikittaisilla seinämillä juuren keskikohtaan nähden; sisempi tangentti seinämä paksenee suurimmassa määrin. Kuvattu paksuuntuminen on yleensä selvästi kerrostettu (kuva 162).
Ensimmäisen vaiheen endodermissä joidenkin kasvien passaatiosolut pysyvät yleensä ohutseinäisissä ja elossa jonkin aikaa ja kulkevat vedessä siinä olevien liuenneiden aineiden kanssa juurten säteen suuntaan (kuva 162), mutta siirtyvät sitten toiseen ja kolmanteen vaiheeseen. Joissakin viljoissa endodermin vieressä olevan primaarikuoren yhden tai kahden kerroksen solut muuttuvat hyvin samanlaisiksi kolmannen vaiheen endodermin solujen kanssa (kuvio 164). Joissakin kasveissa (esimerkiksi viljoissa) joidenkin juurien koko primaarinen aivokuori käy läpi ajan myötä sklerifikaatiota - soluseinien paksuuntumista ja rinnastumista. Sen jälkeen kun endodermi on siirtynyt kolmanteen vaiheeseen, primaarinen aivokuori kuolee joskus ja kuoriutuu. Kaksisirkkaisissa aivokuoren kuolema ja kuorinta tapahtuu voimakkaan sekundaarisen paksuuntumisen ja peridermin muodostuessa solujen sykliin (katso alla) ja endodermin ollessa toisessa tai jopa ensimmäisessä vaiheessa.
ensisijainen juurirakenne jolle on tunnusomaista kolmen kudosjärjestelmän läsnäolo - integroituneita imukykyisiä orvaskesi juurikarvoineen (epiblema), primaarinen aivokuori ja keskussylinteri rhizodermisSe suorittaa imu- ja suojaustoiminnot, koostuu yhdestä kerroksesta ohutseinäisiä, tiiviisti suljettuja soluja, joissa on juurikarvat, siinä ei ole vatsakalvoa, paksua kynsinauhaa ja trikomeja. Ensisijainen kuoriElinellan alla se on jaettu eksodermiin, mesodermiin ja endodermiin. exodermSe koostuu 3 - 4 kerroksesta suuria, tiiviisti suljettuja soluja, joissa on osittain korkistuneet kalvot. Suorittaa suojaavia ja läpäiseviä toimintoja. mesoderma- monikerroksinen varastointiosa, muodostaa suurimman osan primaarikuoresta. Mesodermi hoitaa myös kuljetus- ja ilmatehtäviä. Endodermi- primaarikuoren sisin, yleensä yksirivinen kerros, joka rajoittuu keskussylinterin kanssa ja suorittaa tukipäästötoiminnon. Central,tai Aksiaalinen sylinteriSe vie juurin keskiosan, sitä ympäröi perisyklin rengas, josta sivuttaiset juuret muodostuvat. Juuressa ei ole todellista ydintä. Keskustassa voi olla suonia, sklerenyymia, joskus - varastointi parenhyymia, muodostumista Väärä ydin Toissijainen juurakenne Se muodostuu sekundaaristen lateraalisten meristeemien - kambiumin ja pellogeenin - ilmestymisen ja toiminnan takia, kampbium muodostuu primaarisen ksyleemin säteiden ylittämästä perisyklesta ja floemin alla olevasta prokambiumista tai parenhyymasta. Ulkoisesti halkeava kampbium asettaa sekundaarifloemin ja keskustaa kohti toissijaisen ksyleemin. Ensisijainen ksylemi työnnetään juuren akselille ja primaarifloemi keskisylinterin reunaan. Juuren toissijainen rakenne voi olla palkkityyppinen tai solmuton PalkkityyppiSe muodostuu, jos palkkien välinen kambium, joka on muodostettu primaarisen ksyleemin säteiden yläpuolelle, tuottaa ytinsäteiden parenyyman, ja kehyksen alla makaava palkkikambio tuottaa kollaarisen tai kaksipuolisen johtavan säteen sekundaarifloemin ja ksyleemin. at Pudotus tyyppiKambiumin rengasrakenne muodostaa jatkuvia ksyleemin ja floemin renkaita. Primaarisen juuren aivokuoren sekundaariset muutokset liittyvät fallogeenin aktiivisuuteen. Jos se johtuu syklistä, silloin muodostunut korkki eristää ensisijaisen aivokuoren, ja se hylätään, desquamated.Jos fallogeeni muodostuu mesodermin parenkyymista, joka on harvinaista, silloin päähaaran osa, joka sijaitsee fallogeenin alla, säilyy. Puumaisissa kasveissa juuri on yleensä niputonta tyyppiä ja puussa muodostuu vuotuisia kasvurenkaita vuotuinen rengas- Tämä on kokoelma kudoksia, jotka kambium muodostaa yhden kasvukauden aikana. Puumaisten juurten yhtenäinen kudos voi olla peridermi tai kuori. Radiaalisesti johtavan kimpun, sklerenyymin tai primaarisen ksylemin suonten läsnäolo elimen keskellä erottaa juuren varresta ja juurakosta, joissa keskeinen osa on todellisen ytimen vieressä.
