23. Yrtti- ja puumaisten yksileväisten kasvien varren anatomiset rakenteet.
24. Kaksisirkkaisten nurmikasvien varten anatomiset rakenteet.
25. Puumaisten kaksisirkkaisten kasvien varten anatomiset rakenteet.
26. Havupuiden varsien anatomiset rakenteet.
27. Yksisirkkaisten ja kaksisirkkaisten kasvien juurakoiden anatomiset rakenteet.
31. Varren käsite, paeta. Varren toiminnot ja muutokset. Varren morfologiset ominaisuudet.
Varsi on kasvin antenni, vegetatiivinen, aksiaalinen elin, jolla on radiaalinen symmetria ja huipullinen kasvu.
Varsi, silmut ja lehdet - paeta. Varren osat, joissa on lehti - varsi solmut: solmujen välillä - väleistä. Interodejen pituudesta riippuen versot voivat olla pitkänomaisia \u200b\u200b(viljakasvit), lyhennettyjä (voikukka).
Munuaisesta kehittyy pako.
apikaalisella alkuunsa - varren yläosa, peitettynä nuorten lehtien kanssa: kasvun kartio, sen juuressa on ensisijaisia \u200b\u200btuberkuloita - niistä muodostuu ensisijaisia \u200b\u200blehtiä. Primaaristen tuberkuloosien sivuonteloissa ovat sekundaarisia tuberclesia, jotka antavat lateraalinen tai kainaloiden munuaiset. Sivuttaiset oksat kasvavat myös niiden yläosien kanssa ja jokainen haara päättyy huipun alkuun.
Syksyn alkaessa kaikki silmut siirtyvät vuodenaikojen lepotilaan. Niitä kutsutaan talvehtimiseksi. He voivat olla autonomisen (muodostavat lehtiä tai versoja) ja vegetatiivisesti generatiivisia tai kukinnan (kevät kukkii kukiksi tai kukintoiksi). Suojattu kovilla kynsinauhoilla päällystetyillä vaakoilla. Heillä on skleroideja, joskus korkki. Kukka johtuen juureen, varren (tai itse piilovaa'an) talletuista varauksista.
Monet akseliniput pysyvät levossa pitkään ja kasvavat vain akselinsa ollessa varressa sen paksuuntumisen mukaisesti - nukkuva munuaiset. Ne alkavat kasvaa, jos poistat apikaalisen munuaisen. Joskus ne voidaan upottaa puuhun ja herätä tauon tai hirsitalon jälkeen.
Toissijaiset lausekkeet silmut laitetaan solmuihin ja interodeihin, juuriin, juurakoihin, lehtiin - vegetatiivisen lisääntymisen varaan. Alkuperä: kambiumista, pellogeenistä, perisyklistä, kuoresta. Nämä ovat nuorentavia silmuja - ne antavat nuoria taimia vastaavia versoja.
Varren morfologiset merkit.
I. Avaruudessa aseman mukaan Varret ovat: pystyssä, nouseva, hiipivä, kiipeily, kiipeily jne.
II. Haaroittavat versot.
1. Kaksitahoinen - kasvupiste haaroitetaan kahdeksi uudeksi (alempi, saniainen, sammakko).
2. Monopodiaalinen - pääakseli kasvaa huipullaan, sivuhaarat kehittyvät sivupumpusta, jotka myös haarautuvat yksisäteisesti (havupuut - metsän ja laivanrakennuksen rungot arvostetaan suuresti).
3. Sympodiaalinen - huippusipuli kuolee, sen sijaan kehittyy sivuttainen punga, kasvaa usein pystysuunnassa, ikään kuin jatkettaisiin päävarren kasvua jne. (koivu, paju, omenapuu, tomaatti, peruna).
On tiedossa sekoitettu haarautuminen: ensin mono-, sitten sympodiaalinen (puun hedelmissä, puuvilla).
Suuren määrän silmujen voimakas kukinta tekee versosta lyhyemmän, mikä varmistaa valtavan määrän lehtien kehittymisen kruunulla, ts. suuri fotosynteettinen pinta.
4. Väärä kaksijakoinen haaroittuminen - apikaalisen munuaisen alle muodostuu kaksi vastakkaisesti sijaitsevaa aksillaarimunaa; alkaessa kasvaa, ne muodostavat haarukan (misteli, roiske, neilikka, lila, hevoskastanja).
Haaroitusjärjestelmien tutkimuksella on suuri käytännön merkitys. Voit säätää rajausta.
III. Phyllotaxy: lehdet on kiinnitetty varren solmuihin.
1. Toinen - solmulla on yksi lehti - omenapuu, koivu, vaahtera.
2. Päinvastainen - kaksi lehteä solmua kohti (labioecum, valerian, hydrangea).
3. Viereinen - kolme tai enemmän lehtiä - oleander.
4. Pohjarooske on primoosi.
Varsiin on järjestetty säännölliset lehdet spiraalina. Sen käännösten jälkeen löydät kaksi arkkia, jotka sijaitsevat pystysuorassa toistensa yläpuolella. Linja, joka yhdistää varret pitkittäisissä riveissä - ortostiha. Ortostomian päiden väliin loput lehdet on järjestetty spiraaliksi, ja samassa ortostikissa sijaitsevien kahden lehden välisen spiraalin kierrosten lukumäärää kutsutaan - arkki sykli. Seuraava lehtijärjestely tehdään murtona, jossa spiraalin kierrosten lukumäärä lehtijaksossa tulee osoittajaksi ja jakson lehtien lukumäärä nimittäjä.
IV. Varren muoto poikkileikkauksena.
Varren muoto poikkileikkauksessa on monimuotoisin: pyöreä, litteä, reunainen, monipuolinen jne .; voi olla ontto ja tehty, alasti ja karvainen.
Kasvien elinajanodote ja biomorfologiset ryhmät. Sypressi - 3000 vuotta, kastanja - 2000 vuotta, tammi - 1200 vuotta, pärpi - 1000 vuotta, poppeli - 300-600 vuotta, omenapuu - 200 vuotta, kirsikka - 40-100 vuotta, mänty - 50 vuotta. Kasvit jaetaan elinajanodoteesta ja verson tyypistä riippuen:
puut - Suuret kasvit, joilla on erittäin kehittyneet monivuotiset varret. Lisäys on toissijainen.
pensaat - päärunkoa ei ole tai se on heikosti ilmennyt, haarautuminen alkaa melkein maaperän pinnasta (4–6). Barberry, irga, villi ruusu. On pensaikkoryhmiä korkeintaan 1 m - timjami, saksa.
pensaat - versot alaosassa pysyvät monivuotisina, yläosassa - vuotuiset versot jäätyvät tai kuivaavat - koiruoho, astragalus, mäkikuisma;
nurmikasvien- maanpinnan varren kuolemaa havaitaan kasvukauden lopussa. Useimmat peltokasvit ovat vilja, herneet, pavut, pellava, hamppu;
kahden vuoden välein ruohoinen - ensimmäisenä vuonna kehittyy vain juurilehden ruusuke, ja toisella kukkaset, hedelmät ja pitkänomainen varsi (juurisikuri, henbane, vaahtokarkki, makea apila);
monivuotinen - kestävät maanalaiset osat ja maanalaisten osien vuotuinen kuolema (valerian, kepponen, nokkosen).
Nurmikasvien joukossa on talvi- ja kevätmuotoja:
a) jos siemenet itävät keväällä - keväällä;
b) talvi - siementen itävyys syksyllä (0-5 astetta).
Varren toiminnot:
1. Lehdet ja juuret yhdistävä luuranko antaa kasvelle tavan;
2. johtaminen;
3. eläintiheys;
4. Synteettinen;
5. Vegetatiivisen lisääntymisen elin.
metamorfoosi:
maanalainen: 1. Juurakko - maanalainen verso, lehdet vaa'an muodossa, juurakoiden koko määräytyy funktioiden perusteella: jos kantaan - paksu (calamus, pipari, ostettu), lisääntymiseen - uudistumisnupilla (vehnä ruoho, tappavala).
2. Mukulat - muodostuvat maanalaisten varren päihin - kioskeihin, munuaiset - silmät (vähintään 3).
3. Sipulit - lyhennetty varsi - pohja, silmut ja lehdet.
ground: 4. Piikit - orapihlaja, käännä.
5. Viikset - kurpitsa, kurkku, meloni.
6. Phyllocladius - lehti muodossa oleva varsi - neula.
Varsi - kasvin antenni, vegetatiivinen, akseliväli; sillä on pitkä pituuskasvu käyttämällä apikaalista meristeemiä kasvikartiossa tai insertiomeristeemiä; kantaa lehtiä, jotka on asetettu tietyssä järjestyksessä kasvikartioon tuberkuloiden muodossa; voi harkita akselinlehtiin upotettujen silmien takia; sillä on säteittäinen rakenne ja useita symmetriatasoja.
Kasvamispäädyssä varressa on huipullinen alkuunsa - kasvikartio, joka on pukeutunut nuoriin, muuntuneisiin lehtiin. Se päättyy kasvupisteeseen, jonka takana ensisijaiset tuberkellit sijaitsevat - lehtien alkeista. Vielä alempana niiden sivuonteloissa syntyy toissijaisia \u200b\u200btuberkuleja - sivuttaisten versojen alaosia.
Hapsteinin histogeeniteoria (1818): dermatogeeni, näkyvä, plerooma - ei ole totta varsille. 1900-luvun alussa Schmidt muotoili tunikan ja kehon teorian, jonka mukaan angiospermissä ja osassa kuntosolien kasvikartio koostuu kahdesta histologisesti eri osasta, joilla on erilainen meristeeminen aktiivisuus. Ulompi osa on tunika, sen solut jakautuvat kohtisuoraan varren pintaan nähden ja muodostavat orvaskeden, joskus orvaskeden ja useita kerroksia tai koko primaarikuoren; sisäosa - vartalo - solut jakautuvat kaikkiin suuntiin ja muodostavat primaarikuoren ja keskuksen jäljellä olevat kerrokset.
Varren primaarirakenne kehittyy apikaalisten meristeemisolujen erilaistumisen aikana.
Ensimmäisen lehden primordian tasolla tunikan ja rungon solut lakkaavat jakautumasta; niiden kehäosa menee primaarikuoren muodostumiseen, sisäosa muodostaa ytimen. Mutta niiden välissä on useita rivejä aktiivisia meristemaattisia soluja, jotka sijaitsevat renkaassa - koulutusrengas. Sen solut nuorten lehtien primordioiden juuressa aiheuttavat primaarisen lateraalisen meristeemin - prokambian.
procambium edustaa alkion vaihetta ensisijaisen johtavan meristeemin kehityksessä, siksi sen sijainti määrää suurelta osin johtavan järjestelmän seuraavan sijainnin. Jos se laitetaan jatkuvalla kerroksella (renkaalla), syntyy jatkuvia floemi- ja ksyleemikerroksia, jos procambium asetetaan kimppujen (säikeiden) muodossa, silloin ensisijaiset johtavat kudokset on järjestetty kimppujen muodossa. Koulutusrenkaan perifeeristen kerrosten solut, jotka eivät ole mukana prosambiumin muodostumisessa, muodostavat perisyklin.
Prokambium syntyy lehtialkion juuresta ja tästä eteenpäin sen kehitys ulottuu kahteen suuntaan - akropeptisesti, ts. primordium-lehden kärkeen ja pohjimmiltaan, ts. varsi alaspäin, missä se kiinnitetään muihin aikaisemmin syntyneisiin kimppuihin.
Floemi muodostetaan aikaisemmin kuin ksyleemi ja kehittyy keskisuunnassa, ensin protofloemi, sitten protoksyleemi (rengasmaiset ja spiraalisuonet) ja sitten metaksylemi. Tällä tavalla muodostetaan päärakenteen keskipiste.
Varren poikittaisessa osassa erotellaan kolme kudosryhmää: yhtenäinen, primaarinen aivokuori ja CTC.
Varren integumentary kudos nurmikasvi kaksisirkkainen kasvi - orvaskesi. Solut ovat hiukan rinnakkaisia, pitkänomaisia \u200b\u200bvarren suuntaan, stomaattia on vähän tai ei.
Ensisijainen aivokuori koostuu kollenkyymista säikeiden muodossa labiaan varren nurkissa tai sen kylkiluissa sateenvarjostimessa, harvemmin renkaan muodossa kurpitsassa, yövyssä. Reuna-alueella primaarinen aivokuori koostuu vuorottelevista klooryymian ja mekaanisen kudoksen liuskoista. Sisäosassa on väritön parenkyyma. Sisisin kerros - joissain tapauksissa endodermi - on tärkkelysmainen emätin, joka sisältää pieniä jyviä suojattua tärkkelystä.
Keskusylinterin kehäosa on pericycle. Johtavat kudokset on järjestetty kimppujen tai jatkuvan renkaan muodossa (procambiumin sijainnista riippuen). Siirtyminen toissijaiseen rakenteeseen liittyy kambiumin munimiseen, riippuen seuraavista varten seuraavista rakenteista:
1. Procambius on asetettu jatkuvaan renkaaseen, päärakenne ei ole niputettu; kambbium muodostuu prokambiumista; toissijainen ei ole niputtaminen.
2. Procambius laitetaan säikeillä - päärakenne on palkki; kambium muodostuu prokambiumista kimppuissa ja CTC: n pääkudoksesta kimppujen välillä. Muodostuu jatkuva kampiarengas: toissijainen rakenne ei ole niputettu.
3. Ensisijainen ja toissijainen rakenne ovat palkkimaisia, koska palkkien välistä kambiumia ei muodostu.
4. Ensisijainen ja toissijainen rakenne ovat palkkimaisia, koska procambium asetetaan erillisissä johdoissa, ja tuloksena oleva palkkien välinen kambium muodostaa C.O.C.: n pääkudoksen, eikä phloem ja ksylem.
Yksisirkkaisten nurmikasvien varsi.Yksisirkkaisten nurmikasvien varrelle on ominaista nipurakenne, niput sijaitsevat satunnaisesti ja sekundaarisen kasvun puuttuminen. Varren anatomisen rakenteen pääpiirteet määräytyvät lehtien jälkijärjestelmän avulla: Lehden pohjasta varteen ovat koko kehän ympärillä olevat kimpput, joten kaikki yksisirkkaisten verisuonien kimpput ovat lehtijälkiä (kämmentyyppi). Yksisirkkaisten SVP: t ovat tyypillisen muodon: kaksi suurta pisteasentoa (symmetrisesti) ja 1-2 kapeampaa rengasmaisilla ja kierre-rengasmaisilla paksunnuksilla. Niiden äärimmäisyyden vieressä muodostettu ilma onkalo muodostui protoksyleemielementtien tuhoamispaikkaan. Palkkien koko kasvaa reunoista keskustaan.
Kuoren rakenteessa on eroja:
1. Yksisirkkaiset, joilla on selkeä primaarikuori - (parsa): koostuu useista klorofylliä kantavista solukerroksista; kollenkyema puuttuu.
2. Muissa yksisirkkaisissa (palmu, vilja) primaarista aivokuorta ei ekspressoida; heti orvaskeden alla on sklerenyymin ympäröimät klorenyymialueet, jotka sulautuvat SVP: n sklerenchymaan.
Monien yksisirkkaisten sisäosiin muodostuu suuri keskusontelo (viljavarsi), jolloin niput siirtyvät reunaan, mutta myös hajallaan: pienemmät reuna-alueelle, suuret onteloon.
Puun kaksisirkkaisten varsien rakenne.Ensisijainen rakenne ei ole jauhemainen. Toissijainen liittyy pellogeenin ja kambiumin asettamiseen. Kambium muodostaa toissijaisen filemin ja ksyleemin. Phloem - bast - kova ja pehmeä sijaitsee puolisuunnikkaan muodossa, erotettuna ensisijaisten ytinsäteiden kärjistä; Havupuustoiminto on 1 mm kambiumissa. Puu puunrenkaiden muodossa; terve puu on mekaaninen toiminto.
Ydin on hauraa, ensimmäinen elävä kudos, jossa on ravinteita. Ydinsäteet (ensisijainen ja toissijainen) yhdistävät otsaan ja kuoreen
Fellogeeni muodostuu primaarikuoren orvaskeden ja kerrosten takia, muodostaa korven ja kuoren. Sen alla primaarinen aivokuori säilyy - kollenkeema, klooramyma, säilytyskudos - endodermia ei ekspressoida (joskus se erotellaan tärkkelysmaiseksi emättimeksi).
Global Fund X1: n (1987) mukaan kuori farmaseuttisessa käytännössä - Tämä on puiden ja pensaiden rungon, oksien ja juurten ulompi osa, joka sijaitsee kambiumin reunalla. Ulkoisten merkintöjen perusteella koko kuori on ulkomuodoltaan erikokoisia putkimaisia, uritettuja tai litteitä paloja. Kuoren ulkopinta, jossa on ruskeat tai harmaat korkit, on yleensä sileä tai pitkittäisillä (tai poikittaisilla) ryppyillä, joskus halkeamilla. Oksien ja runkojen kuoressa on pyöristetyt tai pitkänomaiset linssit, joskus siinä voi olla lehtijäkäriä (ne on poistettava sadonkorjuun aikana). Kuoren sisäpinta on yleensä vaaleampi, sileämpi tai reunampi. Poikittainen kink on yleensä epätasainen: halkeileva, kuituinen tai rakeinen.
Mikrovalmistuksessakiinnitä huomiota ulompaan aivokuoreen, joka sijaitsee reunaan ydinsäteiden päästä ja joka koostuu peridermistä ja primaarikuoren jäännöksistä ja sisemmästä, joka koostuu floemista. Korkin paksuus, väri ja luonne, kollenkeeman läsnäolo, primaarisen ja toissijaisen aivokuoren paksuuden suhde, ydinsäteiden leveys, piikkilankojen, kivisten solujen lukumäärä, sijainti ja rakenne, samoin kuin kalsiumoksalaatin, maitohappojen ja solujen sisällyttäminen eteeriseen öljyyn ovat diagnostiikka-arvoisia.
Havupuiden varsien rakenne.Ensisijainen on kimppu, sitten muodostuu jatkuva kampiarengas ja phloem- ja ksylemirenkaat. Pellogeeni on laskettu.
Lehmällä: ei ole kollenkyymaa, on tervaväyliä.
2. Floemissa ei ole kumppanisoluja, pahat kuituja, pahan parenhyymaa.
3. Kambium on moni.
Puu koostuu trakeideista, mekaaniset kuidut ja puun parenyyma puuttuvat.
Ensisijainen rakenne on palkki.
Puumaisten yksisirkkaisten kasvien varren rakenne.Ominainen liljaperheen puumaisille edustajille (dracaena, yucca, aloe). Kasvukartion lähellä oleva nuori varsi rakennetaan kuten kaikissa yksisirkaisissakin: yhtenäinen kudos - orvaskesi; sen alapuolella on primaarinen aivokuori, jota edustaa useita kerroksia lamellikerroksen kollenkeemia; Keskusta alkaa polkupyörällä ja sisältää satunnaisesti sijoitetut suljetut vakuus SVP: t. Paksuuntuminen tapahtuu sakeutusrenkaan muodostumisesta, joka on muodostettu perisyklesta tai primaarikuoren sisäkerroksesta. Se muodostaa keskipakoiskeskuksen samankeskisen SVP: n. Integmentoitu kudos on korkki.
Yksisirkkaisten kasvien juurakoiden rakenne.Samanlainen kuin puunvarsi. Integmentary kudos on rignified eksodermi; primaarikuori on aina kehittynyt, jota edustaa säilytyskudos; endodermi, tyypillinen Caspari-pisteillä ja hevosenkengän muotoisilla paksunnuksilla. CSC: ssä - vakuuspaketit (V) ja samankeskinen centrofloemi. Muodostuu sakeutusrenkaasta.
Kaksisirkkaisten juurakoiden rakenne.Integmentoitu kudos on korkki, peridermi muodostetaan fallogeenistä; ensisijainen kuori - varastointien parenyyma; endodermi Caspari-pilkkuineen tai hevosenkengän muotoinen; keskustassa kudosten sijainti on samanlainen kuin pohjavarren; palkkityypissä - palkki; siirtymävaiheessa ja nonpunchy - nonpunchy.
Rummun kehitys.Evoluutioprosessissa havaittiin muutosta erilaisten kasvakudosten, erityisesti johtavien, kudoksissa ja suhteellisessa paikassa. Keskustaan \u200b\u200btai stelaan liittyy useita evoluutiotyyppisiä varsirakenteita (Van Tihem - ranskalainen kasvitieteilijä). Tähtiteoria sai myöhemmin loistavan vahvistuksen sukupuuttoon kuolleiden kasvien (riniofytit) tutkimuksessa. Muinaisin tyyppi on protostela. Ksylemin raskaus, päällystetty fleemikerroksella, actinostela - ksylemillä on tähden muoto (pluno, pipari), ympäröimä floemilla
Sifoniseinä - ydin tulee näkyviin.
Diktiostela - siphonostela leikataan erillisiksi kimppuiksi (saniaisiksi).
Eustela - avoimet vakuuspaketit (kaksisirkkaiset).
Atactostela - yksisirkkaisissa suljetuissa, satunnaisesti sijoitettuja nippusarjoissa.
Päätelmät.Lääkkeen kasvimateriaalien makro- ja mikroskooppidiagnoosissa on tunnettava useita varren ja juurakoiden rakenteellisia tyyppejä.
Varsi on osa lääkekasvien materiaalia - ruohoa (Herba). Makroskooppisella diagnoosilla Yrtit toteavat osavaltion farmakopean X1 (1987) mukaisesti varren seuraavat piirteet: haarautumisen tyyppi, poikkileikkausmuoto, karvakerros, mitat (pituus ja halkaisija juuressa), lehtien järjestely. Mikrovalmisteista varren poikkileikkaus merkitään epidermaalisten solujen rakenteellisilla piirteillä, johtavien kimppujen sijainnilla, mekaanisten kudosten sijainnilla ja luonteella, kiteisillä sulkeumilla, astioilla, erityskanavilla, laktiinilla ja muilla diagnostisilla ominaisuuksilla.
Rhizomata (Rhizomata) analyysissä ulkoisten merkintöjen perusteella ne eroavat toisistaan \u200b\u200bmuodon (yksinkertaisen tai haaroittuneen, lieriömäisen tai soikean, selkeän, suoran, kaarevan tai kiertyneen jne.), ulkopinnan ominaisuuksien (tasainen tai ryppyinen, josta on poistettu juurten jälkiä) ja murtuman luonteen suhteen (litteä, rakeinen, sirpaleinen tai kuituinen). Joskus paljain silmin johtavien säteiden järjestelyn luonnetta tarkastellaan tauolla. Mikroskooppisella diagnoosilla panee merkille solmuttoman tai kimppurakenteen, sijaintiominaisuudet ja kimpputyypit, yhtenäisen kudoksen rakenteen, varaston ja ytimen, erilaisten astioiden, mekaanisten elementtien, kanavien, maitovarastojen, kalsiumoksalaattikiteiden, vararavinteiden (tärkkelys, lima, inuliini, rasvaöljy jne.) läsnäolon. f.).
Analyysissä sipulit (Bulbi), mukulat (Tubera) ja mukulat (Bulbotubera), muoto (pallomainen, munamainen, soikea, pitkänomainen, litteä, karan muotoinen jne.), koko, pinnan luonne, vaakojen rakenneominaisuudet (kuiva tai mehukas). Mikroskooppisella diagnostiikka huomioi säilytyskudoksen ominaisuudet ja kimppujen sijainnin.
Kaksisirkkaisten nurmikasvien varren rakenne
Kaksisirkkaisella varalla on kehityksen varhaisessa vaiheessa ensisijainen rakenne. Kasvukoon primaaristen meristeemien aktiivisuuden seurauksena muodostuu orvaskesi, primaarinen aivokuori, keskussylinteri ja ydin.
orvaskesivarressa on pieni määrä oireita, yleensä peitetty kynsinauhoilla. Haavan alla ovat kudokset primaarinen aivokuori.Sen ulkokerroksen (eksodermi) muodostaa usein kollenkyema, joka sijaitsee joko jatkuvassa renkaassa (auringonkukka) tai erillisissä osissa. Kasveissa, joissa on kylkivarret (kurpitsa), kollenkyema täyttää varren ulkonemat. Kollenkyyman ohuissa varreissa se on yleensä kulmainen, varreissa, joissa on aktiivinen toissijainen paksunnos - lamellaarinen. Primaarisen aivokuoren (mesodermi) pääosa koostuu klooryymasta ja parenhyymasta. Täällä voi kehittyä hengitysteitä ja erityssäiliöitä. Primaarisen aivokuoren sisäkerroksen (endodermi) solut täytetään yleensä suurilla tärkkelysjyväillä (tärkkelysmainen emätin).
Keskusylinteri(stela) koostuu perisyklistä ja johtavasta järjestelmästä. Ydin onparenkyymasta, joka usein tuhoutuu, ja sen sijaan muodostuu ilmaontelo. Perisykliä edustaa yksi tai useampi sklerenyymirivi tai sen yksittäiset narut. Johtavassa järjestelmässä on onton sylinterin muoto, joka erottaa ensisijaisen aivokuoren ja ytimen. Tämän sylinterin muodostavat johtavat niput erotetaan kimppujen välisellä parenyymalla, ytinsäteet yhdistävät ytimen ja primaarikuoren. Useimmille kaksisirkkaisille on tunnusomaista erityinen tyyppi keskussylinteri - eustellus, jonka poikkileikkauksessa palkit on järjestetty renkaaseen (kuva 4).
Kuva 4. Eustel-kaksisirkkaiset.
Kaksisirkkaisissa kasveissa prokambiumsolukerros primaarifloemin ja ksyleemin välillä säilyttää kyvyn jakaa ja muuttuu keskiasteen kasvatuskudokseksi - cambium, joka jaetaan sijoittamalla sekundaarisen ksyleemin sisäiset elementit, ja reunaan - sekundaarifloemi. Kaksisirkkaisten kasvien rypäleet ovat avoinna. Kambiumin työn ansiosta kasa kasvaa, sen halkaisija kasvaa. Kambiumin aktiivisuus varmistaa sekundaaristen elementtien esiintymisen varressa, ts. Siirtymisen primaarisesta toissijaiseen anatomisiin rakenteisiin.
Toissijainen rakenne on ominaista kaikille kaksisirkkaisille ja havupuukasveille - ruohoille ja puille. Eri tyyppisiä rakenteita johtuu ensinnäkin johtavien kudosten sijainnista, joka määräytyy Procambius-muninnan ja kambiumin toiminnan perusteella.
Prokambium kasvatetaan kartion erotteluprosessissa narujen muodossa. Jos narut erotetaan riittävän leveillä parenkyymariveillä, muodostuu varren nippu tai siirtymäkauden rakenne; jos prokambium-narut ovat niin lähellä, että ne sulautuvat sylinteriin, muodostuu nippu (kiinteä) rakenne.
1. Varren palkkirakenne löytyy joistakin nurmikasvista kasveista (tilli, apila, voinuppi, herneet, sinimailasen). Procambial aukot, jotka on asetettu kasvun kartioon yhdessä ympyrässä keskisylinterin kehän ympäri. Jokainen prokambiaalinen naru muuttuu avoimeksi kollaaripaketiksi, joka koostuu primaarisesta ksylemistä, primaarifloemista ja niiden välisestä kambiuminauhasta. Kambiosolut jakavat jakaen uuden johtavan säteen (sekundaariset) elementit: sisäänpäin - ksylemi reuna-alueelle - floemi. Tässä tapauksessa floemin ja ksylemin nuorimmat osat ovat vierekkäin kambiumin kanssa, kun taas vanhemmat siirtyvät palkin reunaan. Äärimmäisimpiä paikkoja miehittää ensisijainen filemi ja ksyleemi. Johtavat palkit on erotettu leveillä palkkien välisillä vyöhykkeillä ja ne ympäröivät voimakkaan ytimen.
Useimmissa kasveissa kambiumi toimii aktiivisesti ja kimppujen halkaisija kasvaa merkittävästi.Palkkikambiumin aktiivisuus stimuloi parenhyymaa, joka erottaa kimpput, joka alkaa jakautua, jolloin saadaan keskiasteen koulutuskudos. Nipun ja kimppujen väliset meristeemit sulkeutuvat toisiinsa ja muodostavat jatkuvan kambaarirenkaan, jonka aktiivisuus varmistaa varren tasaisen sakeutumisen. Jos kimppukambium antaa elementtejä sekundaarisesta ksylemistä ja phloemista, silloin palkkien välinen kambium tuottaa parenhyyman (tillissä, viljapellissä jne.). Apilassa, sinimailasessa ja muissa kasveissa palkkien välinen kambium asettaa pääasiassa sklerensiimin kaltaiset solut ksyleemin suuntaan. Nämä solut ovat pitkänomaisia, paksuseinäisiä linjoitettuja. Siksi apilan korjuun viivästyminen heikentää heinän laatua. Näissä kasveissa säilyy selkeä palkkirakenne varren koko elinaikana.
Palkkirakenteessa on varsi apila. Haavan alla on ensisijainen aivokuori, jota edustaa klorofylliä kantava parenyyma. Sen solujen ulkoreuna on lamellinen sisäinen kollenkyema - tärkkelysmaisen emättimen solut (endodermi). Raja primaarikuoren ja keskussylinterin välillä on selvästi nähtävissä perisyklisen alkuperän sklerikymistä johtuen.
Sklerenchyma muodostaa puolikaarit ympyrässä järjestettyjen avoimien kollaripakettien yläpuolelle. Nipussa on primaarifloemi sklerenyymin vieressä, sekundaarifloemi, kambium, sekundaarinen ksyleemi ja primaarinen ksyleemi. Palkkikambiumi sulautuu palkkien väliseen, muodostaen kiinteän meristemaisen renkaan. Palkkien välinen kambium asettaa sisälle koristelun parenhyyman, joka yhdistää johtavat niput. Siellä on rengas (sylinteri) korjattuja kudoksia, jotka tarjoavat varren korkean lujuuden. Johtavat kudokset pysyivät kuitenkin pirstoutuneina kimppujen muodossa. Varren ydintä edustaa parenyyma.
Varren kimppurakenne voidaan korvata iällä olevalla niputumattomalla kiinteällä aineella. 2. Varren siirtymäkauden rakenneominaista auringonkukka. Alun perin varsi muodostetaan samalla tavalla kuin apila, mutta palkkien välinen kambium ei aseta parenhymaa, vaan ksylemiä ja phloemia. Muita johtavia palkkeja muodostetaan. Vähitellen kaikki niput voivat sulautua jatkuvaan kolmikerroksiseen (ksylem, kambium, phloem) sylinteriin. Yläosassa (nuori) varsi on palkkirakenteinen, juuressa (vanhassa osassa) se ei ole nippu.
3. Ei palkkirakenne ominaista monien yrttien ja puiden varsille. Näiden kasvien kasvikartiossa proambiaaliset narut ovat niin lähellä, että ne muodostavat melkein jatkuvan sylinterin (poikkileikkauksessa se näyttää renkaalta). Erotteluna prokambaalisylinteri (rengas) antaa ensisijaisen ksylemisylinterin keskustaan, ensisijaisen floemisylinterin reunaan, ja niiden välille muodostuu kambaalisylinteri.
Toissijaiset muutokset liittyvät kambiumin toimintaan. Kambiumsolut jakautuvat varren pinnan suuntaisesti, kun taas 10 ... 20 kertaa enemmän soluja kerääntyy sisäänpäin kuin ulospäin. Kambiumin sisällä muodostuu sekundaarisen ksyleemin (puu) elementit, ulkopuolelle sekundaarifloemi (bast) kerrostuu. Joissakin paikoissa kambium asettaa molemmille puolille ydinsäteiden parenkyymisolut.
Nurmikon varsien ei-niputtavan rakenteen erityispiirteitä voidaan tarkastella varren esimerkissä pellava. Varsi on päällystetty epidermillä, jonka alla on primaarikuoren löysä klooramyma. Suurella määrä orvakehässä esiintyviä oireita ja kollenkeeman puuttumisella primaarikuoressa on merkittävä käytännön merkitys, koska teknisen pellavan aikana vesi ei kohtaa esteitä ja tunkeutuu helposti varteen. Tärkkelysmaisen emättimen (endodermi) solut ovat suurempia ja sisältävät hyvin merkittyjä tärkkelyspitoisia jyviä.
Endodermin vieressä oleva keskisylinteri alkaa sklerenymylisolujen ryhmillä - paskukuiduilla, joiden välissä sijaitsevat parenyymisolut. Bastikuituja esiintyy perisyklissä ja primaarielämässä. Ne eroavat toisistaan \u200b\u200berittäin paksujen, yleensä vierettömien seinien suhteen, jotka koostuvat 75 ... 90% selluloosasta. Bastikuitujen pituus on 4 ... 60 mm, halkaisija on 12 ... 37 mikronia. Sklerenymylisolun kasvun aikana sen ydin jakautuu, mutta sytokiinia ei tapahdu ja protoplasti on monisydämeninen. Solun seinämä on hyvin paksuuntunut, solun onkalo on samanlainen kuin kapea kanava. Soluseinä koostuu monista selluloosakerroksista ja siinä ei ole huokosia. Kypsä hansikuitusolu on kuollut. Protoplasti soluseinämän paksuuntumisen jälkeen tuhoutuu. Bastikuiduilla on epätavallisen suuri lujuus. Niissä oleva vetolujuus vastaa teräksen vastusta, ja joustavuus on suurempi. Bastikuitosolut ovat erittäin läheisesti toisiinsa yhteydessä. Pellavakuitu on erinomainen kehräysmateriaali, jota käytetään tekstiiliteollisuudessa.
Sitten sylinterit (renkaat) ovat peräkkäisessä järjestyksessä: toissijainen kotelo, kambium, toissijainen ksyleemi, jolla on selvästi näkyvät ytinsäteet. Ensisijainen ksyleemi sijaitsee ytimen vieressä olevilla alueilla. Ytimen parenhyyma tuhoutuu nopeasti (varren pidennysprosessissa) muodostaen keskusontelon.
Kaksisirkkaisten nurmikasvien varrelle on ominaista:
1. toissijainen rakenne, hyvin varhaisessa vaiheessa seuraavan primaarista;
2. primaarisen yhtenäisen kudoksen - orvaskeden - esiintyminen;
3. kehittynyt primaarinen aivokuori, jaettuna kollenkyemaan (eksodermi), parenhymaan (mesodermiin) ja tärkkelyspitoiseen emättimeen (endodermi);
4. palkki- tai palkkittomat (kiinteät) rakenteet;
5. oikeanlainen kollateraalisten tai kaksipuolisten johtavien kimppujen oikea järjestely yhdessä ympyrässä keskisylinterin kehän ympärillä;
6. kambiumin (avoimien kimppujen) esiintyminen,
7. Ydin on hyvin kehittynyt.
Varren ensisijainen anatominen rakenne.
Varren määritelmä ja toiminta.
Varsi on aksiaalinen, yleensä radiaalisesti symmetrinen elin, jolla on pitkä apikaalinen (apikaalinen) kasvu.
Varren toiminnot:
1. harjoittaa aineiden kaksisuuntaista liikkumista juurten ja lehtien välillä,
2. tukee kasvin kruunua,
3. myötävaikuttaa kasvin kokonaissovittuvan pinnan lisääntymiseen haaroittumisen vuoksi,
4. osallistuu vara-aineiden varastointiin,
5. nuorena - myös fotosynteesiä.
Nämä toiminnot määrittävät yhtenäisten, hyvin kehittyneiden johtavien, mekaanisten kudosten ja toiminnallisesti kehittyneen parenhyymin läsnäolon varresta.
Kasvukoon rakenne.
Angiospermien varren kasvun kartiossa ilmaistaan \u200b\u200bkaksi vyöhykettä: ulkoinen - tunika, ja sisäinen - kotelo jotka eroavat solujakautumisen tasoista (A. Schmidtin ja J. Buderin teoria) (kuva 1).
Tunika voi koostua yhdestä tai useammasta solukerroksesta, jotka jakavat keskenään kohtisuorasti pinta, useimmissa kaksisirkkaisissa kasveissa se on kaksikerroksinen. Tunikan ulkokerros aiheuttaa protoderma,josta muodostuu sitten lehtiä ja vartta peittävä orvaskesi. Jos tunika on monikerroksinen, niin sisäkerros muodostaa primaarikuoren kudokset.
Yksikerroksisen tunikan läsnä ollessa runko muodostaa koko pääkuoren ja stelan. kotelomuodostuu solumassasta jotka jakautuvat kaikkiin tasoihin.
Lehden alkeita esiintyy useimmiten tunikan toisessa kerroksessa, ja akselinpungot on asetettu vartaloon.
Kuva 1. b) angiospermien huippu.
Kärjen primaarien meristeemien aktiivisuuden seurauksena muodostuu varren primaarinen anatomisen rakenne: orvaskesi, primaarinen aivokuori, keskusylinteri ja ydin.
Toissijainen paksuuntuminen tapahtuu kambiumin aktiivisuuden takia.
Varren ensisijainen anatominen rakenne.
Kärjen primaarien meristeemien aktiivisuuden seurauksena muodostuvaa varren rakennetta kutsutaan ensisijainen. Varsassa, jossa on primaarirakenne, voidaan erottaa kolme anatomista ja topografista vyöhykettä:
1. yhtenäinen kudos,
2. primaari aivokuori
3. Keskusylinteri.
Orvaskehä suojaa varsi haihtumiselta.
Haavan alla on primaarikuoren ulkokerros - eksodermi -edustaa klooryymma ja (kaksisirkkaisissa) kollenkyema. Sisäisessä rajakerroksessa keskussylinterin kanssa, endodermi -tärkkelysjyvät kerääntyvät yleensä, ja sitten niistä tulee ns tärkkelysmainen emätin (tärkkelysmainen kerros).Tärkkelysjyvät painovoiman vaikutuksen alaisena voivat asettua soluihin. Tästä johtuen endodermillä on tärkeä rooli geotropiikissa (kreikkalaisesta trpos - kierto, suunta), kasvin varren kasvuliikkeissä maapallon painovoiman kohdistetun toiminnan vuoksi)
Keskusylinterin kehällä pericyclesijaitseva sklerenchyma. Sklerenymyymikuidut muodostavat jatkuvan kerroksen tai ne kerätään lähellä johtavia kimppuja, primaarifloemin ulkopuolella. Keskusylinterin (elementti) pääelementti on johtavat niput. Ne on muodostettu kammioprofiileista ja koostuvat primaarisesta ksylemistä ja floemista. Proksambiumin erilaistuminen on centripetaalista: floemi muodostetaan palkin ulkopuolelta sen keskipisteeseen ja ksyleemi - sitä kohti (kuva 2). Procambium voi muuttua täysin primaariksi johtaviksi komplekseiksi, jotka muodostavat suljetun kollaaripaketin (yksisirkkaisissa) tai säilötyt solut kimpun keskellä muodostavat kambiumin. Tällaiset avoimet niput ovat tyypillisiä kaksisirkkaisille kasveille. Kambiumin työ tarjoaa sekundaarisen ksyleemin ja floemin muodostumisen.
Kuvio 2
Prokambiumin asettaminen määrittää johtavan järjestelmän rakenteen:
1. Jos procambium muodostaa jatkuvan onton sylinterin, siitä muodostuu ksylem- ja phloem-sylinterit (joissain havupuu- ja kaksisirkkaisissa); ei palkkirakenne.
2. Jos procumbia koostuu yksittäisistä juosteista (useimmissa yksisirkkaisista, monista kaksisirkkaisista ja havupuista), niin syntyvät primaariset johtavat kudokset pitävät saman palkin rakenne.
Prokambium esiintyy lehden anlage -osan juuressa, ja sen kehitys etenee kahteen suuntaan: lehden anlage -osan yläosaan ja varren alaspäin, missä se yhdistyy aikaisemmin nousseisiin nauhoihin. Samassa järjestyksessä on floemin ja ksyleemin erottelu. Yleensä phloem-elementit muodostetaan aikaisemmin, sitten xylem. Johtavat palkit sijaitsevat keskussylinterin parenyymassa.
Varren keskelle kehittyy selvästi näkyvä ydin. Parenymymaaliset ohutseinäiset ydinsolut löystyvät usein, kuolevat pois ja täytetään ilmalla, sitten kaikki kudokset näkyvät valkoisina (auringonkukka, maissi, selkämarja). Joskus ydin kuolee hyvin aikaisin, kun interoottien jatkaminen ei ole vielä päättynyt. Tämä merkitsee ytimen murtumista ja onton varren muodostumista.
Varren primaarirakenne säilyy yksisirkkaisissa kasveissa koko elämän ajan, ja kaksisirkkaisissa ja kuntosalissa vain sen kehitysvaiheissa.
Kaksisirkkaisen kasvisäteen rakenteen varren anatomiset rakenteet
Varsi on ampumisen akseli. Lehden ohella se on verson pääosa. Päätoiminnot ovat tukevat ja johtavat. Varren kautta muodostetaan yhteys juurien ja lehtien välillä sekä ilma- ja mineraaliravinteiden tuotteiden vaihtamiseen. Lisäksi vararavinteet laskeutuvat usein varteen. Varsi, kuten koko verso kokonaisuutena, on ”avoin” kasvujärjestelmä, ts. se kasvaa pitkään ja siihen ilmestyy uusia lehtiä.
Varsassa osana versoa on meristeemijärjestelmä, joka tukee kudosten kasvua pituuden ja paksuuden suhteen. Pituuden kasvu johtuu apikaalisista ja kalarien välisistä meristeemeistä ja kaksisirkkaisten paksuuksista johtuen sivuttaisistä sekundaarisista meristeemeistä - kambiumista ja pellogeenista.
Varren primaarirakenne kehittyy, kun apikaalisen ampumisen meristemin solut erilaistuvat. Kaksisirkkaisen ampumisen apikaali meristeemi erottuu melko varhain useiksi soluryhmiksi, jotka eroavat toisistaan \u200b\u200bjakautumisen piirteistä ja meristemaattisen aktiivisuuden asteesta. Sen ulkokerrokset muuttuvat protodermiksi, jonka solut muodostavat myöhemmin primaarisen integraalisen kudoksen - orvaskeden.
Kuva 1. Palkkityyppi ja palkkien välinen kambium kirkazonan (Aristolochia clematitis) varresta poikkileikkauksena (I) ja kaavio varren rakenteesta eri tasoilla (II)
A on siivu procambiumin esiintymisasteella; B - kambiumin esiintymisaste; B - muodostuneen rakenteen tasolla. 1 - prokambium, 2 - orvaskesi, 3 - kollenkyema, 4 - aivokuoren parenkyyma, 5 - endodermi (3-5 - ensisijainen aivokuori), 6 - pericycle sclerenchyma, 7 - phloem, 8 - ksylem, 9 - kimppu cambium (7-9) - avoin vakuuspaketti), 10 - palkkien välinen kambium,11 - ytimen palkki, 12 - ytimen parenhyma (6-12 - keskussylinteri)
Ensimmäisen lehden primordian perustasolla perifeerialle ja kärjen keskelle sijaitsevat apikaaliset meristeemisolut lakkaavat aktiivisesti jakautumasta, kasvamasta kooltaan ja immuuniksi. Näistä soluista muodostuu primaarinen aivokuori ja ydin. Monet kaksisirkkaiset alkuperäisrenkaassa erottavat erillisten kammiojohtojen ympyrän. Näiden säikeiden välissä sijaitsevan alkuperäisen renkaan solut erilaistuvat myöhemmin parenkyymisiin elementteihin. Poikittaisissa osissa nämä säteet ovat säteittäisten nauhojen muodossa, jotka yhdistävät ytimen ensisijaiseen aivokuoreen.
Useissa kaksisirkkoisissa prokambiumissa voidaan myös asettaa jatkuva rengas. Se voi kehittyä koko alkuperäisen renkaan paksuuden tai muodostaa sen osasta. Procambius on johtavien primaaristen kudosten edeltäjä: primaarifloemi ja primaarinen ksyleemi. Phloem alkaa muodostua aikaisemmin ja se on sijoitettu prokambajohtojen tai prokambaavien renkaiden ulkoosiin. Phloem kehittyy keskisuunnassa, ts. ensimmäiset elementit ovat ulkoasennossa, ja viimeisimmät - sisäiset. Xylem asetetaan Procambius-sisustukseen ja kehittyy keskipakoisesti. Täten filemi ja ksylemi muodostetaan toisiaan kohti. Ksyleemin ensimmäiset elementit ovat proksyleemi, kapeat, suhteellisen ohutseinäiset verisuonet tai henkitorvit, joissa on kierre- tai rengasmaiset toissijaiset paksunnukset. Metaksüleemi muodostetaan jonkin verran myöhemmin kuin protoksyleeni ja koostuu portaista ja huokoisista astioista. Tärkein tekijä, joka hallitsee sekä floemin että ksylemin erottelua, on lehmän primordian tuottama ja proambiumia pitkin kulkeva auksiinifytohormoni kärjestä pohjaan. Procambiusista muodostettu primaarifloemi ja ksyleemi muodostavat aksiaalisen sylinterin eli stelan perustan.
Stela, joka vie varren keskiosan, koostuu johtavista kudoksista, ytimestä, perisyklistä ja niistä syntyvistä pysyvistä kudoksista. Kierrätyksen ulkopuolella on ensisijainen aivokuori, joka koostuu parenkyymasta, usein kollenkyemasta ja joskus erittyvistä elementeistä. Ydin koostuu yleensä suhteellisen ohutseinäisistä parenkyymisoluista. Vararavinteet laskeutuvat usein ytimeen. Idioblasteja löytyy täältä usein, ts. yksittäiset solut, jotka on täytetty tanniideilla, kiteillä, limalla jne. Joskus osa ytimestä tuhoutuu ja muodostuu ontelo. Ksylemin vieressä olevaa ytimen kehäosaa kutsutaan perimedullaariseksi vyöhykkeeksi.
Varren sekundaarinen paksuneminen useimmissa kaksisirkkaisissa tapahtuu melko aikaisin, mikä johtaa kasvin sekundaarisen rungon muodostumiseen. Nämä muutokset liittyvät pääasiassa sivuttaisen sekundaarisen meristeemin - kambiumin, ja osittain toisen sekundaarisen meristemin - fallogeenin aktiivisuuteen. Toissijaisten kudosten esiintymisen vuoksi kaksisirkkaiset kasvit kasvavat paksuisiksi. Keskiasylinterin toissijaiset muutokset alkavat kambiumin laskemisesta. Kambium syntyy Procambius-jäännöksistä ensisijaisen ksylemin ja floemin rajalla.
Kambiumsolut tyhjentyvät voimakkaasti ja pitkänomaisia \u200b\u200bpystysuoraan tai vaakasuuntaan. Ensimmäinen - fusiformaalinen alkukirja antaa johtavien kudosten johtavia elementtejä, toinen - säteilyalusta - muodostaa vaakasuunnassa suuntautuneet säteilysolut ytinsäteistä. Kambiumin alkuperäiset solut kykenevät jakautumaan kahdentyyppisesti - perikliininen ja antiklinaalinen. Ensimmäisessä tapauksessa kennolevy asetetaan varren pinnan suuntaisesti, toisessa - kohtisuoraan. Tuloksena on jatkuva johdannaissolujen sarja, joka ulottuu kambiumista säteittäisesti ulospäin ja sisäänpäin. Solut, jotka ovat laskeutuneet kohti ulkopintaa ja vartta, erilaistuvat vähitellen sekundaariseksi floemiksi kohti ydintä toissijaiseksi ksylemiksi.
Kambiumin aktiivisuutta aktivoivat munuaisista ja nuorista lehdistä tulevat fytohormonit, gibberilliini ja auksiini. Viimeinkin kaksisirkkaisen kasvin vuotuisen verson varren rakenteessa on mahdollista erottaa modifioitu keskussylinteri, joka sisältää pericikkelistä syntyvät pysyvät kudokset, primaarisen ja sekundaarifloemin jäänteet, kambium, sekundaari ja primaarisen ksylemin jäänteet ja ytimen. Muunnettua keskisylinteriä ympäröivät primaarikuoren jäännökset.
Toissijainen juuriJuuri on korkeamman kasvin pääelin. Se suorittaa mineraalien ja veden ravinnon. Toinen tärkeä tehtävä on kasvin kiinnittäminen "ankkurointiin" maaperään. Juurin kautta kasvit imevät maahan vettä ja siihen liuenneita mineraalisuolojen ioneja. Juuret suorittavat myös monien sekundaaristen metaboliittien, erityisesti alkaloidien, biosynteesin. Juuri kykenee metamorfoosiin. Useimmiten se on paikka vararavinteiden varastointiin. Joskus sillä on hengityselimen rooli, se voi toimia vegetatiivisen lisääntymisen elimenä.
Kuva 2. Siirtyminen juuren ensisijaisesta rakenteesta toissijaiseen
Juuren sekundäärisen rakenteen muodostuminen liittyy ensisijaisesti kambiumin aktiivisuuteen, joka varmistaa juurin kasvun paksuusena. Kambium syntyy alun perin ohutseinäisistä parenkyymisoluista, jotka muodostuvat pirstoutuneina alueina phloem-johtojen sisäpuolella primaarisen ksyleemin säteiden välissä. Jotkut koripyörän osat, jotka sijaitsevat ulospäin primaarisen ksyleemin säteistä, saavat pian kambaattisen toiminnan. Seurauksena on, että muodostuu jatkuva cambial-kerros.
Sekundäärisen ksyleemin solut sijaitsevat kambiumin keskelle ja sekundaarisen floemin solut reunaan. Kambiosolut, jotka ovat upotettuja sykliin, muodostavat parenkyyman laajat säteittäiset valonsäteet, jotka sijaitsevat sekundaarisen johtavan kudoksen johtojen välissä. Nämä säteet, joita joskus kutsutaan primaarisiksi ytinsäteiksi, tarjoavat fysiologisen yhteyden juuren keskusosan ja primaarikuoren välillä. Myöhemmin voidaan myös asettaa sekundaarisydinsäteet, jotka "sitovat" sekundaarisen ksyleemin ja floemin.
Kambiumin toiminnan seurauksena primaarifloemi työnnetään ulospäin ja primaarisen ksyleemin "tähti" pysyy juuren keskellä. Sen "säteet" kestävät pitkään, joskus juuren elinkaaren loppuun. Keskusylinterissä tapahtuvien sekundaarimuutosten lisäksi primaarikuoressa tapahtuu merkittäviä muutoksia. Sekundaaristen kudosten nopean kasvun seurauksena, mikä aiheuttaa juuren voimakkaan paksunemisen, primaarikuori on usein revitty. Siihen mennessä perisyklin solut jakautuvat aksiaalisen sylinterin koko kehän ympärille, muodostavat laajan parenkyymisolujen vyöhykkeen, jonka ulko-osaan falogeeni asetetaan, mikä asettaa korkin ulkopuolelle ja phalloderman sisälle. Korkki eristää primaarisen aivokuoren johtavista kudoksista, aivokuori kuolee ja hävitetään. Perisyklin johdosta muodostuneet phalodermin ja parenhyymin solut kasvavat myöhemmin ja muodostavat johtavia kudoksia ympäröivän parenkymaalisen vyöhykkeen. Joskus tätä vyöhykettä kutsutaan toissijaiseksi kuoreksi. Ulkopuolella kaksisirkkaisten juuret, joilla on toissijainen rakenne, peitetään peridermillä. Kuori muodostuu harvoin, vain vanhoille puiden juurille.
Kaksisirkkaisella varalla on kehityksen varhaisessa vaiheessa ensisijainen rakenne. Kasvukoon primaaristen meristeemien aktiivisuuden seurauksena muodostuu orvaskesi, primaarinen aivokuori, keskussylinteri ja ydin.
orvaskesivarressa on pieni määrä oireita, yleensä peitetty kynsinauhoilla.
Haavan alla ovat kudokset primaarinen aivokuori.Sen ulkokerroksen muodostaa usein kollenkyema, joka sijaitsee joko jatkuvassa renkaassa (auringonkukka) tai erillisissä osissa. Primaarisen aivokuoren pääosa koostuu klooryymasta ja parenkyymasta. Täällä voi kehittyä hengitysteitä ja erityssäiliöitä. Primaarisen aivokuoren sisäkerroksen solut ovat yleensä täynnä suuria tärkkelyspitoisia jyviä (tärkkelysmainen emätin).
Keskusylinterikoostuu polkupyörästä ja johtavasta järjestelmästä. Ydin onparenkyymasta, joka usein tuhoutuu, ja sen sijaan muodostuu ilmaontelo. Perisykliä edustaa yksi tai useampi sklerenyymirivi tai sen yksittäiset narut. Johtavassa järjestelmässä on onton sylinterin muoto, joka erottaa ensisijaisen aivokuoren ja ytimen. Tämän sylinterin muodostavat johtavat niput erotetaan kimppujen välisellä parenyymalla, ytinsäteet yhdistävät ytimen ja primaarikuoren. Suurimmalle osalle kaksisirkkaisista on erityinen tyyppi keskussylinteri, jonka poikkileikkaus on palkit on järjestetty renkaaseen (kuva).
Kuva. Kaksisirkkaisten kasvien varsi.
Kaksisirkkaisissa kasveissa prokambiumsolukerros primaarifloemin ja ksyleemin välillä säilyttää kyvyn jakaa ja muuttuu keskiasteen kasvatuskudokseksi - cambium, joka jaetaan sijoittamalla sekundaarisen ksyleemin sisäiset elementit, ja reunaan - sekundaarifloemi. Kaksisirkkaisten kasvien rypäleet ovat avoinna. Kambiumin työn ansiosta kasa kasvaa, sen halkaisija kasvaa. Kambiumin aktiivisuus varmistaa sekundaaristen elementtien esiintymisen varressa, ts. Siirtymisen primaarisesta toissijaiseen anatomisiin rakenteisiin.
Toissijainen rakenne on ominaista kaikille kaksisirkkaisille ja havupuukasveille - ruohoille ja puille. Eri tyyppisiä rakenteita johtuu ensinnäkin johtavien kudosten sijainnista, joka määräytyy Procambius-muninnan ja kambiumin toiminnan perusteella.
Prokambium kasvatetaan kartion erotteluprosessissa narujen muodossa. Jos narut on erotettu tarpeeksi leveillä rintamalla parenhyymia, ne muodostuvat varren nippu tai siirtymävaiheen rakenne; jos prokambiumlangat ovat niin lähellä, että ne sulautuvat sylinteriin, niin ei-nippu (kiinteä) rakenne.
Varren palkkirakenne löytyy joistakin nurmikasvista kasveista (tilli, apila, voinuppi, herneet, sinimailasen). Procambial aukot, jotka on asetettu kasvun kartioon yhdessä ympyrässä keskisylinterin kehän ympäri. Jokainen prokambiaalinen naru muuttuu avoimeksi kollaaripaketiksi, joka koostuu primaarisesta ksylemistä, primaarifloemista ja niiden välisestä kambiuminauhasta. Kambiosolut jakavat jakaen uuden johtavan säteen (sekundaariset) elementit: sisäänpäin - ksylemi reuna-alueelle - floemi. Johtavat palkit on erotettu leveillä palkkien välisillä vyöhykkeillä ja ne ympäröivät voimakkaan ytimen.
Useimmissa kasveissa kambiumi toimii aktiivisesti ja kimppujen halkaisija kasvaa merkittävästi.Palkkikambiumin aktiivisuus stimuloi parenhyymaa, joka erottaa kimpput, joka alkaa jakautua, jolloin saadaan keskiasteen koulutuskudos. Nipun ja kimppujen väliset meristeemit sulautuvat yhteen ja muodostavat jatkuvan kambaarirenkaan, jonka aktiivisuus varmistaa varren tasaisen sakeutumisen. Jos kimppukambium antaa elementtejä sekundaarisesta ksylemistä ja phloemista, silloin palkkien välinen kambium tuottaa parenhyyman (tillissä, viljapellissä jne.). Apilassa, sinimailasessa ja muissa kasveissa palkkien välinen kambium asettaa pääasiassa sklerensiimin kaltaiset solut ksyleemin suuntaan. Nämä solut ovat pitkänomaisia, paksuseinäisiä linjoitettuja. Siksi apilan korjuun viivästyminen heikentää heinän laatua. Näissä kasveissa säilyy selkeä palkkirakenne varren koko elinaikana.
Varren kimppurakenne voidaan korvata iällä olevalla niputumattomalla kiinteällä aineella. Varren siirtymäkauden rakenneominaista auringonkukka. Alun perin varsi muodostetaan samalla tavalla kuin apila, mutta palkkien välinen kambium ei aseta parenhymaa, vaan ksylemiä ja phloemia. Muita johtavia palkkeja muodostetaan. Vähitellen kaikki niput voivat sulautua jatkuvaan kolmikerroksiseen (ksylem, kambium, phloem) sylinteriin. Yläosassa (nuori) varsi on palkkirakenteinen, juuressa (vanhassa osassa) se ei ole nippu .
Ei palkkirakenne ominaista monien yrttien ja puiden varsille. Näiden kasvien kasvikartiossa proambiaaliset narut ovat niin lähellä, että ne muodostavat melkein jatkuvan sylinterin (poikkileikkauksessa se näyttää renkaalta). Erotteluna prokambaalisylinteri (rengas) antaa ensisijaisen ksylemisylinterin keskustaan, ensisijaisen floemisylinterin reunaan, ja niiden välille muodostuu kambaalisylinteri.
Toissijaiset muutokset liittyvät kambiumin toimintaan. Kambiumsolut jakautuvat varren pinnan suuntaisesti, kun taas 10 ... 20 kertaa enemmän soluja kerääntyy sisäänpäin kuin ulospäin. Kambiumin sisällä muodostuu sekundaarisen ksyleemin (puu) elementit, ulkopuolelle sekundaarifloemi (bast) kerrostuu. Joissakin paikoissa kambium asettaa molemmille puolille ydinsäteiden parenkyymisolut.
Nurmikon varsien ei-niputtavan rakenteen erityispiirteitä voidaan tarkastella varren esimerkissä pellava. Varsi on päällystetty epidermillä, jonka alla on primaarikuoren löysä klooramyma. Suurella määrä orvakehässä esiintyviä oireita ja kollenkeeman puuttumisella primaarikuoressa on merkittävä käytännön merkitys, koska teknisen pellavan aikana vesi ei kohtaa esteitä ja tunkeutuu helposti varteen. Tärkkelysmaisen emättimen (endodermi) solut ovat suurempia ja sisältävät hyvin merkittyjä tärkkelyspitoisia jyviä.
Endodermin vieressä oleva keskisylinteri alkaa sklerenymylisolujen ryhmillä - paskukuiduilla, joiden välissä sijaitsevat parenyymisolut. Bastikuituja esiintyy perisyklissä ja primaarielämässä. Ne eroavat toisistaan \u200b\u200berittäin paksujen, yleensä vierettömien seinien suhteen, jotka koostuvat 75 ... 90% selluloosasta. Kypsä hansikuitusolu on kuollut. Protoplasti soluseinämän paksuuntumisen jälkeen tuhoutuu. Bastikuiduilla on epätavallisen suuri lujuus. Niissä oleva vetolujuus vastaa teräksen vastusta, ja joustavuus on suurempi. Bastikuitosolut ovat erittäin läheisesti toisiinsa yhteydessä. Pellavakuitu on erinomainen kehräysmateriaali, jota käytetään tekstiiliteollisuudessa.
Sitten sylinterit (renkaat) ovat peräkkäisessä järjestyksessä: toissijainen kotelo, kambium, toissijainen ksyleemi, jolla on selvästi näkyvät ytinsäteet. Ensisijainen ksyleemi sijaitsee ytimen vieressä olevilla alueilla. Ytimen parenhyyma tuhoutuu nopeasti (varren pidennysprosessissa) muodostaen keskusontelon.
Kaksisirkkaisten nurmikasvien varrelle on ominaista:
1. toissijainen rakenne, hyvin varhaisessa vaiheessa seuraavan primaarista;
2. primaarisen yhtenäisen kudoksen - orvaskeden - esiintyminen;
3. kehittynyt primaarinen aivokuori, jaettuna kollenkyemaan (eksodermi), parenhymaan (mesodermiin) ja tärkkelyspitoiseen emättimeen (endodermi);
4. palkki- tai palkkittomat (kiinteät) rakenteet;
5. oikeanlainen kollateraalisten tai kaksipuolisten johtavien kimppujen oikea järjestely yhdessä ympyrässä keskisylinterin kehän ympärillä;
6. kambiumin läsnäolo (avoimet kimpput).
Paeta metamorfooseja.
Jos lisätoiminnot alkavat etusijalla tärkeimpiin nähden tai jos elin hankkii uusia toimintoja kehitysprosessissa, se muuttuu hyvin morfologisesti ja anatomisesti. Tällaisia \u200b\u200belinten muunnoksia kutsutaan metamorfooseja(kreikan kielestä. metamorfoosi - muutos, muutos). Kehoja, joilla on sama alkuperä, mutta jotka suorittavat erilaisia \u200b\u200btoimintoja, kutsutaan homologisia . Homologisia elimiä ovat juurakot, mukulat, sipulit, orapihlajan piikkit, cladoda, phyllocladius, rypäleiden jyvät ja kurpitsa, kuten ne kaikki ovat historiallisesti kehittyneet lehtivarsista.
Kehoja, jotka suorittavat samat toiminnot ja ovat samanlaisia \u200b\u200bmorfologisesti, mutta joilla on erilainen alkuperä, kutsutaan samankaltainen . Juurikartiat ja mukulamallit, orapihran piikit ja mansikan lehtipiikit, herneiden lehtijyvät ja kurpitsan versot ovat samanlaisia.
Maanalaisten versojen muokkaukset.
Maanalaiset versot ovat luonnossa laajalle levinneitä: juurakot, mukulat, mukulat, sipulit. He osallistuvat aineiden toimittamiseen ja kasvien vegetatiiviseen lisääntymiseen.
juurakkoon pako, jolla on hilseilevät lehdet, silmut ja lisäjuuret. Risomin pinnalla viime vuoden pohjanlehdistä ja kuolleista versoista on selvästi näkyvissä arpia. Rhizomella on monia alaisia \u200b\u200bjuuria. Yleensä maanalaiset juurakot. Munuaiset kehittyvät ilma-versoiksi. Juurakot ovat tyypillisiä vehnänrohulle, iirikselle, lumpeille.
rönsyjä - pitkänomainen ohut verso, jossa on vähemmän kehittyneitä lehtiä. Toisin kuin juurakot, se on yleensä lyhytikäinen. Muscatuksessa hapanoksidit, stolonit osallistuvat erittäin paksuuntuneisiin ruohonjuuriin kerääntyneiden ravintoaineiden kertymiseen, mutta stolonin päätehtävänä on osallistua kasvillisuuden lisääntymiseen.
mukulatoisin kuin juurakot ja stolonit, se lyhenee ja paksenee huomattavasti. Sen sisältämät vara-aineet sijaitsevat varsi-parenhymissa.
Mukulat voivat kehittyä juurakoissa, stoloneissa, päärooksissa ja muissa kasvien osissa. Ne voivat olla maan alla ja maan alla.
Voimakkaat juurakoon mukulat, joissa on paljon tärkkelystä, ovat ominaisia taro tai syötävä colocasia aroid-perheestä, jota viljellään trooppisissa ja subtrooppisissa maissa.
sisään peruna Mukulat muodostuvat maanalaisten piikkien päähän. Valkoiset hauraat versot, joilla on hilseileviä lehtiä, jotka kehittyvät aksiaalisista silmukoista, jotka sijaitsevat lehden versojen juuressa. Mukulan pinnalla ovat aksillaariset munuaiset - katseistuu pienillä kuopilla, jotka on kehystetty toiselle puolelle kulmakarvat -jäännökset lehtien emäksistä.
mukulat maa-artisokkatai savi päärynämuodostetaan myös pylväisiin. Niissä johtavat kudokset ovat huonosti kehittyneitä. Mukuloissa on runsaasti inuliinia, joka kerääntyy pääasiassa varteen parenhymissa.
Mukulat, jotka muodostuvat pihdissä ja juurakoissa, ovat lyhytaikaisia. Ne kestävät vain yhden vuoden, kahden vegetatiivisen ajanjakson välillä, kuolevat silloin, kun lehtien versot ovat kehittyneet silmästään, kuluttavat ravintoaineita, kunnes juuret ovat muodostuneet, ja kasvit eivät siirry itseravintoon.
polttimo, kuten mukula, se on erikoistunut, modifioitu lyhennetty verso, joka toimii paitsi ravintoaineiden varastoinnissa, myös vuoden haitallisten ajanjaksojen siirtämisessä, vegetatiivisessa uusimisessa ja kasvien lisääntymisessä. Sipulit ovat tyypillisiä yksisirkkaisille kasveille liljan, amaryllisin ja muiden perheistä. Poikkeuksena niitä on kaksisirkkaisissa: tietyntyyppisissä hapan- ja inkiväärilajeissa.
Varsi soitti pohja,lampussa on voimakkaasti pienentynyt ja enemmän tai vähemmän litistynyt. Se kantaa lehtiä vaa'an muodossa, ja alaosassa - lisäjuuria. Toisin kuin juurakot ja mukulat, lihavat vaa'at toimivat sipulin säilytyseliminä. Sipulit muodostuvat tulppaaniin, pähkinänrintaan, narsissiin, hyasinttiin, sinibellin, lumikelluen ja muihin kasveihin.
Sipulit ovat riippuen lateraalisten munuaisten kehityksestä yksinkertainenkun munuaiset ovat pieniä (sipulit, liljat jne.), ja monimutkainen - munuaiset kuivien vaakojen sinusissa ovat suuret, hyvin kehittyneet (valkosipuli).
varsimukula- ampumisen maanalainen muokkaus yhdistämällä juurakot ja sipulit. Se kehittyy versosta, jolla on voimakkaasti lyhentynyt varsi, jonka alaosasta satunnaiset juuret poistuvat. Kormihuipun yläosassa tai sen pohjassa on munuainen, josta muodostuu kukkia kantava verso. Kukin varsi on peitetty viime vuoden kuolleiden lehtien emäksillä, jotka näyttävät kuivilta kalvoisilta vaakoilta. Neuksen munuaisten munuaisissa kehittyy uusia mukulakiviä - lapsia. Mursseissa on sahrami, gladiooli, colchicum.
Maanalaisten versojen muokkaukset
Pään uloskaali on olennaisesti munuainen, jonka mittasuhteet ovat suuret: lihainen varsi vie kaalin pään keskiosan ( kannot), jota pitkin mehevät mehevät lehdet sijaitsevat. Pienin ja nuorin heistä ovat pään pään sisällä, kasvun kartion ympärillä, joka päättyy kanolla. Ruusukaalit tuottavat pienet kaalipäät sivupunkista.
Kaalipäässä molemmat pakoelimet osallistuvat ravintoaineiden kertymiseen: vesiliukoiset sokerit ja muut biologisesti arvokkaat yhdisteet, mukaan lukien vitamiinit, mutta pääroolissa ovat lehdet.
Yläpuolella mukulat, kehittyy pääkapson pohjasta, ominaista kahvilaravikille.
Pienet kyhmyt voivat kehittyä myös kukintojen alalla. Esimerkiksi Highlander-eläinlajissa ne muodostuvat kukinnon alempien peitelehtien sinusiin. Heidän silmut alkavat itää jo emäkasvussa. Pudottuaan he juurtuvat muodostaen uusia kasveja.
Metamorfoidut versot voivat toimia paitsi ravintoaineiden varastoinnissa, kasvien lisääntymisessä ja lisääntymisessä, mutta myös suorittaa muita toimintoja.
Joillakin kasveilla kehitysprosessin aikana versot menettävät lehtensä ja varsasta tulee valoa syntetisoiva elin, jota kutsutaan tässä tapauksessa platyclade . Yleensä se on litistetty ja sillä on kyky kasvaa pitkään (trooppisessa kasvussa, mullenbekiassa tai homalocladusissa, tattariperheestä, piikikäs päärynä). Solmukohdissa rajoitukset ovat selvästi korostetut, joten kladio näyttää nivelöity. Kosteissa olosuhteissa kladot voivat olla lehdet, mutta kuivalla säällä lehdet putoavat. Fotosynteesin elimenä cladodyssa on hyvin kehittynyt klorofylliä kantava kudos, joka sijaitsee orvaskeden alla.
Cladody, ulkonäöltään samanlainen kuin lehdet, kutsutaan phylloclades . Ne kehittyvät sivupungosta, joten ne ovat aina pienen kalvoisen tai hilseilevän lehden sydämessä. Phyllocladies ovat hyvin erilaisia. Asparagus pinnatessa tai harjaksessa ne ovat pieniä, neulanmuotoisia, parsassa Sprenger tai tiheäkukkaisia, ne ovat litistyneitä, lineaarisia. Nahkaiset vaaleat tai munanmuotoiset ääriviivat nahkaiset phalocladiat ovat ominaisia \u200b\u200bneulalajeille, joita esiintyy Välimerellä, Transkaukasiassa ja Krimissä. Kesällä fylokladiumin alapuolella sen keskiosassa kehittyy kukinta, joka sijaitsee pienen peittolehden sydämessä, talvella ja talvella neula kukkii, ja keväällä oranssit marjat kypsyvät filykladiassa.
Melko yleinen tyyppi ampua muutos on piikki . Tämä on erittäin kirkas, lehdetön lyhennetty verso terävällä kärjellä. Orapihlajassa keväällä lehden sinus-alueella kehittyvällä versolla on ensin pieniä lehtiä ja huipullinen alkuunsa. Pian huipullinen kasvu lakkaa, lehdet katoavat, varsi on hyvin riventynyt ja muuttuu piikki. Myös kääntymisen piikit kehittyvät.
Kiinnityslaitteet on varustettu viikset , jotka piikien tavoin ovat joissakin kasveissa muunnettuja sivukausuja. Passifloralla on yksinkertaisia, haarautumattomia antenneja, joissa on kierretty kärki. Ne ovat lehtien akselilla, kuten kukat. Rypäleiden haarautuneet ortilikset ovat muokattuja kukintoja. Tyttömäisissä rypäleissä haarautuneiden antennien päät ovat kiekonmuotoisia ja ne toimivat imukuppeina auttaen kasvia kiipeämään tuelle. Annoista peräisin olevia antenneja muodostuu myös kurpitsissa, vesimeloneissa, kurkissa ja muissa kurpitsaluokan edustajissa.