Sellaista rakennetta kutsutaan, kun keskisylinterissä on säteittäinen palkki, joka koostuu ksylemistä ja phloemista ensisijainen.
Yksisirkkaisissa kasveissa tämä juuren päärakenne säilyy koko elämän ajan. Juuren kehittyessä ja kasvaessa heillä on endodermin ja perisyklin solujen hankautuminen. Yksisirkkaisten juuret eivät pysty paksenemaan, koska niiden verisuonen kimpput ovat kiinni - heillä ei ole kambiumia.
Kaksisirkkaisissa kukkasissa sekä havupuissa ja muissa kuntosissa, juuret kykenevät paksenemaan. Niiden kimppuun muodostuu kambium, joka vapauttaa ksyleemin ja floemin elementit. Uusien sekundaaristen elementtien kerrostuminen johtaa muutokseen juurin muiden osien koostumuksessa ja anatomisessa rakenteessa. Kambiumin toiminnan seurauksena juurirakenne nimeltään toissijainen. Kambiumia esiintyy parenkyymisessä kudoksessa floemin kimppujen alla ja ksylemin säteillä ( "Cambial temppelit"), tai pikemminkin ksylemin ja floemin väliin muodostuu jatkuva kambisolujen nauha. Parenyymisolut saavat meristemaattisen merkin - ne laajentuvat ja muuttuvat taulukoiksi. Jonkin ajan kuluttua muodostuu jatkuva rengas cambium, jonka alun perin epätasaiset kierteet ääriviivat (kuva 63, 2). Kambiumsolut alkavat asettua sekundaarisen ksyleemin elementtien sisäpuolelle, ulkopuolelle - sekundaarifloemin elementteihin. Ksyleemin kerrostuminen on nopeampaa, primaarifloemin osia työnnetään usein reunaan, minkä vuoksi rengas kohdistuu. Sipulaisissa kasveissa kiinteät ksylem- ja phloem-renkaat laskeutuvat edelleen, ja juurin rakenne tulee täysin samanlaiseksi kuin varren rakenne. Kuitenkin aina juuressa, sen keskiosassa, ensisijaisen ksyleemin jäännökset säilyvät - säteittäinen säde ristinmuotoisen säteen muodossa. Tämän perusteella on helppo erottaa juuri varresta mikroskoopin alla. Ensisijainen elokuvaluonnollisesti työnnetään itse perifeeriseen osaan ja pienemmän tilavuutensa vuoksi se on erottamaton aikuisen juuressa.
Juurin kasvaessa tapahtuu muutos sen ytimessä. Havain nollataan ja korvataan peridermiä (korkki), joka syntyy pericycle. Ensisijainen aivokuori on myös tyhjennetty. Hyvin vanhoissa puiden juurissa muodostuu kuori. Siihen mennessä endodermi samoin kuin perisykli kuolee, ja peridermin uusien kerrosten muodostuminen tapahtuu juuren syvemmissä kerroksissa - toissijaisessa flamenemissa. Siten toissijaisessa rakenteessa juurella ei ole aivokuorta, endodermaa tai perisykliä ja se on ulkoisesti peitetty peridermillä tai kuorella (kuvio 63, 3 ). Materiaali sivustolta
Tällä sivulla materiaalia aiheista: